Деятельность почек и гомеостатическое поведение у кроликов в постнатальном периоде онтогенеза

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Деятельность почек и гомеостатическое поведение у кроликов в постнатальном периоде онтогенеза

03.00.13 - Физиология

Халиуллина Наиля Юнусовна

Казань 2008

Работа выполнена на кафедре физиологии ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана».

Научный руководитель - доктор ветеринарных наук, профессор Гарипов Талгат Валирахманович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Гильмутдинов Рустам Якупович;

доктор биологических наук, профессор Ситдиков Фарид Габдулхакович.

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия».

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Познание особенностей становления почечных процессов и функций на ранних этапах онтогенеза у животных разных видов составляет одну из актуальных проблем развития биологии и ветеринарии, в силу большой научной и практической значимости.

В последние годы поддерживается постоянный высокий интерес исследователей к проблеме физиологических особенностей почек. Почечные структуры и процессы включаются во многие функциональные системы, обеспечивающие гомеостаз организма. Увеличилось число публикаций, посвященных вопросам морфологии, биохимии и физиологии почек. Созданы международное нефрологическое общество и нефрологическое общество России. Проводятся Международные нефрологические конгрессы, Всероссийские конференции и физиологические съезды, посвященные физиологии почек. За последние годы изданы ряд монографий и руководств (Г. Длоуга, 1981; И.Е., Тареева 2000; В.Ю. Босин, 2001; А.С. Чиж, 2002; Г.А. Марковецкая, 2003; В.Г. Скопичев и др., 2004; Ю.В. Наточин, 1976, 1993, 2007; A.J. Vander, 2000), посвященных вопросам структурной и функциональной организации почек человека и животных. Вместе с тем литературные сведения о закономерностях развития почек в онтогенезе касаются чаще человека и лабораторных животных (G.B. Ryan, 1979; L.G. Hunsicker, 1987).

Изучение физиологических особенностей и закономерностей структурно-функционального развития почек у сельскохозяйственных животных значительно отстало. Это сдерживает разработку эффективных методов профилактики, диагностики и лечения болезней почек.

В небольшом числе исследований по возрастной морфологии и физиологии почек сельскохозяйственных животных, проведенных преимущественно в последние три десятилетия (А.И. Кузнецов, 1979; С.В. Черноштан, 1991; А.С. Зарипов, 1997; В.Ф. Лысов, 1977, 1979, 1987, 2004), определены с использованием современных методов размеры основных почечных процессов, становление их в раннем постнатальном периоде у крупного рогатого скота, овец, свиней. Структурно - физиологические особенности почек кроликов изучены мало.

Исходя из актуальности и высокой научной и практической значимости знаний о развитии почечных процессов и функций у кроликов в постнатальном онтогенезе и были предприняты представленные исследования.

Цель и задачи исследований. Данная работа посвящена определению особенностей и закономерностей развития почечных процессов и функций в связи со становлением функциональной активности иннервации и совершенствованием внутренней организации почек и гомеостатическим поведением у кроликов в различные фазы постнатального онтогенеза. Она является фрагментом общей темы: «Определение особенностей и закономерностей структурно-функционального состояния и развития органов и систем сельскохозяйственных животных в ранние фазы постнатального онтогенеза», которая решается коллективом кафедры физиологии ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана».

Для достижения намеченной цели в работе были поставлены задачи:

1. Провести сравнительную оценку возрастных изменений размеров (темпов развития) почечных физиологических процессов (кровотока, ультрафильтрации, реабсорбции, скорости секреции) у кроликов породы белый великан и советская шиншилла.

2. Определить морфологические показатели почек и параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки.

3.Определить закономерности мочеобразования у кроликов в различные возрастные сроки.

4.Определить возрастные изменения состава и свойства мочи у кроликов.

5.Определить с позиции согласованности с деятельностью почек особенности пищевого, питьевого и гомеостатического поведения у кроликов в различные возрастные сроки.

6. Выяснить характер и степень влияния экзогенного ацетилхолина хлорид и 0,1% раствора адреналина гидрохлорид на интенсивность мочеобразования у кроликов.

Научная новизна исследований. В процессе работы была усовершенствована фистула мочевого пузыря для кроликов с учётом морфологических особенностей системы мочевыведения у кроликов.

Впервые определены возрастные изменения параметров почечных физиологических процессов (кровотока, ультрафильтрации, ребсорбции, скорости секреции) у кроликов породы белый великан и советская шиншилла, параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки по цветной доплерограмме (PS - пиковая систолическая скорость кровотока или максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы, ED - конечная диастолическая скорость кровотока или минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы, TAMAX - усредненная по времени максимальная скорость кровотока, PI - пульсационный индекс, RI - индекс резистивности, или индексы периферического сопротивления). Выявлена закономерность мочеобразования у кроликов в различные возрасты постнатального периода жизни.

Выявлены возрастные изменения состава и свойства мочи у кроликов. Впервые определены особенности пищевого, питьевого и гомеостатического поведения у кроликов. Установлены характер и степень изменений мочеобразования у кроликов после подкожного введения адреналина гидрохлорид и ацетилхолина хлорид.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Полученные новые данные расширяют представления о степени совершенства структурно-функциональной организации и функциональных возможностей почек, гомеостатическом поведении у кроликов породы белый великан и советская шиншилла в различные фазы постнатального онтогенеза. Они могут быть использованы при решении задач, связанных с совершенствованием технологии содержания, кормления и поения, с разработкой приемов эффективной профилактики, диагностики и терапии болезней почек, исследованием физиологии почек у кроликов, в учебном процессе при подготовке специалистов в области ветеринарии, зоотехнии и биологии, при написании учебника по физиологии почки.

Реализация результатов исследований. Материалы исследований используются в учебном процессе по дисциплинам физиология в ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана», ФГОУ ВПО «Уральской государственной академии ветеринарной медицины», ФГОУ ВПО «Чувашской государственной сельскохозяйственной академии», ФГОУ ВПО «Омском государственном аграрном университете ИВМ».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1.Сравнительная характеристика возрастных изменений почечных физиологических процессов у кроликов породы белый великан и советская шиншилла в постнатальном периоде жизни:

- клубочковая ультрафильтрация,

- скорость кровотока,

- почечный кровоток,

- канальцевая реабсорбция,

- скорость секреции.

2. Возрастные особенности мочеобразования, состава и свойства мочи кроликов.

3. Характеристика гомеостатического поведения кроликов.

4.Особенности мочеобразовательной реакции почек на подкожное введение ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид.

