Понятие фотосинтеза

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

• 1. Интенсивность фотосинтеза и методы его определения
• 2. Гликолиз, его регуляция и энергетика
• 3. Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания
• 4. Фазы роста и их особенности
• 5. Понятие об онтогенезе
• 6. Газоустойчивость растений
• Словарь терминов
• Список использованной литературы


1. Интенсивность фотосинтеза и методы его определения

Под интенсивностью фотосинтеза (ИФ) понимают количество СО₂, усваиваемое единицей листовок поверхности за единицу времени. ИФ измеряется преимущественно в мг СО₂/(дм²ч) или в мкмоль СО₂/(м² с). Реже для характеристики активности фо-тосинтеза используют количество О₂, выделяемое единицей лис-товой поверхности за единицу времени.

Наиболее распространенным методом определения ИФ как в лабораторных, так и в полевых условиях является газометричес-кий. Измерение поглощения СО₂ имеет ряд важных преимуществ (в сравнении с определением накопления сухой массы):

1. данный метод применим в любое время,

2. не приводит к уничтожению растения,

3. позволя-ет оценить прибавку сухои массы за короткий интервал времени (за минуты, часы или дни),

4. дает возможность изучать каждый лист в отдельности и соответственно оценить вклад каждого яруса в фотосинтетическую деятельность расте-ния, отделяя прибыль углерода за счет фотосинтеза от потерь за счет дыхания.

При использовании этого метода лист, растения или группы растений помещаются в прозрачную камеру. ИФ таких объектов определяют с помощью инфракрасных газоанализаторов по содержанию СО₂ в токе воздуха. Это самый производительный и точный метод учета погло-щения СО₂. Недавно появились портативные ИК-газоанализаторы на СО₂, используемые при работе в поле.

Обмен СО₂ больших участков, например поля, можно измерить с помощью микрометеорологического метода. При этом ИФ по-севов определяют с помощью параллельных измерений концентрации СО₂ и движения воздуха над посевом.

Радиометрический метод предполагает введе-ние метки по ¹⁴С в виде СО₂. С этой целью лист (целое расте-ние) экспонируется с ¹⁴СО₂ в течение короткого (менее 60 с), но точно изморенного, периода времени. Затем лист срезают, фикси-руют в жидком азоте и определяют содержание в нем ¹⁴С, которое прямо пропорционально ИФ. Метод широко используется для полевого измерения.

Недостатки метода: во-первых, он приводит к гибели растения, во-вторых, может систематически завышать ИФ, осо-бенно у С3-растений, обладающих в сравнении с С₄-растениями значительным фотодыханием.

Полярографическое определение О₂ при помощи электрода, прикладываемого к листовой высечке, является более дешевым методом, альтернативным газометрическому. Он может дать дополнительную ин-формацию, например, о том, что отношение между выделив-шимся О₂ и поглощенной СО₂ не всегда равно 1. Электрод для листовой высечки можно использовать для измерения макси-мальных скоростей фотосинтеза в условиях насыщения СО₂. Этим же способом удобно проводить измерение скорости фото-синтеза в зависимости от освещенности.

Фотосинтетическую активность изолированных хлоропластов также наиболее целесообразно измерять при помощи кислородного электрода (дает возмож-ность определять в суспензии содержание О₂ порядка 0,01 мкмоль).

2. Гликолиз, его регуляция и энергетика

Гликолиз - процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом является ПВК. Гликолиз - общий начальный этап аэробного типа дыхания и всех видов брожений. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы и хлоропластах. фотосинтез гликолиз глюкоза онтогенез

Гликолиз расшифровали полностью в середине 30-х годов немецкие биохимики Г. Эмбден, О.Ф. Мейергоф и советский биохимик Я.О. Парнас (цикл Эмбдена-Мейергофа-Парнаса)- анаэробный этап дыхания, представлен во всех формах жизни, и предшествует всем типам дыхания, что свидетельствует о его раннем происхождении в процессе эволюции жизни. Гликолиз называют также дихотомическим окислением, так как происходит распад гексозы на две триоды.

Слово «гликолиз» означает расщепление сахара. Пул гексоз (гексозофосфатов) находится в цитозоле и представлен гл.-6-фос, гл.-1-фос, фр.-6-фос. Гексозы поступают в зону локализации «своего» фермента путем диффузии.

Анаэробный этап дыхания можно разделить на 3 фазы:

1. Подготовительная, в результате которой происходят фосфорилирование гексозы и ее активация с использованием энергии АТФ и при этом образуются 2 триозы (ФГА, ФДОА).

2. Окисление в результате которой происходит окисление триозы до ФГК и восстановление НАД-зависимой дегидрогеназы.

3. Первого и второго субстратного фосфорилирования в результате которого синтезируется АТФ.

