Гравізалежна модифікація репродуктивного розвитку мохів
Суть генеративного і вегетативного розмноження деяких видів мохів залежно від екологічних чинників. Аналіз відмінних гравіреакцій двох екоморф Bryum pseudotriquetrum, які сформувалися за різних кліматичних умов. Розгляд активності алкогольдегідрогенази.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 20.07.2018 |
| Размер файла | 642,2 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Інститут екології Карпат НАН України
Гравізалежна модифікація репродуктивного розвитку мохів
Оксана В.
Тривалі дослідження гравіморфогенезу бріофітів сприяли детальному експериментальному вивченню гравіреакцій на різних стадіях онтогенезу мохоподібних (Ripetskyj et al., 1998; Demkiv et al., 2009; Lobachevska, Khorkavtsiv, 2014). Встановлено, що гравіреакції є видоспецифічними та змінюються залежно від стадій розвитку гаметофіту й екологічних факторів. Загалом, отримані результати підтвердили роль мохів як експериментальної моделі у дослідженнях гравіморфогенезу і є важливим доповненням для з'ясування участі сили тяжіння в життєвій стратегії бріофітів.
Продовжуються дослідження довготривалого вирощування рослин у Космосі з метою успішної реалізації послідовних генерацій та отримання дозрілого насіння, що обмежено умовами літальних апаратних засобів і мікрогравітації (Kordyum, 2014). Тому важливо проаналізувати найбільш вразливі до стресорного впливу стадії репродуктивного розвитку різних рослин та визначити потенційно стійкі цикли генеративної системи до умов мікрогравітації.
Метою даної роботи було дослідити вплив гравітації на формування органів вегетативного й генеративного розмноження деяких видів мохів, проаналізувати гравічутливість жіночих і чоловічих особин, визначити стійкість різностатевих рослин до гіпоксії та окиснювального стресу в умовах зміненої гравітації.
Матеріали та методи
Об'єктом дослідження були природні зразки та лабораторні культури видів мохів: Bryum argenteum Hedw., B. pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb., Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson, Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch & Schimp., Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Усі зразки відібрано з околиць Львова в однакових кліматичних умовах, окрім B. pseudotriquetrum, один зразок якого був зібраний в Антарктиці, а інший -- у Львівській області. Всього було проаналізовано 250 рослин.
Лабораторну культуру всіх видів отримували зі спор, які висівали на живильне агаризоване середовище Кнопа в чашки Петрі та вирощували в лю- мінестаті в контрольованих умовах температури та освітлення (Demkiv et al., 1997).
Листостеблові пагони B. pseudotriquetrum, які сформувалися за 20--25 днів на протонемі, переносили на середовище Кнопа з 0,2%-вою глюкозою у вертикально розміщені чашки Петрі, де пагони регенерували, потім витримували впродовж 14 днів у темряві. Спочатку отримували регенеративну вторинну протонему, а ще за 5-7 днів листостеблові пагони. Для аналізу гравічутливості двох зразків B. pseudotriquetrum визначали кути згину протонеми і пагонів через 12 год після гравістимуляції.
На 20-денній протонемі L. pyriforme у двох варіантах (після гравістимуляції та кліностатування) підраховували кількість ризоїдних бульбочок. Для моделювання мікрогравітації використовували горизонтальний кліностат зі швидкістю 2 об./хв.
У лабораторній культурі P. patens і B. argenteum проаналізовано статеву структуру й продуктивність: визначено кількість жіночих і чоловічих рослин, статевих органів (жіночих і чоловічих гаме- тангіїв) та спорогонів за умов сталої дії 1 g і після кліностатування. Для визначення життєздатності спор P. patens, що утворилися у лабораторних умовах, їх висівали на агаризоване середовище, підраховували кількість пророслих спор та аналізували ріст і розвиток протонемних дернин.
Для визначення активності алкогольдегідро- генази (АДГ) у B. argenteum використали стандартні методики (Porterfield et al.; 2003; Rohozhyn, Rohozhyna, 2016). Для стимуляції гіпоксії чашки з культурами заливали дистильованою водою, а через добу переносили на 12 год на кліностат. АДГ- активність аналізували окремо у жіночих і чоловічих рослин моху після гіпоксії й кліностатування на спектрофотометрі Analytic Jena Specord 210 Plus при X = 510 нм.
Для аналізу стану антиоксидантної системи в пагонах B. argenteum перед формуванням гаметан- гіїв і на стадії їхнього утворення визначали вміст пероксиду водню, дієнових кон'югатів (ДК) та малонового диальдегіду (МДГ) за стандартними методиками (Musyenko et al., 2001).
Досліди повторювали тричі, вірогідність різниці між середніми значеннями показників встановлювали за критерієм Стьюдента. Відмінності вважали вірогідними при значенніp < 0,05 (Lakyn, 1990).