Апробация работы. Результаты исследований доложены:

- на VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008г.);

- на Всероссийской научно-практической конференции (ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана», Казань, 2006 и 2007гг.);

- на научно-практической конференции молодых ученных и специалистов «Актуальные проблемы ветеринарии» (ФГУ «ФЦТРБ-ВНИВИ», Казань, 2007 г.);

- на семинаре «Актуальные вопросы ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Казань, 2007 г.);

- на межкафедральном заседании профессорско-преподавательского состава ФГОУ ВПО КГАВМ 2007 г.

Публикация. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи в научных трудах рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материл и методы, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы, практические предложения и список литературы.

Диссертация изложена на 195 машинописных страницах, содержит 31 таблицу и 25 рисунков. Список литературы включает 297 источников, в том числе зарубежных 165.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в период с 2004 по 2007 годы на кафедре физиологии Казанской государственной академии ветеринарной медицины в соответствии с государственным заданием на НИР (номер государственной регистрации 01960003759).

Основные эксперименты проведены на кроликах породы советская шиншилла и белый великан в различные возрастные сроки постнатального периода онтогенеза: 1 - 12 мес. жизни.

До начала исследований за две недели животным проводилась операция по вживлению фистулы мочевого пузыря. Нами усовершенствована фистула, из плексигласа, соответствующая морфологическим особенностям кролика (диаметр шляпки - 1-1,5 см, длина тубуса - 4-5 см, его диаметр - 0,5 см и две гайки, одна из которых оставалась за мочевым пузырем в брюшной полости).

Для решения поставленных задач были проведены определения: гломерулярной фильтрации; канальцевой реабсорбции; эффективного почечного кровотока; скорости секреции методом динамической сцинтиграфии, раздельной и суммарной выделительной функции почек; уродинамики; анатомических особенностей и топографии почек; при ангиосцинтиграфии - изучение раздельной гемодинамики почек; морфологических показателей почек (массы, длины, ширины и толщины паренхимы) и параметров кровотока в почечной артерии в воротах почки (цветная доплерограмма); закономерности мочеобразования; состава и свойства мочи; гомеостатического поведения в связи с деятельностью почек в течение суток: пищевого и питьевого поведения кроликов, актов мочеиспусканий и дефекации в возрастном аспекте; влияние ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид на интенсивность мочеобразования.

В работе использовали 67 кроликов (37 породы белый великан, 30 породы советская шиншилла). Подопытные животные содержались в помещении со средней температурой 15-18° и средней относительной влажностью 70-75 %. Рацион животных был стабильным и состоял из пропаренного овса и ячменя, из сена люцерны, яблок и моркови, сахарной свеклы, пшеничных и ржаных отрубей, поваренной соли, водопой вдоволь (М.О. Симон, 1967; Ю.А. Калугин, 1980; В.Н. Помытко, 1982; А.Т. Ерин, 1994; Л.П. Зарипова, 1999; А.П. Калашников, 2003).

Количественную оценку почечной деятельности проводили при помощи тестов, основанных на понятии об очищении (Е. Moller, 1929; A.N. Richards, 1927; H.W. Smith, 1940). Скорость фильтрации в клубочках определяли по эндогенному креатинину, реабсорбцию в канальцах - путем расчётов (P.B. Rehberg, 1929; И.И. Зарецкий, 1963).

Эффективный почечный кровоток определяли посредством коэффициента очищения фенолового красного по методу Н.А. Ратнера (1950).

Радиоизотопное исследование почек - методом динамической сцинтиграфии, основанной на регистрации изменений уровня активности во времени в почках в виде графиков и сцинтиграмм внутривенно введённого нефротропного радиофармацевтического препарата (РФП) - радионуклид - Тс 99m-ДТПА, который выводится почками (Г.А. Зедгенидзе, 1968; А.И. Ишмухаметов, 1979; Г.А. Зубовский, 1981; С.П. Миронов, 1993; М.И. Пыков, 1997; Л.М. Портной, 2006). В этих целях была применена гамма-камера МВ - 9200 (производство Венгрия) (В.А. Шидловский, 1982; А.Ф. Цыб, 1987; С.П. Ярмоненко, 2004; S. Trevts, 1985).

Количественная оценка включает расчёт параметров распределения времени прохождения Тс 99m-ДТПА через каждую почку в отдельности: 1) время прохождения изотопа через почечные сосуды (Т max/сек); 2) время достижения максимума накопления Тс 99m-ДТПА в почке (Т mах) отражает скорость секреторного процесса; 3) время снижения максимума, до выведения на 50% (Т Ѕ выведение) Тс 99m-ДТПА из почек - характеризует скорость экскреции радиоизотопа почками и состояние оттока мочи; 4) скорость очищения крови (ТЅ клиренса крови) и всего организма от введённого Тс 99m-ДТПА. Кривая клиренса крови характеризует состояние суммарной поглотительно-выделительной функции почек; 5) относительный вклад выведения введённого радионуклида в парные органы (%).

Ультразвуковую диагностику почек кроликов определяли на цифровом аппарате Logic - 9 (Дженерал электрик, США) с использованием абдоминального датчика сканирования 3,5МГц (В.Н. Демидов, 1989; А.Б. Акимов, 1990; А.В. Зубарев, 1999, 2002; Л.О. Глазун, 2003; В.В. Митьков, 2003; И.В. Дворяковский, 2004; М.И. Пыков, 2004; A. James, 1997).

Определялись морфологические показатели почек (масса, длина, ширина и толщина паренхимы) и параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки (цветная доплерограмма) по следующим показателям: PS - пиковая систолическая скорость кровотока; ED - конечная диастолическая скорость кровотока. Рассчитывалась TAMAX - усредненная по времени максимальная скорость кровотока. PI - пульсационный индекс (PI= (Vps-Ved)/TAMX). RI - индекс резистивности (RI = (Vps-Ved)/Vps) (В.Н. Демидов, 1989; А.Б. Акимов, 1990).

Исследования закономерности мочеобразования проведены на фистульных кроликах в различные возрастные сроки постнатального периода: в 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 мес. жизни (суточные опыты).

Исследование состава и свойств мочи проводилось с использованием современных методов и имело целью получение основных количественных показателей в возрастном аспекте от 1 до 12 месяцев. Проведено 675 определений состава и свойств мочи: физические (запах, цвет, прозрачность, относительная плотность), химические исследования (реакция, наличие и концентрация в моче глюкозы (сахара), белка), биохимические исследования (количества мочевины, креатинина, активность диастазы) и микроскопические исследования осадка (наличие форменных элементов крови, клеток эпителия мочевых путей, цилиндров, количество солей и бактерий) (В.Н. Гуревич, 1945; Б.П. Петровский, 1974, 1975; В.Я. Краевский, 1976; Б.А. Фролов, 1998; И.Е. Тареева, 2000; А.С. Чиж, 2002).