Анаэробный этап включает 11 последовательно протекающих ферментативных реакций:

1. Глюкоза + АТФ - гексокиназа = Глюкозо-6-фосфат;

2. Глюкоза-6-фосфат - гексозофосфатизомераза = фруктоза-6-фосфат;

3. Фруктоза-6-фосфат + АТФ - фосфофруктокиназа = фруктозо-1,6-дифосфат;

4. Фруктозо-1,6-дифосфат - альдолаза = ФГА + ФДОА;

5. ФДОА - триозофосфатизомераза - 2ФГА;

6. 2 ФГА + 2 Н₃РО₄ + 2 Н₂О + НАД⁺ триозофосфатдегидрогеназа = 2 1,3-ФГК + 2 НАДН + Н⁺;

7. 2 1,3-ФГК + 2 АДФ - фосфогликолаткиназа = 2 3-ФГК + 2 АТФ (1-е субстратное фосфорилирование);

8. 2 3-ФГК - фосфоглицератмутаза = 2 2-ФГК;

9. 2 2-ФГК - Н₂О - фосфопируватгидротаза = 2 ФЕПК;

10. 2 ФЕПК + 2 АДФ - пируваткиназа = 2 ЕПВК + 2 АТФ (2-е субстратное фосфорилирование);

11. 2 ЕПВК = 2 ПВК.

Энергетика гликолиза. На преобразование 1 молекулы глюкозы в 2 молекулы ПВК затрачивается 2 молекулы АТФ (подготовительная фаза). При окислении ФГА до ФГК восстанавливается 2 молекулы НАД (2 х 3 = 6 АТФ). При 1 и 2 субстратном фосфорилировании образуется 4 АТФ.

Итого 4 + 6 = 10 - 2 = 8 АТФ х 40 кДж (10 ккал) = 335 кДж/моль (80 ккал).

Значение гликолиза:

1. Источник энергии.

2. Источник соединений (промежуточных продуктов окисления) необходимых для биосинтеза других сложных органических соединений (АК, ЖК, фенольных соединений, лигнина).

3. В ходе гликолиза из крахмала в хлоропластах образуются экспортные продукты - триозы.

Регуляция гликолиза. Гликолиз менее саморегулирующий процесс по сравнению с циклом Кребса. Однако он находится под контролем регуляторной системы клетки. Если энергетические потребности клетки возрастают, увеличивается концентрация неорганического фосфата в результате гидролиза АТФ. Это активирует ферменты гликолиза и одновременно ингибирует активность ферментов пентозофосфатного цикла. Гликолиз - процесс генерации энергии в клетке, происходящий без поглощения кислорода и выделения СО₂, поэтому его скорость трудно измерить. Регуляция скорости гликолиза осуществляется в зависимости от концентрации неорганического фосфата. При интенсивном потреблении энергии (гидролиз АТФ) количество неорганического фосфата возрастает, что повышает активность ферментов гликолиза.

3. Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания

Взаимосвязь дыхания и фотосинтеза - одна из важных и вместе с тем сложных проблем физиологии растений. Хотя при фотосинтезе растение использует конечные продукты дыхания, а субстратами дыхания служат продукты фотосинтеза, эти два процесса в течение длительного периода рассматривали как диамет-рально противоположные. Действительно, при фотосинтезе про-исходит синтез органического вещества, при дыхании - его рас-пад, при фотосинтезе осуществляется восстановление, а при дыхании - окисление вещества. АТФ, образуемый в митохонд-риях, используется практически на все внутриклеточные процес-сы, а АТФ хлоропластов - главным образом на процессы ассимиляции СО2. Кроме того, при дыхании укорочение углеродной цепи происходит в результате декарооксилирования веществ, а при фотосинтезе - карбоксилирования.

Однако, несмотря на все различия, фотосинтез и дыхание тесно связаны. Например, если рассматривать на молекулярном уровне одинаковые начальные и конечные этапы цикла Кальвина и пентозофосфатного цикла, многие промежуточные продукты и каталитические системы тождественны. Промежуточные продукты обоих процессов широко используются в различных био-синтезах. Основными функциями как митохондрии, так и хлоро-пластов являются транспорт электронов и сопряженные с пере-носом электронов процессы связывания энергии в виде АТФ при фосфорилировании.

При фотосинтезе активирование электрона происходит за счет энергии кванта света, при дыхании - за счет энергии хими-ческих связей, сосредоточенной в молекуле дыхательного суб-страта. Однако свободная энергия любого органического соеди-нения генетически связана с фотосинтезом. Следовательно, как при фотосинтезе, так и при дыхании источник образования ак-тивного электрона - это электромагнитная энергия кванта света.

Много общего обнаруживают компоненты ЭТЦ митохондрий и хлоропластов. Последнее позволяет считать, что при формиро-вании каталитических систем аэробного дыхания, возникших в эволюционном отношении вслед за фотосинтезом, были широко использованы важнейшие компоненты ЭТЦ фотосинтеза.

