Структурно-функциональные особенности листьев галофитов Белого моря в условиях техногенной нагрузки

Размещено на http://www.allbest.ru/

Структурно-функциональные особенности листьев галофитов Белого моря в условиях техногенной нагрузки

В статье рассмотрены структурно-функциональные параметры некоторых видов галофитов (Triglochin maritima L, Tripolium vulgare Ness, Zostera marina L), произрастающих на прибрежной зоне Голарктических морей в условиях разной техногенной нагрузки. Изучены параметры мезоструктуры листа, содержания фотосинтетических пигментов и параметров флуоресценции хлорофилла а. Показано, что структурно-функциональные характеристики фотосинтетического аппарата чувствительны к загрязнению и могут использоваться для мониторинга прибрежных территорий Голарктических морей.

В настоящее время в рамках стратегии развития Арктической зоны Российской Федерации на период до 2020 года идет масштабное освоение Арктики, разработка месторождений, активно развиваются транспортная, промысловая, рекреационная и прочие отрасли. Вследствие этого антропогенное влияние на Арктику резко возросло. Подавляющее большинство техногенных факторов оказывает влияние на весьма хрупкую в экологическом отношении прибрежную экосистему. Особое место среди множества загрязнителей занимают тяжелые металлы. Считается, что именно тяжелые металлы являются наиболее токсичными для живых организмов, в том числе и для растений [8]. Важным компонентом приспособления растений к изменяющимся условиям среды является структурно-функциональная адаптация фотосинтетического аппарата, который обеспечивает жизнедеятельность растений в разнообразных экологических условиях и характеризуется высокими адаптационными возможностями.

Это достигается путем изменения анатомической структуры листа и содержания основных пигментов фотосинтеза [2], [3].

Работ, посвященных изучению структурно-функциональных особенностей фотосинтетического аппарата видов галофитов на побережье Голарктических морей, особенно в нарушенных местообитаниях, крайне мало [7]. Между тем структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата являются одним из путей повышения неспецифической устойчивости растений.

Таким образом, цель данного исследования - изучение структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата у некоторых видов галофитов на побережье Белого моря в условиях различной техногенной нагрузки.

Материал и методы

Объектами исследований были выбраны следующие виды растений: триостренник морской

L.). Выбор видов определялся высокой экологической пластичностью, которая определяет их широкое распространение в разных типах сообществ на приливно-отливной зоне, как в качестве доминантов, так и второстепенных видов, а способность этих растений к адаптации способствует их широкому распространению в фитоценозах с различной степенью нарушенности. Исследование выполнялись в течение летних полевых сезонов 2016-2017 гг. на Поморском берегу Белого моря в окрестностях г. Беломорска, где были заложены 3 модельные трансекты, почвенный покров которых загрязнен тяжелыми металлами. Уровень общей токсической нагрузки варьировал от 1,0 до 11,3 отн. ед. [1]. В соответствии с уровнем загрязнения почв тяжелыми металлами участки ранжированы на зоны: фоновая (Si = 1,0 отн. ед.), буферная (Si = 5, 8 отн. ед.), импактная (Si = 11,3 отн. ед.).

Определение показателей мезоструктуры листьев растений проводили на фиксированных в 70% этаноле образцах согласно методике Мокроносова, Борзенковой [5]. Содержание хлорофиллов и каротиноидов определяли спектрофотометрическим методом (СФ-26, Россия) в спиртовой вытяжке по оптической плотности в максимумах поглощения хлорофиллов а, в и каротиноидов [6], [4]. Параметры интенсивности флуоресценции хлорофилла a (ИФХ) измеряли на средней части листовой пластинки с помощью флуориметра JUNIOR-PAM (Heinz, Walz, Германия) после 30-минутной темновой адаптации. После темновой адаптации определяли начальную (Fo), максимальную (Fm), рассчитывали максимальный фотохимический квантовый выход ФС II (Fv/Fm).

Для статистической обработки данных анализа использовали пакеты программ «Microsoft Excel 7» и «Statistica for Windows». Различия между видами по отдельным признакам оценивали одно- и двухфакторным дисперсионным анализом. В таблицах приведены средние величины со стандартными ошибками.

Результаты и их обсуждение

Результаты исследований показали, что изученные растения по площади листа достоверных различий не имели. Установлено, что у растений T. vulgare и Z.marina по мере увеличения техногенной нагрузки наблюдается тенденция к постепенному увеличению толщины листа. У T. vulgare этот параметр от фонового к импактному участку возрастал на 24%, у Z.marina - на 29%. Аналогичная ситуация прослеживается у данных видов и с толщиной мезофилла. Толщина верхнего и нижнего эпидермиса у T. vulgare остается неизменной, а у Z. marina при возрастании загрязнения увеличивается на 18% (табл. 1). Таким образом, можно сделать вывод, что с возрастанием токсической нагрузки листовая пластинка утолщается за счет увеличения толщины мезофилла у астры солончаковой. В то время как у зостеры утолщение листа происходит за счет как мезофилла, так и эпидермы, это скорее всего связано с тем, что у зостеры эпидерма является наряду с мезофиллом фотосинтетической тканью. У T. maritima достоверных отличий по показателям толщины листа, толщины мезофилла и толщины эпидермиса не выявлено.