Физические свойства (цвет, прозрачность, запах) мочи у кроликов определяли визуальным методом. Определение удельного веса мочи у кроликов проводили ареометром. Химические исследования мочи (реакции (рН), содержание белка, глюкозы) проводили на автоматических анализаторах с использованием диагностических тестов - полосок фирмы «Lаchеmа» (Чехословакия) полуколичественным методом (метод Городецкого В.К.). Основным методом исследования осадка мочи является микроскопическое изучение нативных препаратов с оценкой содержания форменных элементов в поле зрения микроскопа (Краевский В.Я., 1976). Оценку органических элементов производили подсчётом, а неорганические - выражали в крестах по всему препарату.

Диастазу в моче определяли унифицированным аминоклассическим методом со стойким крахмальным субстрактом (реакция Каравея) (А.А. Покровский, 1969). Мочевину или мочевинный азот (BUN) определяли уреазным методом с УФ-фотометрией (по Конвею 1933-1942 в модификации А.Г. Гинецинского) (В.С. Асатиани 1965; Л. Страйер, 1984). Для определения креатинина использовали кинетический метод (реакция Яффе). Определение креатинина и мочевинного азота проводили на биохимическом анализаторе «Express plus - 560» и использовали готовые реактивы фирмы «Bayer», производства США.

При определении гомеостатического поведения в связи с деятельностью почек у кроликов, применяли метод наблюдения с регистрацией проявления поведенческих реакций во времени в течение суток. Проведено 178 суточных опытов. Изучали пищевое, питьевое поведение, акты мочеиспусканий и дефекации у кроликов в возрастном аспекте.

Определения влияния после подкожного введения ацетилхолина хлорид (в дозе 2 мг/кг) и адреналина гидрохлорид (0,1% раствор в дозе 0,04 мг/кг) на интенсивность мочеобразования проведены на фистульных кроликах в разные возрастные сроки.

Обработка цифрового материала проводилась методами вариационной статистики (Г.Ф. Лакин, 1990) на компьютере с использованием табличного процессора Microsoft Excel. Округления и представления статистических показателей проведено в соответствии с рекомендациями Р.Х. Тукшаитова (2001; 2006).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Определение параметров почечных физиологических процессов у кроликов породы белый великан и советская шиншилла

Исследования, проведённые на животных различной возрастной категории, показали, что скорость клубочковой фильтрации у кроликов породы белый великан в возрасте 3мес. равна 12,75±0,41 мл/мин, а реабсорбция - 99,30±0,05%. С возрастом у кроликов наблюдается тенденция к увеличению размеров скорости клубочковой фильтрации. Величина скорости клубочковой фильтрации у кроликов в возрасте 4мес. составила - 14,62±0,24 мл/мин, ^14,66% (Р<0,05), в возрасте 5мес. - 14,98±0,22мл/мин, ^2,46%. Величина канальцевой реабсорбции при этом существенно не изменялась, и составляла соответственно 99,12±0,05%; и 99,12±0,09%. В 6мес. возрасте удерживалась тенденция к возрастанию скорости клубочковой фильтрации, величина её составляла 15,16±1,35 мл/мин, ^1,20%, в 7мес. возрасте скорость клубочковой фильтрации удерживалась на таком же уровне, показатель её был равным 15,15±0,27 мл/мин. Канальцевая реабсорбция у кроликов в данных возрастных категориях имела незначительные отличия, была равна соответственно 98,76±0,18% и 98,61±0,19%. В возрасте 10 мес. величина скорости клубочковой фильтрации у кроликов оставалась относительно стабильной, составляла 14,83±0,17 мл/мин (v2,11%). Реабсорбция фильтрата несколько уменьшалась и составляла - 98,17±0,12%. В 11мес. возрасте у кроликов наблюдалось незначительное (^6,54%) временное повышение показателя скорости клубочковой фильтрации, она возрастала до 15,80±0,34 мл/мин, при реабсорбции фильтрата 98,40±0,06%, в 12мес. возрасте эти показатели понижались, фильтрация - до 14,49±0,18 мл/мин (v8,29%, Р<0,05), а реабсорбция фильтрата - до 98,01±0,12% (v0,40%, Р<0,05). Незначительные повышения величины фильтрации в 11мес. возрасте и понижение её в 12мес. возрасте возможно связанны с завершением структурно - физиологической организации почек.

Фильтрация у кроликов оставалась на одном уровне не зависимо от объёма диуреза. Очевидно, давление в капиллярах клубочков и коллоидно-осмотическое давление плазмы, основные факторы, от которых зависит фильтрация, у кроликов к 5-6 мес. устойчиво стабилизируются.

Скорость клубочковой фильтрации у кроликов породы советская шиншилла в возрасте 3 месяцев составляла 12,20±0,29 мл/мин, при реабсорбции фильтрата 99,23±0,05%. Данные показатели совпадают с таковыми у кроликов породы белый великан в этой возрастной категории. К 4 мес. возрасту параметры скорости клубочковой фильтрации возрасли, составляли 14,98±0,85 мл/мин (^22,78%, Р<0,05), а канальцевая реабсорбция фильтрата уменьшалась на 1,21%, была равна 98,03±0,09% (Р<0,001). К 5мес. возрасту, скорость клубочковой фильтрации незначительно, на 2,47%, понижалась, показатель её составлял 14,61±1,55 мл/мин, при этом, канальцевая реабсорбция фильтрата снижалась на 1,61% (Р<0,05) и составляла 96,45±0,39%. В 6мес. у кроликов породы советская шиншилла скорость клубочковой фильтрации повышалась на 2,46% и была равна 14,97±0,97 мл/мин, при этом, канальцевая реабсорбция имела показатель равный 97,16±0,18% (^0,74%). К 7мес. возрасту отмечалось небольшое снижение скорости клубочковой фильтрации на 2,27%, её показатель был равен 14,63±1,19 мл/мин, канальцевая реабсорбция возрастала на 1,68%, до 98,79±0,07% (Р<0,001). В возрасте 10мес. скорость клубочковой фильтрации у кроликов породы советская шиншилла составляла 14,28±0,26 мл/мин (v2,39%), реабсорбция фильтрата составляла 98,39±0,29%; в возрасте 11мес. скорость клубочковой фильтрации составляла 14,66±0,16 мл/мин, реабсобция фильтрата 98,59±0,08%. Эти данные также совпадают с таковыми у белого великана. В 12мес. возрасте у кроликов породы советская шиншилла величины скорости клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции также несколько снижались, как у кроликов породы белый великан, при этом фильтрация составляла - 13,55±0,58мл/мин (v7,57%), а реабсорбция фильтрата - 97,39±0,18% (v1,22%, Р<0,01), в большей степени, чем у породы белый великан, что, возможно, связано с породными особенностями.