Результати та обговорення
Аналіз репродуктивного розвитку деяких видів мохів завершує цикл робіт про вплив земного тяжіння на онтогенез бріофітів (Demkiv et al., 2009; Lobachevska, Khorkavtsiv, 2014; Khorkavtsiv et al., 2016). Як правило, більшість мохів розмножується
Рис. 1. Дві екоморфи Bryum pseudotriquetrum з різною гравічутливістю органів гаметофіту: а -- антарктична, з гравічутливими пагонами, в основі яких утворилися бульбочки; b -- львівська, з гравічутливою протонемою й менш чутливими пагонами та ризоїдними бульбочками на протонемних столонах. Масштаб: a, b -- 1,5 см, на врізках a, b -- 400 мкм
Fig. 1. Two ecomorphs of Bryum pseudotriquetrum with different gravisensitivity of gametophyte organs: a -- Antarctic, with gravisensitive shoots, which formed brood tubers at the base; b -- Lviv, with gravisensitive protonemata, less sensitive shoots and rhizoid tubers on protonemata stolons. Bar: a, b -- 1,5 cm; bar on the inserts -- 400 pm вегетативно й генеративно. Однак, статеве розмноження та розсівання спор мохів часто обмежене кліматичними умовами, і тоді безстатева репродукція стає визначальною стадією життєвої стратегії та ефективним механізмом швидкого локального заселення й закріплення моху на певній території (Glime, 2006; Frey, Kurschner, 2010).
Установлено, що гравічутливість органів гаметофіту двох зразків Bryum pseudotriquetrum із кліматично відмінних природних локалітетів (Антарктики і Львівської обл.) відрізняється. Зазвичай для багатьох видів мохів гравічутливою є ювенільна стадія -- протонема, тоді як пагони можуть і не проявляти тропізму. Проте, у культури B. pseudotriquetrum зі зразка з Антарктики гравічутливими були пагони (рис. 1, a), а в такої з околиць Львова гравітропно росла протонема, причому пагони менше реагували на гравітацію (рис. 1, b). Після гравістимуляції в пазухах листків пагонів антарктичної екоморфи моху утворювалися численні ризоїдні бульбочки, а у львівської -- вони формувалися на видовжених ризоїдних столонах (рис. 1, а, b).
Рис. 2. Протонема Leptobryum pyriforme з виводковими тільцями: більша їхня кількість на протонемі під час гравістимуляції (а), ніж без такої (b); стрілкою вказано на виводкове тільце моху. Масштаб: а, b -- 500 мкм, на врізці b -- 100 мкм
Таблиця 1. Вплив гравітації на величину кута згину верхівки протонеми та пагонів моху Bryum pseudotriquetrum (культури зі зразків з різних кліматичних зон)
|
Варіанти досліду |
B. fseudotriquetrum (кут, градуси) |
||
|
Антарктика |
околиці Львова |
||
|
Протонема |
0 |
84, 7 ± 2,1 |
|
|
Пагони |
79,3 ± 4,3 |
2,8 ± 0,2 |
У відповідь на переорієнтацію гравітропної протонеми і пагонів B. рseudotriquetrum з вертикального на горизонтальне положення поступово згиналася верхівка протонеми або пагона внаслідок зміщення ростової зони. Величина кута згину верхівок пагонів і апікальних клітин протонеми була показником чутливості рослин до гравітації, яка тривала 12 год (табл. 1).
Отже, встановлено, що протонема й пагони зразків B. рseudotriquetrum по-різному реагували на вплив гравітації. Негативний гравітропізм властивий пагонам антарктичної та протонемі львівської екоморф, тоді як протонема й пагони зразків, відповідно, з Антарктики і околиць Львова не проявляли чіткого тропізму.
Отже, гравічутливість протонеми й гаметофорів B. pseudotriquetrum сформувалася залежно від екологічних умов. Мабуть, адаптація до умов короткого вегетаційного періоду Антарктики сприяла підвищенню гравічутливості гаметофорів моху, на яких закладалися органи вегетативного розмноження. Різні гравіреакції набули переваги у життєвій стратегії B. pseudotriquetrum у стресових умовах Антарктики, наприклад під час потепління або затоплення. Можна припустити, що лише утворення над субстратом негативно гравітропних гамето- форів дало змогу енергетично забезпечити швидке вегетативне розмноження ризоїдними бульбочками й сприяло виживанню й розмноженню рослин під час короткотривалого весняного періоду Антарктики. Тобто, у відмінних екологічних умовах сформувалися спеціалізовані гравіреакції, що було вирішальним для стратегії виживання, утворення мохового покриву й поширення B. pseudotriquetrum у різних кліматичних умовах. У трав'яних рослин, наприклад у Deschampsia antarctica Desv., за умов Антарктики сформувалася специфічна атипова структура мезофілу з численними везикулами, що екранують УФ-радіацію, та інші морфогенетичні захисні реакції (Taran et al., 2007). Унаслідок того, що в Антарктиці рослини протягом вегетаційного періоду зазнають тривалого впливу низьких температур, надмірного УФ-опромінення, затоплення (Ozheredova et al., 2015), в них могли розвинутися комплексні механізми стійкості до екстремальних факторів, які забезпечили їхнє виживання за таких умов.