Ультраструктура и химический состав органелл не только принципиально близки, но и во многих отношениях общие. Обе органеллы способны самостоятельно осуществлять синтез бел-ков. Это свидетельствует о большой автономности этих органелл и способности к самовоспроизведению, подтверждает идею об их происхождении от общего предшественника - пропластиды.

Кроме того, практически все продукты процесса гликолиза, цикла Кребса и гексозомонофосфатного пути обычно обнаружи-ваются в группе соединений, относящихся к самым ранним про-дуктам фотосинтеза.

Все это свидетельствует о несостоятельности попыток проти-вопоставить дыхание фотосинтезу с общебиологической точки зрения. Как отмечал Л. С. Беликов (1980), 1) гликолиз (анаэроб-ное дыхание) филогенетически, вероятно, был первым постав-щиком энергии для клетки. 2) Фотосинтез, появившийся в эволю-ции позднее, обогатил атмосферу кислородом, в результате чего стало возможным аэробное дыхание. 3) Пентозофосфатный цикл, проходящий в условиях высокого содержания кислорода, мог возникнуть еще позднее.

Тесная связь между фотосинтезом и дыханием сохраняется также на уровне целого растения. С тех пор как П. Бойсен-Ие-нсен (1932) ввел понятие «нетто-ассимиляция», а А.Я. Кокин составил известное уравнение: «Прирост = фотосинтез - дыха-ние» , последнее стало рассматриваться главным образов, как рас-трата ассимилятов (цит. по 0.А.Семихатовой, 1987). В этот период считалось, что уменьшение дыхания приводит к повышению продуктивности растения.

Концепция «медленное дыхание - высокая продуктивность» обязана своим происхождением обнаруженной среди зерновых культур отрицательной корреляции между интенсивностью дыха-ния корней и скоростью роста при дефиците влаги. Сорта с низкой ИД корней имели, как правило, более высокую продук-тивность при одинаковой ИФ. Однако позже было отмечено, что высокая активность дыхания может компенсироваться увеличе-нием фотосинтеза, а также ускорением роста н развития расте-ний. Подобная неоднозначная оценка роли дыхания подтвержда-ет высказывание В. А. Бриллиант о том, что вопрос о соотноше-нии фотосинтеза и дыхания в процессе создания урожая выходит далеко за рамки простого сопоставления функций синтеза и распада органических соединений растения.

Действительно, скорость как дыхания, так и фотосинтеза может служить показателем функциональной стойкости расте-ний, и их измерение позволяет выявить причины изменений продуктивности в конкретных условиях среды. По мнению О. В. Золенского (1977), в ряде случаев по изменениям фото-синтеза и дыхания можно пред-сказать не только направление изменений продуктивности рас-тений, но и ее величину.

В конце 60-х годов для посевов многих сельскохозяйствен-ных культур (пшеницам рис_ лю-церна, волчатник и др.) было установлено, что дыхание воз-растает не прямо пропорционально увеличению листового индекса или сырой массы расте-ния, как считали ранее. При оп-ределенной величине листового индекса кривая дыхания, как н фотосинтеза, выходит (или почти выходит) на плато (рис. ). Скорость накопления биомассы также не имеет ксимума и, следовательно, нет оптимального ИЛП. Эти данные привели ис-следователей к мысли о тесной связи фотосинтеза и дыхания посева, что количественно было впервые выражено голландским ученым Мак Кри в 1970 г.:

R= aP_g + bW



где R - скорость дыхания, P_g - суммарный фотосинтез единицы площади посева, г СО₂/(м²_сут}. W - сухая биомасса, г, выраженная в эквивален-тах СО₂; а и в - коэффициенты дыхания соответственно на рост и на поддержа-ние.

Таким образом, дыхание посева состоит из дыхания на рост(aP_g) и дыхания на поддержание (bW).

Коэффициент дыхания на рост изменяется в небольших пределах (0,2-0,3), гораздо шире изменяется коэффициент дыхания на поддержание - 0.01-0,04, имеющий размерность скорости -г/(г сут). Величины коэффициентов указывают на то, что в су-точном балансе углерода от 20 до 30 % гросс-фотосинтеза тра-тится на дыхание роста и 1-4 % уже накопленной биомассы - на дыхание поддержания. Дыхание на рост обеспечивает энер-гией синтез новой биомассы, т. е. превращение продуктов фото-синтеза, например глюкозы, в белки, жиры, липилы и углеводы.

Круг процессов, именуемых термином «поддержание», четко не очерчен. В целом они связаны с энергией, затрачиваемой на ресинтез ферментативных и структурных белков, липидов. РНК и ДНК, обновляющихся в ходе обмена веществ, поддержание в клетках необходимой концентрации ионов я величины рН, со-хранение внутриклеточного фонда метаболитов: физиологичес-кую адаптацию, обеспечивающую функционально активное со-стояние структур.