Определение параметров почечного кровотока показало, что они увеличиваются с возрастом животных. У крольчат породы белый великан в возрасте 3мес. величина почечного кровотока составила 62,84±2,09 мл/мин. К 4мес. возрасту, она повысилась на 17,44%, до 73,80 ±1,25 мл/мин. Небольшое повышение величины почечного кровотока у кроликов отмечалось до 7мес. возраста. К 5мес. возрасту величина кровотока возрастала на 1,62%, к 6мес. возрасту ещё - на 4,0%, к 7мес. возрасту - на 5,13%, составляла величину 82,00±1,46 мл/мин. В 10 мес. возрасте у кроликов величина кровотока на 8,72% уменьшилась, составляла 74,85±0,80 мл/мин (Р<0,01). В 11мес. возрасте величина почечного кровотока несколько, на 7,15% (Р<0,05), повышалась, но в 12 мес. возрасте она вновь уменьшалась до уровня, который отмечался в 10 мес. возрасте, и стабилизировалась.

Характер возрастного изменения величин кровотока согласуется с возрастными изменениями величины скорости клубочковой фильтрации. В возрастных изменениях величин почечного кровотока у кроликов породы советская шиншилла были отмечены некоторые особенности. В целом у кроликов породы советская шиншилла величины кровотока несколько меньше. С возрастом у кроликов этой породы также повышается величина почечного кровотока, но максимума она достигает в 6 мес. (77,00±5,13 мл/мин). Кролики породы советская шиншилла созревают раньше, чем кролики породы белый великан, очевидно, этим и обусловливается более раннее завершение нарастания величины почечного кровотока. С завершением структурно-физиологического совершенствования почек, которое, скорее всего, у кроликов породы советская шиншилла наступает в 6мес., величина почечного кровотока, как и у кроликов породы белый великан, несколько уменьшается.

Количественные показатели основных почечных процессов: скорости клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции у кроликов породы белый великан и советская шиншилла изменяются, (величина фильтрации повышается, а реабсорбция уменьшается) с возрастом и характеризуются определенными величинами (фильтрация в возрасте 3мес. составляет 12,20±0,29 мл/мин, к 11мес. возрастает до 14,66±0,16 мл/мин у кроликов породы советская шиншилла; от 12,75±0,41 мл/мин (в 3мес.) до 15,80±0,34 мл/мин (в 11мес.) - у кроликов породы белый великан, а реабсорбция уменьшается соответственно от 99,23±0,05% до 98,59±0,08%; от 99,30±0,05% до 98,40±0,06%). Физиологическое созревание почек, судя по становлению почечных процессов, у кроликов в основном завершается к 5-6 мес. возрасту.

Примечание: ^ - повышение на %, v - понижение на %.

3.2 Динамическая сцинтиграфия и ангиосцинтиграфия почек у кроликов

По данным радионефрографии, у кроликов состояние и деятельность почек характеризуются относительно стабильными показателями. У кроликов породы белый великан с возрастом несколько увеличивается время достижения максимальной концентрации введенного препарата в крови сосудов почек.

Результаты исследований радионефрографии почек кролика породы белый великан в возрасте 4 мес. с живой массой 4,1 кг приведены в виде ангиосцинтиграммы и динамической сцинтиграммы (рисунок 1).

Рисунок 1 - Ангиосцинтиграфия и динамическая сцинтиграфия почек кролика.

Примечание: 1 - «сосудистая» фаза; 2 - «секреторная» фаза; 3 - «экскреторная» фаза.

У кроликов в возрасте 4мес. (рис.1) этот показатель в левой почке составляет - 13,0±1,41сек, а в правой 12,5±1,22сек. В 11мес. возрасте этот показатель возрастает соответственно на 15,38% и 21,28%, что, очевидно, свидетельствует о более интенсивном кровотоке и обмене веществ у кроликов в более раннем возрасте. Выявляются по этому показателю и породные различия. У кроликов породы советская шиншилла максимальная концентрация радиоизотопа в сосудах почек создаётся через больший отрезок времени, чем у кроликов породы белый великан. Установлено, что в 11мес. возрасте у кроликов советская шиншилла этот показатель в левой почке больше на 47,7% (Р<0,01), а в правой почке на 40,7% (Р<0,01), чем у кроликов породы белый великан.

Соответственно и величина процента извлечения почками радионуклида за первые 3' после введения больше у кроликов породы белый великан в 4 мес. возрасте. Она меньше соответственно на 38,5% (Р<0,01) в левой почке и 48,66% (Р<0,001) в правой почке у кроликов породы белый великан в 11 мес. возрасте. А у 11 мес. кроликов породы советская шиншилла этот показатель меньше, чем у 11 мес. кроликов породы белый великан, в левой почке на 27,61% (Р<0,01), а в правой почке на 29,39% (Р<0,01). Величины кровотока и накопления введенного изотопа в почках в процентах у кроликов в левой и правой почках достоверно не разнятся.

Анализ данных, приведённых по динамической сцинтиграфии почек у кроликов показал, что время достижения максимума накопления Тс 99m-ДТПА в почках, как в левой, так и в правой, у кроликов несколько изменяется с возрастом, а именно у кроликов породы белый велика в возрасте 4 мес., этот показатель был относительно большим в левой почки 4' 14"±32", в правой почке 4' 10"±08", к 11 мес. возрасту, он уменьшился и составлял в левой почке 3' 20"±15", в правой почке 3' 42"±20". При межпородном сравнении аналогичных данных у кроликов в одной возрастной категории отмечается, что показатель Т max у кроликов породы советская шиншилла более длительный, чем у кроликов породы белый великан и составляет по левой почке 5' 33"±42" (Р < 0,05), правой почке 5' 17"±15"(Р < 0,01).