Таблиця 2. Вплив осмотично активних речовин на гравізалежне формування виводкових тілець на 20 -денній протонемі Leptobryum pyriforme
|
Умови досліду |
Кількість виводкових тілець / 1 дернина, шт. |
|||
|
після гравістимуляції |
після кліностатування |
на світлі |
||
|
Пролін, 1 мМ |
70,3 ± 1,3 |
61,6 ± 3,3 |
65,4 ±2,1 |
|
|
ПЕГ, 3 % |
84,1 ± 2,7 |
56,4 ±3,1 |
40,2 ± 2,5 |
|
|
ПЕГ, 5 % |
18,2 ±0,9 |
9,0 ± 0,7 |
4,6 ± 0,2 |
|
|
Пролін + 5 %-й ПЕГ |
50,3 ±3,1 |
32,4 ±1,2 |
30,7 ± 2,8 |
|
|
Гравітропна протонема |
60,8 ±2,4 |
37,3 ±2,9 |
-- |
|
|
Протонема на світлі (контроль) |
-- |
-- |
30,4 ±2,0 |
Для іншого гравічутливого виду Leptobryum pyriforme уперше експериментально встановлено, що розвиток виводкових тілець, які є органами вегетативного розмноження і запасання поживних речовин, явище гравізалежне. Після гравісти- муляції виводкові тільця L. pyriforme утворювалися швидше й удвічі більшій кількості, ніж, якщо протонему не піддавали векторній дії гравітації (рис. 2). Після кліностатування виводкові тільця L. pyriforme закладалися із запізненням і в меншій кількості, порівняно з гравістимульованою протонемою дерниною.
Отже, унаслідок різної чутливості стадій онтогенезу й акселерації вегетативного розмноження гравітація модифікує репродуктивну стратегію мохів, сприяючи їхньому виживанню за несприятливих умов.
В екстремальних умовах водного дефіциту вегетативне розмноження спеціалізованими виводковими органами забезпечує не лише локальне поширення моху, полегшуючи поглинання й утримання води, а й підтримку популяції завдяки тривалому збереженню банку життєздатних діаспор (Lobachevska, Rabyk, 2012). За стресових умов посухи осмотично активний пролін сприяє підвищенню водного потенціалу клітин рослин, змен- шучи рівень їхнього пошкодження (Kordyum et al., 2003; Vayner et al., 2014). Визначено взаємовплив проліну та ПЕГ-6000 на гравізалежне утворення виводкових тілець моху L. рyriforme, що здебільшого трапляється на зволоженому ґрунті (табл. 2).
Визначено, що після гравістимуляції виводкових тілець утворювалося більше в усіх варіантах досліду (табл. 2). Формування їх на гравітропній протонемі стимулював 3%-вий ПЕГ, порівняно з негравістимульованою протонемою та після клі- ностатування. Відзначено, що незначна втрата води в субстраті стимулює утворення спеціалізованих органів вегетативного розмноження, проте вплив 5%-вого ПЕГу на формування виводкових тілець L. pyriforme був набагато токсичнішим. Його інгібуюча дія зменшувалася завдяки проліну та гравітації (табл. 2). Раніше для B. argenteum встановлено, що ПЕГ, АБК та сахароза ініціювали утворення гем на повітряній розгалуженій хлоронемі на світлі (Lobachevska, Rabyk, 2012).
Отже, за умов водного дефіциту поляризуюча дія гравітації може виконувати осморегуляторну функцію та призводити до ініціації відновлення й посилення вегетативного розмноження. У такий спосіб більша всмоктувальна сила численних апікальних клітин гравітропної протонеми до певної міри могла підтримати водний баланс і, очевидно, стимулювати розвиток спеціалізованих виводкових органів. За несприятливих екологічних умов це сприяє підвищенню осмотичного тиску клітин на ранніх етапах розвитку рослин, оптимізує репродуктивну спроможність та забезпечує збільшення мохового покриву.
Моделлю для дослідження генеративного розмноження в умовах зміненої гравітації був однодомний вид Physcomitrella patens, онтогенетичний цикл якого у лабораторній культурі тривав два місяці. Для моху властива висока гравічутливість та специфічні гравіреакції на різних стадіях розвитку:
Таблиця 3. Оцінка статевої продуктивності моху Physcomitrellapatens Table 3. Evaluation of sexual productivity of the moss Physcomitrella patens
|
Умови досліду |
Кількість статевих органів, шт. |
Кількість, % |
|||
|
архегонії |
антеридії |
фертильні пагони |
спорогони |
||
|
Контроль |
85,2 ± 2,4 |
230,0 ± 3,5 |
67,8 ± 1,7 |
88,6 ± 3,9 |
|
|
Кліностатування |
79,7 ± 1,8 |
158,6 ± 2,7 |
59,7 ± 2,1 |
79,9 ± 4,1 |
Рис. 3. Дернина Physcomitrella patens із зануреними у перихеціальні листки круглястими коробочками: а -- контроль, b -- після кліностатування. Масштаб -- 2 мм
ig. 3. Turf of Physcomitrella patens with roundish capsules immersed in perichaetial leaves: а -- control; b -- after clinorotation. Bar: 2 mm в умовах 1 g P. patens утворювала гравітропні про- тонемні столони, гравічутливі гаметофори та спіральну дернину (Demkiv et al., 2009). Фенотипні модифікації гравіреакцій, без сумніву, розширили систему адаптації виду до специфічних умов місцезростань, зокрема на вологих переораних ґрунтах.
