Постановка проблеми. Аналіз останніх публікацій. Передусім необхідно відмітити, що дослідження основних механізмів перцепції запахових чинників, як правило, супроводжується вивченням ЕЕГ-реакцій різних мозкових структур на вплив одорантів (Moncrieff, 1967, Lorig, 1989). Кодування якісних та кількісних характеристик запаху також пов'язується зі змінами електричної активності первинних нюхових центрів, а також передніх областей неокортексу (Freeman, 1991).

Попередні дослідження, що проводилися в цьому напрямку на різних видах лабораторних тварин, дозволили виявити значну скорельованість динаміки ЕА нюхових луковиць з неокортикальними областями безпосередньо не пов'язаними з обробкою сенсорної запахової інформації [1, 2, 3].

Тому виходили з необхідності дослідити специфіку електричної активності нюхових цибулин як центральних нюхових структур у макросматичних тварин сірійських хом'яків (Mesocricetus auratus).

Метою даної частини роботи було проведення спектрального аналізу електричної активності нюхових луковиць сірійських хом'яків (Mesocricetusauratus). Провести порівняння електричної активності нюхових цибулин тварин з різнорівнево ускладненою корою, а саме: морських свинок (Cavia) та сірійських хом'яків (Mesocricetusauratus) як тварин з добре розвиненим нюхом і мало диференційованим неокортексом порівняно з ЕА щурів (Rattus), що також можуть бути віднесені до гладенько-мозкових видів.

Отримані дані дозволяють суттєво конкретизувати характеристики окремих паттернів ріненцефальних структур і відкривають нові перспективи щодо їх інтерпретації.

Матеріал та методи. В цілому робота виконана в умовах хронічного експерименту на 6-ти безпородних сірійських хом'яках, масою 130-150 г.

нюхова цибулина сірійський хом'як електрична активність

Тваринам під каліпсоловим наркозом (25 мг/кг) стереотаксично вживляли в НЛ та піріформну кору ніхромові електроди (діаметр 0.15 мм), назальні термопари для реєстрації дихання та підшкірний електрод для реєстрації ЕКГ. Електрофізіологічні показники реєстрували в стані спокою та при поведінковому збудженні, викликаному звуковими чи больовими подразниками.

Попереднє посилення сумарної ЕА проводили за допомогою підсилювачів біопотенціалів.

Після чого проводився спектральний аналіз отриманих електроенцефалограм. Інформативність спектральних оцінок підвищували шляхом усереднення вибіркових спектрів певного стану або досліджуваних ділянок ЕЕГ. Достовірність відмінностей усереднених спектральних характеристик для різних станів оцінювали за t-критерієм Стьюдента.

Результати та їх обговорення. За результатами попередніх експериментальних досліджень, було виявлено значні розбіжності у спектральних показниках основних феноменів електричної активності ріненцефальних структур представників 2-х видів (щурі та морські свинки) класу гризуни Rodentia [4, 5, 6]. Це зумовило необхідність дослідження цих показників у іншого виду цього ж ряду.

В якості експериментальних об'єктів з цією метою були вибрані хом'яки MesocricetusAuratus, поскільки ці тварини у дорослому віці незначно відрізняються за масою від досліджених видів, а за морфо-функціональною організацією неокортексу можуть бути умовно віднесені до гладенько-мозкових. Різний ступінь диференціації неокортексу у розглянутих видів лабораторних тварин відкриває додаткові напрямки подальших досліджень у цьому плані.

Згідно експериментальних даних в електричній активності нюхових цибулин (ЕА НЦ) хом'яків також простежуються описані раніше характеристичні феномени ріненцефальних структур ссавців, а саме: поліморфна активність, респіраторні хвилі та олфакто-амигдалярний ритм; які за топограмою та проявленням швидше наближуються до описаних у щурів [4, 6].