Время полувыведения Тс 99m-ДТПА из почек у кроликов породы белый великан в разные возрасты не имеет достоверных различий, этот показатель по левой почке составлял 12' 56"±59", 12' 40"±53"; по правой почке 12' 01"±47", 12' 08"±25". У кроликов советская шиншилла в возрасте 11 мес. этот показатель более длительный, чем у кроликов породы белый великан в одной возрастной категории, и составлял по левой почке 13' 13"±1' 20", на 4,34% больше, по правой почке 14' 10"±1' 08", что больше на 16,75%.

Скорость очищения крови и всего организма от введенного Тс 99m-ДТПА (ТЅ выведения) у кроликов породы белый великан в возрасте 4 мес. была выше, чем у 11 мес. кроликов, соответственно 3' 49"±27", 5' 56"±27". При межпородном сопоставлении величин скорости очищения крови от введенного Тс 99m-ДТПА у 11 мес. кроликов породы белый великан и советская шиншилла выявляются существенные различия. Скорость очищения крови у кроликов породы советская шиншилла в 11 мес. более медленная, чем у кроликов породы белый великан, составляет 8' 00"±14" (Р<0,01).

Относительный вклад в выведение введенного Тс 99m-ДТПА левой и правой почками, выраженный в процентах, у кроликов породы белый великан в возрасте 4 мес. и 11 мес., существенно не различается как по левой почке, так и по правой почке. При сравнительном анализе показателей относительного вклада в выведение введенного радиоизотопа левой и правой почками у кроликов породы белый великан и советская шиншилла, различия так же не выявлены, если не принимать во внимание, что у кроликов породы советская шиншилла этот показатель по левой почке составил 47,43±2,88%, по правой почке - 52,57±2,88%, то есть наоборот по левой почке несколько ниже, а по правой несколько выше, чем у кроликов породы белый великан.

Функциональная активность почек у кроликов в обычных условиях характеризуется: временем достижения максимума концентрации радионуклида в сосудах почки - составляет 15,00±1,09сек - 22,16±1,72сек; временем достижения максимума накопления Тс 99m-ДТПА в почках - составляет 3' 20"±15" - 5' 33"±42"; величиной извлечения Тс 99m-ДТПА за первые 3' каждой почкой - составляет 4,06±0,25% - 6,30±0,29%; временем полувыведения радионуклида почками - составляет 12' 40"±53" - 14' 10"±1' 08"; временем полуочищения крови от радиоизотопа - составляет 5' 56"±27" - 8' 00"±14". С возрастом, до завершения взросления, у кроликов увеличивается время, необходимое для полуочищения крови от радиоизотопа, уменьшается величина процента извлечения Тс 99m-ДТПА за первые 3'. У кроликов породы белый великан, при сравнении с кроликами породы советская шиншилла, меньше величина времени достижения максимума концентрации в сосудах почки, больше величина процента извлечения изотопа за первые 3' после введения, меньше величина времени достижения максимума накопления, меньше величина времени полуочищения крови и полувыведения Тс 99m-ДТПА.

3.3 Ультразвуковая характеристика почек у кроликов

У новорожденных крольчат масса почек равна 0,52±0,05 г при живой массе 40 - 80 г.

У кроликов породы белый великан в возрасте 28 дней и живой массой 600 г почки имеют массу 2,64±0,065 г (0,43% от массы тела), длину 24,00±2,64 мм, ширину 13,00±1,00 мм, толщину паренхимы 4,00 мм. Максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы (PS) по цветной доплерограмме равна 48,38±2,17 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы (ED) - 25,69±0,37 см/сек, усредненная по времени максимальная скорость кровотока (TAMAX) - 34,73±1,72 см/сек, пульсационный индекс составляет величину равную 0,60±0,10 и индекс периферического сопротивления - 0,46±0,02.

почка гомеостатический кролик постнатальный

Рисунок 2 - Параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки у 3 мес. кроликов породы белый великан (цветная доплерограмма).

У кроликов породы белый великан в возрасте 3 мес. и живой массой 2,8 - 3 кг (рисунок 2) масса почки равна 9,00±1,00 г (0,31% от массы тела), длина - 37,00 мм, ширина - 19,33±1,52 мм, толщина паренхимы - 6,33±0,57 мм. Максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы равна 71,16±2,72 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы - 42,23±1,30 см/сек, усредненная по времени максимальная скорость кровотока - 55,46±3,69см/сек, пульсационный индекс - 0,61±0,26 и индекс резистивности - 0,35±0,07.

У кроликов данной породы в возрасте 10 мес., с живой массой 5,2 кг, масса почек равна 10,0 г (0,19% от массы тела), длина - 38,0 мм, ширина - 20,0 мм, толщина паренхимы - 6,0 мм, максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы - 87,30 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы - 34,81 см/сек, усредненная по времени максимальная скорость кровотока - 27,75 см/сек, пульсационный индекс - 3,10 и индекс резистивности - 1,00.

Анализ результатов исследований показал, что у кроликов морфологическое развитие почек достигает значительной степени к 3 мес. возрасту, в последующем идет их физиологическое созревание. Показатель максимальной величины скорости кровотока в фазе систолы имеет тенденцию к повышению в связи с возрастом. Минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы повышается с возрастом и достигает максимума к 3 мес., после чего отмечается её снижение. Усредненная по времени максимальная скорость кровотока также имеет тенденцию к повышению до 3 мес. возраста, затем данный показатель снижается. Пульсационный индекс до 3 мес. имеет одинаковый показатель, который увеличивается к 10 мес. возрасту. Индекс резистивности остаётся постоянным на всём протяжении исследования.

Идентичные исследования были проведены и на кроликах породы советская шиншилла, самках с живой массой 4,7-5,0 кг и в возрасте 10 мес. При этом было установлено, что масса почек равна 10,00 г (0,21% от массы тела), длина - 34,00 мм, ширина - 18,00±1,41 мм, толщина паренхимы - 6,50±0,70 мм. Измерение параметров кровотока в почечной артерии в воротах почки дало следующие показатели: максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы - 87,90 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы - 41,27 см/сек, усредненная по времени максимальная скорость кровотока - 45,66±5,74 см/сек, пульсационный индекс - 1,30 и индекс резистивности - 0,53.