Таблиця 4. Статева структура та продуктивність дводомного виду моху Bryum argenteum
|
Умови досліду |
Кількість фертильних рослин, шт. |
Кількість гаметангіїв / 1 пагін, шт. |
|||
|
? |
6 |
? |
6 |
||
|
Контроль |
95,6 ± 3,2 |
110 |
7,2 ± 0,1 |
11,0 ± 0,2 |
|
|
Кліностатування |
79,4 ± 2,7 |
125 |
7,0 ± 0,5 |
12,4 ± 0,4 |
Гравічутливість P. patens визначали в стаціонарних умовах 1 g та після 14-денного горизонтального кліностатування. Як у контролі, так і після клі- норотації, на пагонах дернини переважали чоловічі голі статеві органи (табл. 3), хоча їхнє утворення затримувалося на 9--10 днів.
Як свідчать наведені у табл. 4 результати аналізу розвитку генеративних органів та статевої структури дводомного виду Bryum argenteum, після клі- ностатування кількість чоловічих рослин із гаме- тангіями збільшувалася, а жіночих зменшувалася, хоча кількість фертильних рослин не змінювалася. Крім того, антеридії закладалися швидше, порівняно з контролем та жіночими рослинами з архегоніями. На відміну від P. patens, елімінація векторної дії гравітації виявилася навіть ефективною для чоловічих рослин B. argenteum -- після клиноста- тування архегоніїв у мохових дернинах утворилося менше, а антеридіїв більше. Відомо, що як для однодомних, так і дводомних бріофітів характерною є протандрія -- антеридіїв закладається більше і дозрівають вони раніше за архегонії, саме в такий спосіб гарантується більша ймовірність запліднення.
Рис. 4. Активність алкогольдегідро- генази (АДГ) різностатевих рослин Bryum argenteum залежно від зміни вектора гравітації
Для B. argenteum гравітропізм властивий регенеративній протонемі та спорофіту (Lobachevska, 2006), хоча зазвичай у бріофітів гравічутливими є протонемна дернина зі спор і гаметофори. Встановлено, що швидкість росту й кут гравізгину протонеми, отриманої унаслідок регенерації жіночих гаметофорів, були дещо більшими, ніж у чоловічих. Слід зазначити, що вторинна протонема швидше дедиференціює у хлоронему й каулонему, значно толерантніша до висушування та затримує більше вологи, що сприяє галуженню й утворенню бруньок у несприятливих природних умовах. Окрім того, гравітація індукує морфогенетичні процеси, стимулюючи гравіморфози бруньок на апікальних клітинах вторинної гравітропної протонеми мохів (Ripetskyj et al., 1998). Отже, гравіреакції є видо- специфічними і не виключено, що гравічутливість вторинної регенеративної протонеми B. argenteum і P. patens може бути адаптивною функцією у життєвій стратегії бріофітів. вегетативний розмноження мох кліматичний
У багатьох видів мохів статеве розмноження можливе лише за наявності водної плівки, тому висока вологість середовища є об'єктивною необхідністю їхньої життєдіяльності (Glime, 2006). Часто рослини моху знаходяться під водою, відчуваючи нестачу кисню. Гіпоксія як стресовий чинник певною мірою нівелюється активністю дегідрогеназ пентоз- ного циклу, зокрема алкогольдегідрогеназою (АДГ).
У затоплених зразках B. argenteum активність АДГ була вища, порівняно з рослинами, які росли у звичних умовах зволоження. Нами проаналізовано ефект кліностатування на АДГ-активність чоловічих і жіночих рослин B. argenteum після гіпоксії (рис. 4).
Установлено, що активність АДГ фертильних рослин відрізняється. Вища ферментативна активність у чоловічих рослин, очевидно, зумовлена більшими енергетичними витратами на формування антеридіїв, яких утворюється значно більше, ніж архегоніїв. Після кліностатування активність ферменту обох статей підвищувалася приблизно в 1,4 рази. Відомо (Stark et al., 2000), що статевий диморфізм мохів, зумовлений різною швидкістю росту, метаболізмом, біомасою й тривалістю дозрівання гаметангіїв, забезпечується насамперед процесами фотосинтезу та дихання, а більша кількість у дернині чоловічих рослин залежить якраз від їхньої інтенсивності. Очевидно, завдяки активності АДГ за умов гіпоксії відбулася перебудова фізіологічних функцій, що сприяло швидшому утворенню чоловічих рослин з антеридіями та розвитку толерантності моху.