Количественное разделение дыхания на компоненты и оценка их величин с физиологических позиции позволяют выявить осо-бенности использования ассимилятов растениями в зависимости от условий произрастания.

Гросс-фотосинтез растения (Рg), суммированный в течение фотопериода, формирует определенное количество субстрата(S), часть которого (Sм) используется для генерации энергии и углеродного скелета. Иными словами, Sм =bW. Остальная часть суб-страта (Sg) расходуется на процессы роcта массы (SW) и связанное с последним дыхание, называемое дыханием роста (SR или aPg). Разделение на дыхание роста и дыхание поддер-жания только количественное, так как обе компоненты имеют) одинаковую биохимическую основу. Принципиальная разница) между ними в том, что дыхание роста не зависит от температуры, но сильно зависит от обеспеченности дыхания субстра-том, в то время как дыхание поддержания сильно зависит от температуры, но не зависит непосредственно от поступления субстрата.

4. Фазы роста и их особенности

Рост каждого растения слагается из роста составляющих его клеток. Поэтому, чтобы понять этот процесс по отношению к целостному организму, необходимо знать, как происходит рост составляющих его клеток, каждая из которых проходит три стадии:

· эмбриональную,

· растяжения,

· дифференцировки.

Эмбриональная стадия роста происходит только там, где есть меристема, -- в точках роста стебля, корня, в междоузлиях, в камбии ствола дерева. Она заключается в увеличении числа клеток путем деления и в увеличении живого вещества цитоплазмы. Клетки при этом имеют все особенности образовательной ткани: они небольшие, плотно примыкают друг к другу, имеют тонкие целлюлозно-пектиновые оболочки. Внутренность их заполнена в основном цитоплазмой, вакуоли небольшие или их совсем нет. Клетки содержат крупные ядра и большое число других органелл. Они дорастают до размера материнских клеток и снова делятся.

Представляя процесс таким образом, мы допускаем по крайней мере два упрощения. Первое -- это представление о непрерывном делении материнских клеток. На самом деле это не так. Продол-ительность каждого деления (митотический цикл) обусловлена генетическими особенностями вида. Она колеблется от 10 -- 15 до 100 ч и зависит от количества вновь образующейся ДНК: чем больше эта величина, тем продолжительнее митотический цикл. Каждая клетка проходит определенное число митотических циклов (в среднем 15 -- 20), после этого деления замирают, и клетка из деятельного состояния переходит в покоящееся. Следовательно, можно разделить меристему на две разновидности -- меристему деления и меристему ожидания, которые периодически переходят друг в друга, как бы меняются местами. Периодический переход клеток меристемы в состояние покоя имеет очень важное биологическое значение: этим она предохраняет себя от быстрого старения.

Второе упрощение -- это представление, что при делении материнской клетки образуются две адекватные ей дочерние. На самом деле эквивалентные клетки образуются только при размножении недифференцированной каллусной ткани. В большинстве же случаев только одна клетка оказывается тождественной материнской, а вторая -- какой-либо ткани. Так мы получаем представление о двух типах деления:

· эквивалентном,

· неэквивалентном.

Как уже было упомянуто, большинство делений неэквивалентно, в результате чего образуются все ткани организма.

Эмбриональная стадия роста тесно связана с гормональной деятельностью растительного организма, причем эта деятельность сложна и многообразна. С одной стороны, верхушечная меристема является центром синтеза фитогормонов (ауксинов в апексе стебля и цитокининов в точке роста корня), с другой -- меристема служит местом активного восприятия влияния фитогормонов (ауксинов) на растущие клетки, что сказывается на прохождении следующей стадии.

Растяжение клетки -- вторая стадия роста. Она характеризуется резким увеличением клеток в размере, за счет чего осуществляется увеличение растущего организма (главным образом за счет оболочки и вакуоли); количество цитоплазмы и органелл увеличивается лишь незначительно. Все эти процессы взаимосвязаны, они происходят и представляются как единый процесс, основой которого является пластическое (необратимое) растяжение оболочки.

Процесс начинается с того, что в растущие клетки притекает ауксин, который образуется в точках роста, вследствие чего эти клетки становятся аттрагирующими центрами и притягивают воду и питательные вещества. В то же время ауксины активируют водородную помпу, что усиливает выброс водорода из клетки и разрыв связей между фибриллами оболочки, которые раздвигаются, так что сеть фибрилл становится более редкой. Под влиянием тургорного напряжения, вызванного притоком воды в клетку, оболочки растягиваются, целлюлозные фибриллы раздвигаются, и между ними внедряются новые фибриллы, образованные из притекающих углеводов. Плотность оболочки восстанавливается, но ненадолго: через некоторое время процесс повторяется. Так происходит несколько раз, до тех пор, пока соотношение между поверхностью и объемом новой клетки не достигнет определенной величины. Это соотношение обусловлено генетически, но оно может смещаться при изменении экологических факторов. Например, недостаток воды вызывает быстрое окончание этой стадии, вследствие чего в растении появляются мелкие клетки, а это в свою очередь приводит к образованию малорослых непродуктивных растений.