На основании результатов исследований можно сделать заключение, что у кроликов пород белый великан и советская шиншилла одинаковых по живой массе, полу и возрасту, выявляются незначительные различия по морфологическим показателям. Максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы одинакова, как у кроликов породы белый великан, так и у кроликов породы советской шиншиллы в возрасте 10 мес. Минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы у кроликов породы советская шиншилла выше, чем у взрослых кроликов породы белый великан, находится на уровне, который характерен для кроликов в возрасте 3 мес. и остаётся неизменной до взрослого состояния. Усредненная по времени максимальная скорость кровотока у кроликов породы советская шиншилла выше, чем у кроликов породы белый великан. Пульсационный индекс у кроликов породы советская шиншилла ниже, чем у кроликов породы белый великан, но выше такового у 3мес. кроликов породы белый великан. Индекс резистивности у кроликов породы советская шиншилла ниже, чем у кроликов породы белый великан, но выше, таковых у 3мес. кроликов породы белый великан.

3.4 Закономерности мочеобразования у кроликов

Интенсивность образования мочи у кроликов определялась в течение суток (суточные опыты). Образование мочи у кроликов происходит непрерывно. Интенсивность образования мочи периодически изменяется, то повышается, то понижается (таблица 1).

Таблица 1 - Количество периодов повышения и понижения интенсивности мочеобразования у кроликов в течение суток

Рисунок 3 - Интенсивность мочеобразования у 4 мес. кроликов в 30 минутные периоды.

Чаще отмечается смена интенсивности мочеобразования по 0,5-часовым периодам. Нарушение этого ритма отмечается в связи с приёмом корма или воды.

Анализ полученных данных даёт основание для заключения, что в образовании мочи у кроликов проявляются ритмы с периодом 0,5 часа (биологические часы) (рис. 3). Количество 30' периодов повышенного и пониженного образования мочи в течение суток у кроликов во все возрастные сроки чаще совпадает или близко. Отмеченные нами ритмы образования мочи у кроликов с периодом 30', согласуются с известными представлениями ритмических физиологических процессов Xальберга (F. Halberg, 1969).

Минимальные величины образования мочи за 30' период у кроликов в разные возрастные периоды существенно не разнятся, максимальные величины образования мочи у кроликов нарастают с возрастом. У 3мес. крольчат эта величина равна 8,0 мл, а у 5мес. она повышается до 14,94 мл. В последующие возрастные сроки она определяется на уровне 9,5 мл - 12,0 мл. И только в 11мес. возрасте эта величина составляла - 8,12 мл.

Суточное количество отделяющейся мочи у кроликов в 3мес. возрасте составляло 123,66±13,37 мл, в 4мес. возрасте оно увеличилось (^20,70%) до 149,26±12,78 мл, в 5 мес. возрасте оно составляло 188,62±20,94 мл (^26,37%). В 6 мес. возрасте у кроликов суточное количество мочи оставалось примерно на том же уровне, 175,32±16,20 мл (v7,05%). Несколько выше (^17,76%) суточное количество отделяющейся мочи определялось у 7 мес. кроликов, 206,45±15,86 мл. В 8 мес. возрасте у кроликов отделялось только 154,33±7,52 мл (v25,25%) (Р<0,05). В 9 мес. возрасте оно вновь составило 206,9±20,80 мл (^34,06%) (Р<0,05). В 10 мес. возрасте у кроликов образовывалось заметно меньше (v42,04%) мочи в течение суток, 119,91±4,06 мл (Р<0,01). В последующие возрастные сроки суточное количество мочи у кроликов было несколько выше (^34,72%), в 11 мес. возрасте - 161,54±16,42 мл (Р<0,05), в 12мес. возрасте - 132,33±14,64 мл (v18,08%).

Примечание: ^- повышение на %, v- понижение на %.

По результатам видно, что образование мочи у кроликов происходит непрерывно, в период интенсивного роста, в первые 9 месяцев жизни, интенсивность образования мочи несколько выше. Во все возрастные сроки у кроликов мочеобразование в ночное время суток было в той или иной степени интенсивнее, чем в дневное время суток.

3.5 Состав и свойства мочи у кроликов в связи с возрастом

Моча у кроликов имеет определённый состав и свойства, которые изменяются с возрастом и отражают ход становления и специфику обменных и почечных процессов. У кроликов моча во все возрастные сроки мутная, щелочной реакции, имеет относительно постоянный удельный вес, содержит кристаллы кислого мочекислого аммония и углекислого кальция, не содержит глюкозы. Цвет её соломенно-жёлтый в 1мес. возрасте, который сменяется на коричневый с люминесцентным оттенком с 3мес. возраста. Постнатальные рост массы и становление обменных и почечных процессов у кроликов сопровождаются уменьшением в моче активности диастазы, с 178,23±19,59 г/(ч-л) в 1мес. возрасте до 67,86±7,11г/(ч-л) в 5мес. возрасте, нарастанием содержания мочевины с 8,81±1,67ммоль/сутки в 1мес. возрасте до 57,46±7,96ммоль/сутки в 4мес. возрасте, с последующим уменьшением и стабилизацией к 10-11мес. возрасту, нарастанием содержания креатинина с 144,38±15,27мкмоль/сутки в 1 мес. возрасте, до 1679,39±111,1мкмоль/сутки к 5мес. возрасту, с последующим снижением и стабилизацией к 12 мес. возрасту, содержания белка с 0,061±0,009г/сутки в 1мес. возрасте до 0,22±0,03г/сутки в 10 мес. возрасте.

3.6 Характеристика гомеостатического поведения в связи с деятельностью почек

3.6.1 Пищевое и питьевое поведение кроликов

Деятельность почек связана с приёмом корма и воды. Довольно частые приёмы корма у кроликов регистрируются в 1мес. возрасте, до 68,00±2,78 раза в сутки, и у 2мес. животных, 77,00±5,06 раза. В возрасте 3 мес. кратность приёма корма уменьшается до 56,00±2,72 раза в сутки. В возрасте 4мес. кратность приёма корма возрастает до 77,56±5,25 раза. Однако, в 5мес. кратность приёма корма вновь уменьшается до 48,75±5,57 раза в сутки, но в возрасте 6мес. у кроликов кратность приёма корма вновь повышается до 67,33±4,04 раза, а в возрасте 7мес. до 85,66±3,71 раза. В возрасте 8 мес. кратность приёма корма уменьшается до 66,33±6,64 раза в сутки. Примерно на этом уровне частота приёма корма остаётся и в возрасте 9мес. В возрасте 10мес. кратность приёма корма у кроликов уменьшается до 51,40±4,16 раза в сутки, а в 11мес. возрасте кратность приёма корма повышается до 71,00±1,73 раза в сутки и на этом уровне стабилизируется.