Як свідчать результати експериментальних досліджень та оглядових робіт, мікрогравітація як стресовий чинник ініціює збільшення активності компонентів антиоксидантної системи (Porterfield, 2003; Chebli, Geitmann, 2011; Kordyum, 2014; Nedukha, 2015). Одним з модуляторів метаболізму в умовах стресу є активація пероксидного окислення ліпідів (ПОЛ), яка є першою ланкою у розвитку реакцій, що запускають системи захисту клітин та організму (Kordyum et al., 2003). На сьогодні відсутня інформація про зміни активності антиоксидантної системи у мохів залежно від сили тяжіння. З цією метою визначили вміст пероксиду водню як індуктора антиоксидантної захисної системи та динаміку первинних і кінцевих продуктів ліпоперок- сидації у гаметофорах B. argenteum без гаметангіїв і на стадії формування статевих органів.
Результати аналізу вмісту пероксиду водню у гаметофорах свідчать про залежність кількості пероксиду від стадій онтогенезу й тривалості кліностатування та вищу чутливість пагонів до зміни гравітації під час формування статевих органів (рис. 5).
Рис. 5. Вміст пероксиду водню, дієнових кон'югатів та малонового диальдегіду (МДА) у пагонах Bryum argenteum залежно від тривалості кліностатування: 1 -- перед формуванням статевих органів, 2 -- на стадії дозрівання гаметангіїв; дернина без гаметангіїв (а), з антеридіями (b) та архегоніями (с). Масштаб -- 2,5 мм
У контролі вміст Н2О2 у гаметофорах з гаметан- гіями не відрізнявся від рослин, які не утворювали статевих органів (рис. 5). Однак, вже 48-годинне кліностатування виявилося стресовим чинником, особливо для рослин з гаметангіями, унаслідок чого різко підвищився вміст пероксидів.
Про активацію окисних процесів свідчить істотне збільшення вмісту первинних продуктів -- дієнових кон'югатів та незначне підвищення маркеру розвитку деструктивних процесів у ліпідній компоненті мембран МДА після 96 год кліностатування (рис. 5).
Встановлено, що впродовж усього періоду клі- ностатування вміст дієнових кон'югатів на стадії формування статевих органів був на 40--50% вищим, ніж у рослин без гаметангіїв, а збільшення концентрації МДА розпочиналося на 4 добу в двох варіантах досліду. Тобто, під впливом зміненої сили тяжіння збільшився вміст початкових продуктів ПОЛ, а кількість кінцевих метаболітів ліпопероксидації впродовж 2 діб кліностатуван- ня зберігалася на рівні контролю. Очевидно, така тривалість гравітаційного стресу ще знаходилася в межах толерантності B. argenteum до окиснюваль- них процесів. Вірогідне збільшення кількості МДА було зафіксовано лише на 4 добу кліностатування, що, очевидно, зумовлено частковим виснаженням ресурсів антиоксидантної системи внаслідок утворення нових радикалів. Значно чутливіші до гравітаційного стресу були пагони на пізнішій стадії розвитку -- з гаметангіями, через що, відповідно, інтенсивність оксидантних реакцій була вищою.
Отже, залежно від стадії розвитку рослин і впливу гравітації на диференціацію гаметангіїв змінювалася реакційність системи окиснення B. argenteum. Після дистресу активність прооксидантного пулу зменшилася майже до рівня контролю, що є показником зворотності деструктивних процесів, які виникли в зв'язку зі зміною векторної дії гравітації та розвитком толерантності до підвищення окисню- вального потенціалу.
Висновки
Генеративне (статева структура і продуктивність) та вегетативне розмноження різних видів мохів є гравізалежним процесом. Отримані результати є вагомим доповненням для з'ясування природи репродуктивної стратегії й біології розвитку бріофітів в умовах сталої та зміненої векторної дії гравітації.
Формування статевих рослин і органів, переважно чоловічих, є чутливішим до впливу екологічних чинників -- зміни гравітації та окиснювального стресу, оскільки потребує значних енергетичних ресурсів.
За умов водного дефіциту поляризуюча дія гравітації оптимізує осморегулюючу функцію клітин, сприяючи розвитку спеціалізованих виводкових органів та акселерації розвитку мохових дернин.
Установлено, що після тривалого кліностатуван- ня морфогенетичні й фізіологічні процеси у різних видів мохів повертаються до норми, що свідчить про поступовий розвиток стійкості до імітованої мікрогравітації.
Визначено, що гравіреакції сприяють фенотип- ній пластичності бріофітів і мають адаптивне значення у життєвій стратегії виду.
Список посилань
1. Chebli Y., Geitmann A. Gravity research on plants: use of single-cell experimental models. Frontiers in Plant Science, 2011, 56(2): 1-10. doi: 10.3389/fpls.2011.00056.