Стадия внутренней дифференцировки завершает процесс роста клетки и одновременно приводит к образованию определенной ткани. Во время этой стадии увеличения размеров клетки не происходит, но идет внутренний рост оболочки, и некоторых органелл, в основном за счет веществ, накопленных в клетке ранее. При этом в ней возникают структуры, характерные для определенной ткани или изменяется их количество. В некоторых случаях на эти структуры расходуется вся цитоплазма, в результате чего клетка отмирает, и образуется мертвая ткань (склеренхима, лубяные волокна, сосуды). Действие фитогормонов на этой стадии роста (преимущественно гиббереллинов и цитокининов) также имеет существенное значение.

В результате прохождения всех трех стадий образуется взрослая клетка, относящаяся к той или иной ткани организма.

5. Понятие об онтогенезе

Процесс индивидуального развития организма (от его зарождения до смерти). Период онтогенеза от оплодотворения яйцеклетки до выхода молодой особи из яйцевых оболочек или тела матери называется зародышевым, или эмбриональным, развитием (эмбриогенез); после рождения начинается постэмбриональный период.

Изучение наследственности и изменчивости показало, что последовательное развитие признаков организма в онтогенезе происходит под контролем генетического аппарата. На разных стадиях онтогенеза происходит координированная регуляция активности различных генов. Механизмы этой регуляции и конкретная последовательность развертывания генетической программы в онтогенезе различных видов организмов интенсивно исследуются. Доказано, что хотя все клетки одного организма потенциально несут одну и ту же генетическую программу, но, во-первых, по мере развития организма разные его клетки используют разные части этой программы, а во-вторых, на характер работы генов большое влияние оказывают условия внешней, по отношению к клетке и к данному организму, среды.

Детальные сведения о том, как происходит регуляция генной активности, получены пока на микроорганизмах. Этот процесс у высших организмов еще предстоит изучить. Однако ясно, что регуляция генной активности у высших организмов, включая человека, осуществляется непрерывно на всем протяжении онтогенеза Накоплено много данных о том, как на разных стадиях развития данного организма и в разных его органах происходит «включение» тех или иных генов. Напр., у человека на протяжении его жизни трижды меняется тип синтезируемых молекул гемоглобина. На ранних стадиях развития зародыша образуется так наз. эмбриональный гемоглобин. Затем через нек-рое время ген, контролирующий синтез этих молекул, «замолкает» (подавляется) и вместо него вступает в работу другой ген, кодирующий так наз. гемоглобин плода.

Позже происходит еще одна смена, начинается синтез третьего типа гемоглобина -- гемоглобина взрослого типа.

Необходимость смены одного типа гемоглобина другим обусловлена различными потребностями организмов. Так, в процессе внутриутробного развития организм снабжается кислородом из крови матери, а поскольку два первых типа гемоглобина (эмбриональный гемоглобин и гемоглобин плода) лучше связывают кислород, чем гемоглобин взрослого типа, то понятно, почему в ходе эволюционного развития выработалось такое важное приспособление, как смена типов гемоглобина на разных стадиях онтогенеза. Наблюдающаяся иногда задержка в смене ранних типов гемоглобина на взрослый тип или их неполная смена приводит к заболеванию -- талассемии.

Прекращение работы генов не означает их разрушения. Опыты на растениях показали, что изолированные клетки практически всех частей растения (листьев, корней и стебля) способны в соответствующих условиях начать делиться и дать зрелый нормальный организм. Подобные опыты проведены и на животных.

Наряду с запрограммированной в самом организме переменой в работе разных генов осуществляется многообразное влияние на активность генов со стороны окружающей среды. Установлено, что развитие любого признака является следствием не только той генетической программы, к-рая уже заложена в оплодотворенной яйцеклетке и затем разворачивается в ходе онтогенеза, но и обусловливается действием окружающей среды. Наблюдения над однояйцовыми близнецами доказали это положение. У этих близнецов генетическая программа в начальные моменты развития была одинаковой, однако последующие различия в условиях жизни приводят к нек-рым различиям в их физич. и умственном развитии.

Вместе с тем следует подчеркнуть, что между развитием определенных признаков у человека (как и у любых других представителей высших организмов) и отдельными генами существует сложная связь. Те или иные признаки формируются под контролем большого числа генов и еще не выяснено, сколько, каких и каким образом связанных друг с другом генов контролируют образование отдельных органов (напр., глаза или даже частей глаза). Выяснение этих вопросов -- дело будущего, и такая работа проводится биологами. Известно немного, напр., как происходит наследование цвета глаз, а также некоторых других признаков.