По выраженной закономерности в постнатальный период изменялась величина времени, которая затрачивалась кроликами на приём корма в течение суток. В первые 6 месяцев жизни у кроликов проявлялся 3 месячный ритм затрат времени на приём корма. В первые 3 месяца жизни затраты времени на приём корма были примерно равные, большие, 22,84%, 22,92%, 21,94% от времени суток, последующие 3 месяца жизни были примерно равные, но меньше, 16,87%, 18,75%, 17,43%. Во вторые 6 месяцев жизни у кроликов проявился 2 месячный ритм затрат времени на приём корма. В первые 2 месяца затраты времени на приём корма были примерно равные, большие, 23,54%, 23,75%, во вторые 2 месяца жизни они уменьшались до 18,82% и 14,58%, а в очередные 2 месяца вновь повышались до 20,27% и 24,23%. Такой ритм изменений затрат времени на приём корма в постнатальный период жизни, скорее всего, связан со сменой характера и интенсивности обмена веществ. Почти во все возрастные сроки время, затрачиваемое на приём корма в ночное время суток больше, чем в дневное время.

В течение раннего постнатального периода частота приёма корма изменяется, она уменьшается в 3, 5, 10мес. возрастах. Интервалы между приёмами корма у кроликов составляют 2ч. 41' - 7ч. 28', они меньше в первые 7 месяцев жизни, больше в последующие месяцы жизни.

Скорость поедания кормов у кроликов увеличивается с возрастом. Относительная стабилизация скорости приема корма у кроликов происходит в возрасте 4-5мес. Скорость приема корма зависит от свойств корма. Так, 2 г овса кролик в возрасте 3 мес. съедает за 3' 28"±0,8", в возрасте 6 мес. - за 2' 18"±0,5", 2 г ячменя соответственно - за 3' 22"±0,4" и 1' 43"±0,2", 2 г гранулированного комбикорма - за 3' 03"±16" и 1' 34"±0,8". 10 г моркови кролик в возрасте 3 мес. съедает за 2' 46"±15", в возрасте 6 мес. - за 1' 48"±10"; 10 г свеклы - соответственно за 2' 42"±19" и 1' 46"±0,7"; 10 г свежей травы кролик в возрасте 3 мес. съедает за 2' 34"±0,8", в возрасте 6 мес. - за 2' 09"±10"; 10 г капусты - соответственно за 1' 51"±12" и 1' 59"±0,4"; 10 г морковной ботвы - за 3' 17"±0,7" и 1' 15"±0,6"; 5 г сена люцерны кролик в возрасте 3мес. съедает за 6' 20"±42", в возрасте 7мес. - за 4' 20"±26". Скорость поедания вареной картошки, 10 г, в приведенные возрастные сроки существенно не изменяется и составляет 1' 17"±0,3", 1' 50"±0,2".

По предпочтению поедания кроликами корма располагаются в следующей последовательности: капуста, свежая трава, гранулированный комбикорм, сено люцерны, морковь, морковная ботва, овёс, ячмень, свёкла, вареная картошка.

Зелёные и сочные корма поедаются с большей скоростью, зерновые и гранулированные корма поедаются с меньшей скоростью; скорость поедания корма увеличивается у кроликов с возрастом, в меньшей степени для поедания зеленых и сочных кормов, в большей степени для поедания зерновых, гранулированных и сухих кормов.

Приём воды у кроликов в течение суток. Кратность приема воды у кроликов увеличивается с возрастом с 2,50±0,32 раза в 1мес. возрасте до 19,00±2,18 раза в 9мес. возрасте. Приём воды кролики совершают чаще в ночное время суток, чем в дневное время суток. Интервал между приемами воды колеблется от 1' до 18ч. 49'. Максимальный интервал между приемами воды у взрослых кроликов составляет в среднем 6 - 8ч. Максимальный объём разового приема воды у кроликов нарастает до 3мес. возраста, затем снижается и стабилизируется. Суточный объём принимаемой кроликами воды увеличивается в связи с возрастом животных, с 15,00±1,52 мл в 1мес. возрасте до 229,52±27,09 мл в 11мес. возрасте. В расчёте на килограмм массы прием воды в течение суток увеличивается до 3 месячного возраста, с 18,75±1,90 мл/кг в 1мес. возрасте до 32,04±2,68 мл/кг в 3 мес. возрасте. С 4мес. возраста потребление воды на килограмм массы уменьшается до 21,86±0,32 мл/кг, а с 8мес. возраста вновь повышается до 32,12±2,78 мл/кг, 52,13±6,14 мл/кг.

3.6.2 Акты мочеиспусканий у кроликов в течение суток

Объём суточной мочи у кроликов в возрасте 1мес. составлял 54,63±2,21 мл, который к 2 мес. возрасту возрастал на 164,5% и соответствовал 144,5±14,99 мл (Р<0,001). В последующем возрасте, а именно к 3 мес., отмечалось уменьшение объёма суточной мочи на 30,26%, до 100,76±7,92 мл (Р<0,05). Уменьшение объёма суточной мочи в 3мес. возрасте, очевидно, связано с переходом животных на питание грубыми кормами. С нарастанием приёма корма, в 4мес. возрасте объём суточной мочи повышался на 26,04% в сравнении с предыдущим возрастом и составлял 127,00±3,89 мл (Р<0,05), в возрасте 5мес. этот показатель повышался ещё на 36,22% и составлял 173,00±19,97 мл (Р<0,05). У 6мес. кроликов объём суточной мочи составлял 169,51±19,69 мл. К 7 мес. возрасту у кроликов наблюдалось повышение объёма суточной мочи на 36,52%, до 231,43±17,98 мл (Р<0,05). У кроликов в возрасте 8 мес. данный показатель понижался на 29,26% и составлял 163,71±6,91 мл (Р<0,01). К 9 мес. возрасту отмечалось повышение показателя объёма суточной мочи на 27,96%, до 209,49±7,05 мл (Р<0,001). У кроликов в возрасте 10 мес. наблюдалось понижение объёма суточной мочи на 38,13%, до 129,60±10,22 мл (Р<0,001). К 11мес. возрасту объём суточной мочи вновь повышался на 28,39% и становился равным 166,40±6,93 мл (Р<0,05). У кроликов в 12мес. возрасте отмечалось понижение объёма суточной мочи на 23,07%, до 128,00±10,78 мл (Р<0,05).