2. Frey W., Kurschner H. Asexual reproduction, habitat colonization and habitat maintenance in bryophytes. Flora, 2010, 4(20): 1-12. doi: 10.1016/j.flora.2010.04.020.
3. Demkiv O.T, Khorkavtsiv Ya.D., Kardash A.R., Chaban Kh.I. Fiziol. rasteniy, 1997, 44(2): 205-211. [Демкив О.Т, Хоркавцив Я.Д., Кардаш А.Р., Чабан Х.И. Взаимодействие света и гравитации в ростовых движениях протонемы мхов. Физиол. растений, 1997, 44(2): 205-211].
4. Demkiv О.Т, Khorkavtsiv Ya.D., Pundiak O.I. Hravitatsiya yak formotvorchyi faktor rozvytku mokhiv. In: Fiziolohiya roslyn: problemy ta perspektyvy rozvytku. Ed. V.V Morhun, Kyiv: Logos, 2009, vol. 2, pp. 403-408. [Демків О.Т., Хоркавців Я.Д., Пундяк О.І. Гравітація як формотворчий фактор розвитку мохів. В кн.: Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку. Ред. В.В. Моргун, Київ: Логос, 2009, т. 2, с. 403-408].
5. Khorkavtsiv Ya.D., Kordyum E.L., Lobachevska O.V., Kyyak N.Ya., Kit N.A. Ukr. Bot. J, 2016, 72(6): 588-595. [Хоркавців Я.Д. Кордюм Є.Л., Лобачевська О.В., Кияк Н.Я., Кіт Н.А. Галуження протонеми Ceratodon purpureus в умовах зміненої сили тяжіння. Укр. бот. журн., 2016, 72(6): 588-595].
6. Kletochnye mekhanizmy adaptatsii rasteniy k neblagopriyatnym vozdeystviyam ekologicheskikh faktorov v estestvennykh usloviyakh. Ed. E.L. Kordyum, KKv: Naukova Dumka, 2003, 290 pp. [Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных условиях. Ред. Е.Л. Кордюм, Киев: Наук. думка, 2003, 290 с.].
7. Kordyum E.L. Plant cell gravisensitivity and adaptation to microgravity. Plant Biology, 2014, 16(1): 79-90. doi: 10.1111/plb.12047.
8. Lakyn H.F. Biomertia, Moscow: Vysshaya shkola, 1990, 352 pp. [Лакин ГФ. Биометрия, М.: Высш. шк., 1990, 352 с.].
9. Lobachevska O.V. In: Naukovi osnovy zberezhennya bio- tychnoyi riznomanitnosti. Tematychnyy zbirnyk Instytutu ekolohiyi Karpat NAN Ukrayiny, Lviv: Liha-Press, 2006, vyp. 7, рр. 137-143. [Лобачевська О.В. Нові види мохів з гравітропною протонемою. В кн.: Наукові основи збереження біотичної різноманітності: Тематичний збірник Інституту екології Карпат НАН України, Львів: Ліга-Прес, 2006, вип. 7, с. 137--143].
10. Lobachevska O.V., Rabyk I.V Visn. Lviv. un-tu, Ser. Biol., 2012, 60: 75--88. [Лобачевська О.В., Рабик І.В. Особливості вегетативного розмноження мохоподібних на відвалах сірчаного видобутку. Вісн. Львів. ун-ту, Ser. Biol., 2012, 60: 75-88].
11. Lobachevska O.V., Khorkavtsiv Ya.D. Kosm. nauka i tekh- nol., 2014, 20(5): 55-60. [Лобачевська О.В., Хоркав- ців Я.Д. Гравічутливість в онтогенезі мохів. Косм. науш ітехнол., 2014, 20(5): 55-60].
12. Musyenko M.M., Parshykova TV., Slavnyy P.S. Spektrofotometricheskie metody v praktike fiziologii, biokhimii i ekologii rasteniy, Kiev: Phytosociocentre, 2001, 200 pp. [Мусиенко М.М., Паршикова ТВ., Славный П.С. Спектрофотометрические методы в практике физиологии, биохимии и экологии растений, Києв: Фитосоциоцентр, 2001, 200 с.].
13. Nedukha O.M. Klitynna obolonka roslyn i faktory sere- dovyshcha. Ed. H.O. Bilyavska, Kyiv: Alterpress, 2015, 289 pp. [Недуха О.М. Клітинна оболонка рослин і фактори середовища. Відпов. ред. Н.О. Білявська, Київ: Альтерпрес, 2015, 289 c.].
14. Ozheredova I.P., Parnikoza I.Yu., Poronnik O.O., Kozerets- ka I.A., Demidov S.V., Kunakh V.A. Mechanisms of Antarctic vascular plant adaptation to abiotic environmental factors. Cytology and Genetics, 2015, 49(2): 139-145.