Изучение генетической программы развития имеет большое практич. значение, в особенности в отношении генов, определяющих предрасположенность к различным заболеваниям. Обнаружено большое число наследуемых болезней (многие болезни нервной системы, обмена веществ и др.), к-рые выявляются лишь на определенных стадиях онтогенеза. Знание особенностей протекания таких болезней чрезвычайно важно для их раннего выявления и лечения. Эти же сведения существенны для медико-генетического консультирования, т. к. раннее выявление носительства генов, определяющих развитие той или иной болезни, дает возможность специалистам по медицинской генетике высказать рекомендации о степени риска передачи таких генов потомству.

Типы и периодизация онтогенеза:

1. Прямой (без превращения)

1. Неличиночный (яйцекладный)

яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде

2. Внутриутробный обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов

2. Непрямой (с превращением)

1. Полным: яйцо - личинка - куколка - взрослая особь

2. Не полным: яйцо - личинка - взрослая особь

6. Газоустойчивость растений

В результате деятельности человека в воздух выделяется более 200 различных газообразных компонентов. Это сернистый газ, оксиды азота, угарный газ, озон, соединения фтора, углеводороды, пары кислот и т. д.

По убыванию токсичности для растений газы располагаются в ряды: F₂ > Cl₂ > SO₂ > NO > CO > CO₂; Cl₂ > SO₂ > NH₃ > HCN > H₂S.

Пагубное влияние газов на растения проявляется начиная с концентрации 500 мкг/м³.

Газоучтойчивость - это способность растений противостоять действию газов, сохраняя нормальный рост и развитие.

Повреждения различают в зависимости от концентрации газов и по степени усиления повреждений растений отмечают: скрытые, хронические, острые, катастрофические. При действии газов могут наблюдаться такие необратимые явления, как депигментация, некротизация, дефолиация. Следует учитывать также, что при действии нескольких газов создается синергический эффект, т. е. они вызывают более заметные повреждения  при более низких концентрациях. Степень отравления газами зависит от различных метеофакторов: температуры, влажности воздуха и почвы, освещенности и т. д.

Косвенное влияние загрязнения приводит к уменьшению плодородия почвы, вызывая гибель полезной микрофлоры, отравление корневой системы, нарушение минерального питания. При понижении рН в результате кислотных дождей увеличивается подвижность токсических металлов. До токсичных концентраций накапливаются, например, цинк, свинец, медь.

Очень сильно страдают от загрязнения хвойные породы: появляется суховершинность, уменьшается длина и увеличивается число хвоинок на побеге, происходит быстрая потеря хвои. У лиственных пород кислые газы вызывают уменьшение размеров и количества листьев, индуцируют появление черт ксероморфности.

Нарушение роста и развития растений под влиянием вредных газов может снижать устойчивость и к другим неблагоприятным факторам среды: засухе, засолению, понижению температуры. Например, растения, выращенные в атмосфере загрязненного воздуха, легче поражаются ржавчиной, серой гнилью, у них снижается интенсивность образования клубеньков.

Различают газочувствительные и газоустойчивые растения. Чуткими индикаторами загазованности служат мхи и лишайники. Отметим, что лишайники устойчивы к обезвоживанию, но не к загрязнению, поскольку у них не сформировалось приспособленности к нему в ходе эволюции.

В результате попадания в атмосферу оксидов серы и азота может происходить закисление осадков и выпадение кислотных дождей. Кислые газы и кислотные дожди нарушают водный режим растений, в результате снижается оводненность тканей, падает содержание связанной воды, изменяется транспирация. Действие газов приводит к закислению цитоплазмы, изменению работы транспортных систем, повреждению плазмалеммы, мембран хлоропластов и других клеточных структур. Вследствие повреждения мембран хлоропластов снижается интенсивность фотосинтеза, разрушается хлорофилл а и каротиноиды, в меньшей степени хлорофилл b и ксантофиллы. Особенно ядовитым для фотосинтеза считается сернистый газ, который лучше растворяется в воде, чем углекислота. Этот газ относят к фотосинтетическим ядам. Интенсивность дыхания вначале повышается, а затем, по мере усиления повреждения и отсутствия поставки субстратов в следствия нарушения фотосинтеза, снижается.

При действии газообразных веществ инактивируется транспорт электронов и всех окислительно-восстановительных ферментов. Нарушается фосфорный обмен, неблагоприятные сдвиги происходят в минеральном обмене. Усиливаются свободно-радикальные процессы, особенно под влиянием озона. В результате фотолиза озона образуются активные супероксид-анион-радикалы, которые могут даже повреждать белки и нуклеиновые кислоты, вызывать мутации, разрушать липиды в результате их перекисного окисления. Озон повреждают мембраны тилакоидов хлоропластов, разрушает РБФ-декарбоксилазу, ингибирует фотосинтез. 