Таблица 1. Показатели толщины листа, толщины мезофилла и толщины эпидермиса у исследованных видов

галофит техногенный море

В ходе исследования мезоструктуры фотосинтетического аппарата видов галофитов были исследованы следующие показатели: объем клеток мезофилла и хлоропластов, количество хлоропластов в клетках мезофилла. У Z. marina дополнительно были исследованы объем хлоропластов и количество хлоропластов в клетках эпидермы. Установлено, что объем клеток мезофилла у Z.marina и T. vulgare достоверно увеличивался при возрастании токсической нагрузки (табл. 2). Это может быть связано с большим накоплением тяжелых металлов и других веществ в вакуолях клеток листьев. Предполагается, что ионы металлов после связывания их с фитохелатинами в цитоплазме транспортируются в вакуоль [9]. Кроме того, из цитоплазмы в вакуоль поступают свободные ионы металлов, следовательно, происходит увеличение объема вакуолей за счет поступления воды для поддержания водного потенциала клеток, при увеличении техногенной нагрузки, что было получено и у ряда других авторов [9]. У

T. vulgare этот параметр от фонового к импактному участку возрастал на 26%, у Z.marina - на 42%. У

T. maritima объем клеток мезофилла достоверно не отличался с возрастанием токсической нагрузки.

Анализ количества и размеров хлоропластов в клетках мезофилла выявил, что с повышением токсической нагрузки у всех изученных видов количество хлоропластов в клетках мезофилла увеличивалось, в то время как объем хлоропласта уменьшался. Аналогичная динамика прослеживается и для показателей клеток эпидермы у зостеры морской. Увеличение количества хлоропластов в клетке является адаптивным признаком в условиях загрязнения, так как благодаря этому увеличивается внутренняя ассимиляционная поверхность листа.

Таблица 2. Показатели мезоструктуры у исследованных видов

Анализ пигментного комплекса показал, что содержание хлорофиллов у всех исследованных видов увеличивается в 1.5-2 раза на импактной территории (табл. 3). Это может быть связано с тем что растению на загрязненной территории нужно больше растворимых углеводов для поддержания осмотического потенциала в клетках [11], в связи с этим усиливается работа фотосинтетического аппарата. Содержание каротиноидов, наоборот, было наименьшим при наибольшем загрязнении, что свидетельствует о цвелифинии доли каротиноидов, несущих антиоксидантную функцию.

Таблица 3. Содержание фотосинтетических пигментов у исследованных видов

Исследования параметров флуорисценции показало, что с возрастанием загрязнения снижаются значения Fv/Fm, что связано в основном с уменьшением величины Fm, что характерно для процесса фотоингибирования ФС II у всех трех исследованных видов. Значения Fo достоверно не отличались (табл. 4). Многочисленные исследования подтверждают, что параметр Fv/Fm, который представляет собой отношение (Fm-Fo)/ Fm, может быть использован в качестве надежного индикатора фотохимической активности фотосинтетического аппарата.

Таблица 4. Показатели флуоресценции хлорофилла а у исследованных видов

Для большинства растений при полном развитии в нестрессовых условиях максимальное значение этого параметра равно 0.83 [10]. Его понижение означает, что перед измерением растение было подвержено влиянию стресса, который повредил ФС функции, что привело к снижению эффективности переноса электронов. Это часто наблюдается в растениях, которые подвергаются воздействию различных стрессовых факторов и, в частности, - воздействию загрязнения тяжелыми металлами.

Проведенный анализ структурно-функциональных особенностей фотосинтетического аппарата растений в условиях загрязненения тяжелыми металлами показал, что исследованные виды галофиты имеют ряд адаптаций к избытку поллютантов в среде, проявляющиеся в изменении показателей фотосинтетического аппарата. Обнаруженные изменения параметров мезоструктуры в условиях техногенного загрязнения можно рассматривать как защитно-приспособительную реакцию, которая отличается достаточно медленными темпами по сравнению с другими адаптациями. Полученные результаты могут послужить основой для фитомониторинга приливно-отливных территорий.

Список литературы

1.Безель В.С., Жуйкова Т.В. Роль травянистых растительных сообществ в формировании биогенных циклов химических элементов // Поволжский экологический журнал, 2010. № 3. С. 219-229.

2.Гамалей Ю.В. Вариация кранц-анатомии у растений пустынь Гоби и Каракумы // Ботанический журнал, 1985. Т. 70. № 10. С. 1302--1313.

3.Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: изд-во ЛГУ, 1989. 204 с.

4.Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Р. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений, 1986. Т. 33. № 3. С. 615-619.

5.Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-133.

6.Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. и др. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботанический журнал, 1978. Т. 63. № 11. С. 1586- 1592. 7.Сонина А.В., Корзунина А.А. Отчет о научно-исследовательской работе «Морфолого-физиологические показатели лишайников и сосудистых растений для оценки и прогнозирования состояния прибрежноводной среды». Петрозаводск, 2012. 78 с.

Размещено на Allbest.ru