15. Porterfield D.M., Dreschel TW, Musgrave E. A ground- based comparison of nutrient delivery technologies originally developed for growing plants in the spaceflight environment. Hort Technology, 2003, 10(1): 179-185.
16. Ripetskyj R.T, Kit N.A., Chaban C.I. Gravity effects on the growth and development of moss secondary protonema- ta. Adv. Space Res., 1998, 21(8/9): 1135-1139.
17. Rogozhin V.V., Rogozhina TV. Praktikum po biokhmii selskokhozyaystvennoy produktsii, St. Petersburg:
18. HIORD, 2016, 480 pp. [Рогожин В.В., Рогожина ТВ. Практикум по биохимии сельскохозяйственной продукции, СПб.: ГИОРД, 2016, 480 с.].
19. Taran N.Yu., Batsmanova L.M., Okanenko O.A. Ukr. Bot. J., 2007, 64(2): 279-289. [Таран Н.Ю., Бацманова Л.М., Оканенко О.А. Адаптаційні реакції Deschampsia antarctica Desv. за умов Антарктики на дію оксидного стресу. Укр. бот. журн., 2007, 64(2): 279-289].
20. Vayner A.A., Kolupaev Yu.E., Oboznyi A.I. Fiziol. rasteniy i genetika., 2014, 46(30): 252-258. [Вайнер А.А., Ко- лупаев Ю.Е., Обозный А.И. Влияние экзогенного пролина на содержание пероксида водорода в проростках пшеницы и формирование индуцированной теплоустойчивости. Физиол. растений и генетика. 2014, 46(3): 252-258].
21. Stark L.R., McLetchie D.N., Mishler B.D. Sex expression, plant size, and spatial segregation of the sexes across a stress gradient in the desert moss Syntrichia caniner- vis. Bryologist, 2005, 108: 186-193. doi:10.1639/0007- 2745(2005)108[0183:SEPSAS] 2.0.CO;2.
Анотація
Визначено особливості генеративного і вегетативного розмноження деяких видів мохів залежно від екологічних чинників. Виявлено відмінні гравіреакції двох екоморф Bryum pseudotriquetrum, які сформувалися за різних кліматичних умов. Показано, що поляризуюча дія гравітації може бути активним осморегуляторним чинником для посилення вегетативного розмноження та акселерації розвитку Leptobryum pyriforme під час сезонної нестачі води у природному середовищі. В умовах гіпоксії та горизонтального кліностатування активність алкогольде- гідрогенази (АДГ) є передумовою швидшого дозрівання чоловічих гаметангіїв, ніж жіночих, що забезпечує вищу ймовірність запліднення. Встановлено підвищену чутливість B. argenteum на стадії формування статевих органів до окиснювального стресу, ініційованого кліностатуван- ням. Зворотність фізіологічних процесів у B. argenteum після відновлення гравітаційного вектора можна розглядати як адаптацію репродуктивної системи до умов імітованої мікрогравітації.
Ключові слова: гравічутливість, розмноження, гаметангії, мохи
Изучены особенности генеративного и вегетативного размножения некоторых видов мхов в зависимости от экологических факторов. Установлено, что в разных климатических условиях у двух экоморф Bryum pseudotriquetrum сформировались различные гравиреакции. Выявлено, что поляризующее действие гравитации может быть активным осморегуляторным фактором, влияющим на возобновление вегетативного размножения и усиленного развития Leptobryum pyriforme в условиях сезонного недостатка влажности в естественной среде. В условиях гипоксии и горизонтального клиностати- рования активность алкогольдегидрогенази (АДГ) может оказывать большее влияние на созревание мужских гаметангиев, чем женских, что обеспечивает высокую вероятность оплодотворения. Определена повышенная чувствительность B. argenteum на стадии формирования половых органов к окислительному стрессу, вызываемого клиностатированием. Обратимость физиологических процессов у B. argenteum после возобновления гравитационного вектора можно рассматривать как адаптацию репродуктивной системы к условиям имитированной микрогравитации.
Ключевые слова: гравичувствительность, размножение, гаметангии, мхи
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Характеристика розмноження птахів та значення даного процесу для популяції в цілому. Поведінка птахів на різних етапах життя, її відмінні особливості. Табличні дані характеристики розмноження. Графічні дані характеристики розмноження птахів, їх аналіз.
курсовая работа [235,2 K], добавлен 01.02.2012Історія дослідження покривів земноводних. Порівняльно-анатомічне дослідження щільності інфраепідермальних капілярів у шкірі земноводних різних екологічних груп в залежності від місця їх проживання. Еколого-морфологічний аналіз досліджуваних видів.
научная работа [2,8 M], добавлен 12.03.2012Особливості розмноження птахів. Специфіка перельотів, гніздування та будови яйця птахів: гусака сірого, сірого журавля, великого строкатого дятла. Характеристика кладки яєць, висиджування та вигодовування пташенят у різних представників класу птахів.