Растения по газоустойчивости делятся на три группы: устойчивые, среднеустойчивые и неустойчивые. Наиболее устойчивые к SO₂ древесные породы (вяз, жимолость, лох, клен) оказались устойчивыми и к хлору, фтору, диоксиду азота. Неустойчивыми оказались липа и каштан.

На степень газоустойчивости растений влияет их обеспеченность минеральными элементами. Внесение минеральных удобрений (азот, калий, фосфор) снижает повреждаемость деревьев, особенно липы, каштана, тополя. Замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот повышает устойчивость растений к кислым газам.

В зависимости от механизмов, ее определяющих, газоустойчивость классифицируется как биологическая, анатомо-морфологическая и физиолого-биохимическая (рис. 2).

Рис. 2. Механизмы газоустойчивости растений

Биологические механизмы устойчивости связаны с межродовым и межвидовым разнообразием. Например, крестоцветные более устойчивы, чем бобовые, из бобовых фасоль более устойчива, чем клевер, соя и т. д.

Древесные растения (вяз, жимолость, клен) менее устойчивы по отношению к хлору, фтору, закиси азота, чем травянистые. У цветковых повреждаемость листьев зависит даже от их положения на побеге. Эфемеры, отличающиеся интенсивным обменом веществ и коротким вегетативным периодом, относятся к неустойчивым. Виды с более длительным вегетативным периодом лучше переносят условия загазованности. Культурным растениям свойственна большая чувствительность к загрязнению атмосферы по сравнению с дикими видами. Газоустойчивость зависит и от фазы развития, интенсивности роста, возраста растений, положения видов в эволюционной системе, от их эколого-географического происхождения и экологической пластичности.

Анатомо-морфологические признаки, способствующие повышению газоустойчивости, - это мощная кутикула, дополнительные восковые покровы, опушение, меньшая вентилируемость губчатой паренхимы, черты ксероморфности, в частности мелкие устьица. Восковой налет на листьях создает водоотталкивающее покрытие, и грязь легко смывается водой. Восковой налет закрывает также устьичные щели, что повышает устойчивость к загазованности. У С₄-растений клетки обкладки проводящих пучков создают барьер, препятствующий воздействию СO₂ на загрузку флоэмы ассимилятами.

Физиолого-биохимические приспособительные механизмы включают регулирование поступления газов, поддержание буферности цитоплазмы и ее ионного баланса, детоксикацию образующихся ядов. Регуляция поглощения газов определяется, прежде всего, чувствительностью устьиц. Под влиянием газов (особенно сернистого) растения газоустойчивых видов сами закрывают устьица. Например, у растений приспособленных видов при повышении концентрации газов степень открытости устьиц уменьшается на 40 %, а у неприспособленных только на 11 %.

Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплазмы может быть связано с уровнем в клетках катионов (К⁺, Nа⁺, Са²⁺), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и некоторым другим подобным воздействиям, имеют более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и ионный состав. На это указывает усиление под влиянием сернистого газа признаков ксероморфности листьев, а под действием хлора признаков суккулентности.

Детоксикация газообразных ядов происходит в результате усиления фитонцидных выделений растений (эфирных масел), обладающих антисептическими свойствами. Это характерно, в частности, для некоторых видов устойчивых к сернистому газу древесных растений. У хвойных повышение уровня сернистого газа приводит к увеличению содержания эфирных масел в хвое. В условиях загазованности подобное обезвреживание ядовитых газов способствует поддержанию фотосинтеза и синтеза в целом на достаточно высоком уровне. У газоустойчивых растений обеспечивается сбалансированность фотосинтеза и оттока ассимилятов. Детоксикация газов может быть результатом и их химического преобразования. Так, в клетках сернистый газ после растворения может дать бисульфит или сульфит. Последний токсичен для растений, но при низкой концентрации метаболизируется хлоропластами до нетоксичного сульфата. При низкой концентрации эффективно обезвреживается и бисульфит, тогда сернистый газ может рассматриваться как источник серы для растения. Однако при повышенных концентрациях этого и других газов их повреждающее действие оказывается настолько сильным, что растения не могут обеспечить их детоксикации.

Уход от воздействия с помощью, например, анатомо-морфологических особенностей - это пассивная устойчивость, а физиологическая способность мириться с поглощением газа или обезвреживать его - активная. Для устойчивых растений характерны: пониженная интенсивность газообмена; высокая скорость метаболизма органических соединений и их транспорта; большая летальная доза при накоплении сернистого газа в клетках и способность к восстановлению обмена веществ, высокая экологическая пластичность. Поэтому в условиях загазованности у приспособленных растений сохраняются необходимый уровень фотосинтеза и дыхания, водный и ионный режимы, катионно-анионный баланс и в целом поддерживается нормальный уровень метаболизма.