Суточное количество мочеиспусканий у кроликов колеблется в пределах 7,50±0,54 - 18,00±0,63 раза. Оно разное в различные возрастные сроки. Отмечается, как и в суточном объёме мочи, определённая ритмичность. Относительно большее число мочеиспусканий у 1-2мес. крольчат сменяется относительно меньшим числом суточных мочеиспусканий у 3мес. крольчат. В 4мес. возрасте оно повышается, повышение продолжается до 7мес. возраста, а затем происходит постепенное уменьшение числа суточных мочеиспусканий до 10мес. возраста. С 11мес. возраста количество суточных мочеиспусканий вновь повышается и в 12мес. возрасте достигает максимума - 18,00±0,63 раз. В большинстве возрастных периодов большему числу мочеиспусканий соответствует больший объём суточной мочи и наоборот. Соответственно в большинстве возрастных периодов количество мочеиспусканий в ночное время было больше, чем в дневное время суток.

Интервалы между мочеиспусканиями колеблются в пределах от 3' до 16ч. 40'. В 1 и 2 мес. возрастах время минимального интервала составляет 10' - 12', максимального - 8ч. 41'. В 3, 4, 5мес. возрастах продолжительность максимальных интервалов возрастает до 9ч. 24', в 6мес. возрасте она составляет 5ч. 10'. К 7мес. возрасту, максимальная продолжительность интервалов возрастает до 7ч. 47', в 8 мес. возрасте составляет 9ч. 37', в 10 мес. возрасте становится максимальным - 16ч. 40'. С 11мес. возраста она стабилизируется, составляет 11ч. 7' и 11ч. 54'.

Объём мочи разового мочеиспускания у кроликов колеблется в пределах 0,4 - 86,0 мл. Максимальный объём мочи разового мочеиспускания с возрастом увеличивается.

Гомеостатическое (мочеиспускательное) поведение кроликов в процессе постнатального периода онтогенеза характеризуется: выделением определённого для каждого возрастного срока суточного объёма мочи (в расчёте на килограмм массы в первые 2 месяца 58,16±5,36 мл/кг, с 3 по 12 мес. 33,62±4,15 мл/кг - 28,18±3,03 мл/кг - 43,13±5,50 мл/кг); периодическим то увеличением, то уменьшением объёма суточной мочи в процессе роста и развития, отражающим, скорее всего, изменения интенсивности обменных процессов в организме; большим выделением мочи ночью, меньшим днём, соответственно их более активному образу жизни в ночное время, более интенсивному обмену веществ в ночное время.

3.6.3. Акты дефекаций у кроликов в течение суток

Специфика гомеостатического поведения (мочевыделения, дефекации) в определенной мере отражает специфику деятельности почек. Исходя из наличия этих связей мы, провели исследования дефекаций у кроликов.

Для кроликов характерны частые акты дефекации. В возрасте 1мес. кролики в течение суток осуществляли 29,00±0,98 актов дефекаций. Большая кратность дефекаций сохранялась у кроликов и в возрасте 2мес., составляла 24,66±2,71 раза. В возрасте 3мес. у кроликов, очевидно, с увеличением функциональных возможностей пищеварительного аппарата, количество дефекаций достоверно уменьшалось более, чем в два раза и составляло 11,50±1,22 раза (Р<0,01). С увеличением потребления грубого корма, сена, количество дефекаций увеличивалось и составляло в 4мес. возрасте 21,67±1,74 раза, а в 5 и 6 мес. возрастах - соответственно 17,25±2,01 раза и 15,33±2,02 раза. В 7мес. возрасте кроликам, чтобы убедиться в наличии зависимости количества дефекаций от содержания в рационе грубого корма, в рационе было увеличено количество сена. В этих условиях количество дефекаций у кроликов увеличилось до 53,33±3,50 раз (Р<0,001). Замена части грубого корма концентратами и сочными кормами восстанавливала установившуюся частоту дефекаций в течение суток. С 8 мес. возраста количество дефекаций оставалось в пределах 11,00±1,15 раза - 22,00±1,08 раза.

Ночью количество дефекаций больше, чем днём. У кроликов частота выделения мягкого кала выражено отмечается со 2мес. жизни, с возрастом нарастает, достигает максимума в возрасте 4мес., до 2,67±0,37 раза в сутки, относительно стабилизируется, с 10мес. возраста уменьшается до 0,00 - 0,80±0,07 раза. Выделение мягкого кала в ночное время суток происходит реже, чем в дневное, а с 10мес. возраста выделение мягкого кала в ночное время суток не отмечается. Масса выделяемого кала при разовой дефекации нарастает с возрастом, с 2,13±0,14 г в возрасте 1мес., до 16,40±1,60 г в возрасте 4 мес. С 4 мес. возраста максимальная масса кала, выделяемого при дефекации в ночное время суток, была больше таковой, выделяемой в дневное время суток. Суточная масса кала, выделяемого при дефекациях, увеличивалась до 4мес. возраста, с 23,40±1,15 г в возрасте 1мес. до 123,28±10,70г в 4мес. возрасте. Суточная масса мягкого кала составляла 1,8-20,0% от общего количества кала. Масса кала в расчёте на килограмм массы животного у кроликов уменьшается с возрастом. Она большая в первые 4 месяца жизни, к 6 месячному возрасту уменьшается. Интервалы между дефекациями у кроликов колеблются в пределах 2'-12 ч. 47' Суточное время, затрачиваемое на дефекацию, у кроликов составляет 3' 34"±25" - 7' 36"±53", соответственно 0,25% и 0,53% от времени суток.

3.7 Влияние ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид на интенсивность мочеобразования у кроликов

Многие факторы внешней и внутренней среды вызывают изменения активности парасимпатической и симпатической систем, осуществляющих регуляцию деятельности внутренних органов.

Подкожное введение ацетилхолина хлорид у кроликов вызывает двухфазную реакцию почек, проявляющуюся первоначальной, в течение первых 2 ч., пониженной интенсивностью мочеобразования, а затем в течение 3 ч. повышенной интенсивностью мочеобразования. Подкожное введение адреналина гидрохлорид у 8мес. кроликов вызывает реакцию почек, проявляющуюся более длительно повышенной интенсивностью мочеобразования, в течение 12ч. Введение адреналина гидрохлорид у кроликов в возрасте 4мес. вызывает первоначальное, в течение 3ч., уменьшение мочеобразования, сменяющееся повышением мочеобразования в течение последующих 2ч., что свидетельствует о более низких функциональных возможностях почек в этом возрасте. Введение одновременно ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид у кроликов вызывает реакцию, проявляющуюся, как и при введении одного ацетилхолина хлорид, первоначальным, в течение 3ч., пониженной интенсивностью мочеобразования, а затем в течение 3ч. повышенной интенсивностью мочеобразования. Очевидно, ацетилхолин хлорид блокирует действие адреналина гидрохлорид.