курсовая работа [35,7 K], добавлен 21.09.2010Способи вегетативного розмноження рослин. Розмноження поділом куща, нащадками, горизонтальними, вертикальними та повітряними відводками, окуліруванням, живцями та щепленням. Метод культури клітин. Регенерація органів у рослин шляхом репродукції.
курсовая работа [1,8 M], добавлен 09.09.2014Значення риб у водних біоценозах. Аналіз основного видового складу риб р. Случ. Характеристика природно-кліматичних умов району дослідження. Характеристика риб рядів окунеподібні, коропоподібні, щукоподібні. Особливості біології риб та їх поширення.
курсовая работа [2,0 M], добавлен 08.02.2015Зовнішня будова тіла колорадського жука, особливості його внутрішньої будови, розмноження та розповсюдження. Визначення систематичного положення листоїдів, біологічні особливості розвитку виду. Вплив екологічних факторів на розвиток і розмноження комах.
курсовая работа [214,3 K], добавлен 26.03.2019Природні умови м. Полтави та його околиць. Мохоподібні як особлива лінія еволюції вищих рослин. Мохоподібні лісових ценозів околиць сіл Розсошенці та Копили. Морфолого-біологічні та еколого-ценотичні особливості мохів. Господарське значення мохоподібних.
курсовая работа [9,9 M], добавлен 11.04.2010Сиги як одна з найважчих для систематики груп риб, їх види і відмінні особливості, промислове значення. Специфіка та часові рамки розмноження даної групи риб. Ареал і спосіб життя деяких видів: свальок, уссурійський, сиг звичайний великий і малий, пиж‘ян.
курсовая работа [32,0 K], добавлен 25.10.2010Вивчення царства грибів, різних за способом життя, будовою і зовнішньому вигляду. Дослідження подібності грибів до рослин і тварин. Аналіз будови та способів розмноження. Характеристика особливостей паразитичних, сапротрофних та сімбіотичних організмів.
презентация [1,3 M], добавлен 23.04.2013Характеристика ареалу розповсюдження, відмінних рис поводження, особливостей харчування та розмноження акул Світового океану. Китова, піщана, оселедцева, гігантська, котяча, сіра акула, морська лисиця, акула молот, акула-нянька. Випадки нападів на людей.
презентация [547,0 K], добавлен 06.11.2013Дослідження морфологічних та екологічних особливостей, фармакологічного застосування пеларгонії. Вивчення способів розмноження, вирощування та догляду за рослиною. Характеристика хвороб та шкідників квітки, методів лікування, використання в озелененні.
дипломная работа [1,5 M], добавлен 29.11.2011Загальна характеристика екологічних чинників у формуванні життєвих форм. Систематичний огляд небезпечних видів типу Членистоногих, надання першої медичної допомоги людині після укусу, напрямки охорони. Систематична репрезентативність типу Arthropoda.
курсовая работа [1,6 M], добавлен 04.12.2013Дослідження класифікації і розвитку павуків у ході еволюції. Аналіз особливостей зовнішньої та внутрішньої будови, органів чуттів. Характеристика механізму харчування і розмноження. Способи життя і значення павуків, застосування павутини в промисловості.
курсовая работа [6,8 M], добавлен 16.01.2013Розмноження - властивість живих організмів відтворювати собі подібних, його статевий і нестатевий способи. Розмноження рослин вегетативними органами: живцями, спорами, відводками, вусами, пагонами, бруньками, дітками (живородіння). Сутність регенерації.
дипломная работа [2,3 M], добавлен 23.02.2013Загальна характеристика та особливості природної флори ксерофітів. Відмінні властивості та розмноження штучно створеної ксенофітної флори. Опис найбільш поширених видів штучної ксерофітної флори, визначення факторів, що впливають на її розвиток.
курсовая работа [27,3 K], добавлен 21.09.2010Вивчення основних принципів еволюційної теорії Дарвіна (мінливість, природний добір, розмноження, вимирання) і її порівняння із теоріями синтезу (розмежування мікро- та макроеволюції) та органічного розвитку (мутації, відособленість груп організмів).
реферат [24,0 K], добавлен 01.03.2010Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.
статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017Определение онтогенеза как индивидуального развития организма от зиготы (вегетативного зачатка) до естественной смерти. Морфологические и физиологические особенности этапов развития растений: эмбрионального, ювенального, репродуктивного и старости.
реферат [827,0 K], добавлен 17.04.2012Загальна характеристика головоногих молюсків. Особливості внутрішньої будови, розвиток нервової системи. Головне завдання "чорнильної бомби". Поняття про розмноження каракатиць, термін розвитку яєць. Роль головоногих молюсків у природі та житті людини.
реферат [11,6 K], добавлен 16.01.2013Морфологічні ознаки дріжджів: Saccharomyces cerevisiae, Shizosaccharomyces pombe та Saccharomycodesludwigii, їх практичне значення. Способи вегетативного розмноження дріжджів: брунькування, поділ. Брунькування поділом у дріжджів лимоноподібної форми.
презентация [868,1 K], добавлен 03.05.2017