Приобретенная газоустойчивость может передаваться по наследству. Например, лиственница японская, растущая вблизи вулканов, более устойчива к сернистому газу, чем европейская, что было установлено после испытания их гибридов. Сопряженная устойчивость проявляется и для газоустойчивых растений: они отличаются большей устойчивостью и к затемнению, засухе, засолению, ионизирующей радиации.

Для повышения газоустойчивости важен отбор видов, устойчивых, в том числе и к другим воздействиям, например к засолению. Повышению уровня устойчивости способствует и выращивание растений на плодородных незагрязненных почвах или смена почвы на газонах и цветниках около промышленных предприятий. Обработка семян слабыми (0,1%-ными) растворами соляной и серной кислот и полив всходов подкисленной водой повышают газоустойчивость, как и периодическое смывание токсических соединений с листьев и нейтрализация известковыми и другими специальными растворами. Эффективны введение физиологически активных соединений, в том числе антиоксидантов - аскорбиновой кислоты, тиомочевины, гидрохинона и др., а также регуляция минерального питания, введение азота в виде мочевины. Несмотря на определенные успехи в исследовании газоустойчивости, общепринятой теории газоустойчивости в настоящее время пока не существует.



Словарь терминов

Пасока  жидкость, выделяющаяся из перерезанных сосудов древесины стеблей или корней живых растений под влиянием корневого давления. 

Пектиновые вещества - полисахариды, образованные остатками главным образом галактуроновой кислоты. Присутствуют во всех высших растениях, особенно во фруктах, и в некоторых водных растениях -- примером является взморник морской. Пектины, являясь структурным элементом растительных тканей, способствуют поддержанию в них тургора, повышают засухоустойчивость растений, устойчивость овощей и фруктов при хранении.

Пигменты - красящие вещества, придающие цвет растениям

Пиноцитоз - 1) Захват клеточной поверхностью жидкости с содержащимися в ней веществами. 2) Процесс поглощения и внутриклеточного разрушения макромолекул.

Один из основных механизмов проникновения в клетку высокомолекулярных соединений, в частности белков и углеводно-белковых комплексов.

Пирольные кольца - ароматический пятичленный азотистый гетероцикл, обладает слабыми кислотными свойствами. Содержится в костном масле (которое получают при сухой перегонке костей), а также в каменноугольной смоле. Пиррольные кольца входят в состав порфиринов -- хлорофилла растений, гема гемоглобинов и цитохромов и ряда других биологически важных соединений.

Плазмодесмы - микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений. Плазмодесмы проходят через канальцы поровых полей первичной клеточной стенки, полость таких канальцев выстлана плазмалеммой -- наружной клеточной мембраной.

Плазмолемма - эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки -- компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Плазмолиз - отделение протопласта от клеточной стенки в гипертоническом растворе. Плазмолизу предшествует потеря тургора. Плазмолиз возможен в клетках, имеющих плотную клеточную стенку (у растений, грибов, крупных бактерий).

Пластиды - полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат.

Плач растений - образное название выделения водянистого сока из древесины растений при их повреждении, например, при просверливании отверстий в стволе или при отрезании ветвей или целого стебля. В последнем случае сок выделяется из оставшегося в почве пенька^[1]. В отличие от сока плодов растений, жидкость, вытекающую из поврежденных стеблей (в т.ч. стволов) растений называют памсокой^[2].



Список использованной литературы

1. Медведев, С. С. Физиология растений [Текст] : учебник / С. С. Медведев. - СПб. : БХВ-Петербург, 2015. - 512 с.

2. Рогожин B.B. Биохимия растений [Текст] : учеб. / B. B. Рогожин. - СПб.:ГИОРД, 2012. - 432 с.: ил http://e.lanbook.com/books/element.php?pl1_id=58741

3. Частная физиология полевых культур [Текст] : учебное пособие / Е. И. Кошкин [и др.] ; под ред. Е. И. Кошкина. - М. КолосС, 2005. - 344 с.

4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений [Текст]: учебник / Н. Н. Третьяков [и др.] ; ред. Н. Н. Третьяков. - 2-е изд. - М. : КолосС, 2005. - 656 с.

5. Практикум по физиологии растений [Текст]: учебное пособие / Н. Н. Третьяков [и др.]; ред. Н. Н. Третьяков. - 4-е изд., перераб. и доп. - М. : КолосС, 2003. - 288 с.

6. Андреев, В.П. Лекции по физиологии растений [Электронный ресурс]: учебное пособие / В.П. Андреев ; Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена ; науч. ред. Г.А. Воробейков. - Санкт-Петербург.: РГПУ им. А. И. Герцена, 2012. - 300 с. -

Размещено на Allbest.ru

...