Поряд з цим, прояви вказаних феноменів виражено залежать від рівня поведінкової активності тварини і відповідного функціонального стану головного мозку, а оскільки у хом'яків спостерігаються достатньо швидкі переходи від стану поведінкового збудження до спокійного неспання і навіть сну, характеристичні спалахи ОАР, що реєструються відразу після висадки тварин в експериментальну камеру, доволі швидко (за 2-10 хв) змінюються на домінуючу в ЕА НЦ поліморфної активності. Як відомо, максимальну поведінкову активність даний вид проявляє переважно в нічний час, що спричиняє ряд методичних труднощів.

За спокійного стану в ЕА НЦ хом'яків, візуально не вдалося виділити характеристичні коливання ОАР. Хоча на вибіркових та сумарних спектрограмах чітко вирізнялося зростання потужності коливань його діапазону, особливо для більш низькочастотних компонентів “веретен” 25-48 Гц в обох луковицях без вираженої асиметрії (Рисі).

Рис. 1. Вибіркова (б) та усереднена (в) спектральні оцінки фрагментів електричної активності нюхової цибулини хом'яка (а) за умов спокійного неспання.

Поліморфна активністьхом'яків була переважо представлена низькоамплітудними коливаннями діапазону до 75 Гц і мала три домінантні спектральні компоненти 1-6 Гц, 6-12 Гц та 25-60 Гц (Рис.2). На загальних записах ЕА НЦ візуально досить чітко простежувалися респіраторні хвилі (РХ) на фоні низькоаплітудних високочастотних копонентів, що не мали чіткої регулярності їх проявів.

Таблиця 1.. Усереднені (X±m, n>50) спектральні характеристики міжспалахових компонентів ЕА НЦ (ПА) хом'яків

Спалахові компоненти ОАР, як правило, реєструвалися на фоні такої активності протягом короткого проміжку часу на початку експерименту та при різких змінах умов оточуючого середовища, або ж підвищенні мотивації тварини. Відмітною особливістю ОАР у хом'яків є відсутність характерної чітко окресленої веретеновидної форми та їх частотна монокомпонентність, тобто, відсутність помітного частотного розподілу в межах самого “веретена" (Рис.2).

Рис.2. Вибіркова (б) та усереднена (в) спектральні оцінки фрагментів електричної активності нюхової цибулини хом'яка (а) за умов поведінкового збудження.

Аналіз вибіркових записів ЕА НЛ тварин у стані поведінкового збудження, викликаного різноманітними зовнішніми чинниками, вказує на посилення вираженості спектрального максимуму ОАР саме в тих же спектральних піддіапазонах, які характерні і для стану спокою, однак, при вираженішому зростанні індексу правої НЦ (р<0.05) і її домінуванні за частотним спектральним максимумом в діапазоні ОАР 25-90 Гц (Табл.2).

Таблиця 2. Усереднені (X±m, n>50) спектральні характеристики ЕА НЦ хом'яків в стані поведінкового збудження

Спектральний аналіз характеристичних спалахових компонентів ОАР дозволяє стверджувати про їх представлення сукупністю домінантних коливань у частотному діапазоні 35-60 Гц.

Характерні принюхувальні рухи не призводили до видимого збільшення проявів спектрального діапазону ОАР, очевидно внаслідок значного вкорочення часу проявлення кожного окремого веретена.

Виходячи з вищевикладеного, хом'яки можуть використовуватись для дослідження функціональної активності НЦ як вузлових структур ріненцефалону лише за певних умов і мало придатні для масових обстежень.

Характерно, що у хом'яків при спостереженні вираженої харчової мотиваційної поведінки спалахові компоненти ОАР також чітко простежувалися, але за спектральними показниками дана форма активності за спектральними максимумами для піддіапазонів ОАР мало (р>0.05) відрізнялася від фонових показників, переважно зростав лише індекс кожного з розглядуваних піддіапазонів за рахунок збільшення вираженості “веретен” (Табл.3,4).

Таблиця 3. Усереднені (X±m, n>50) спектральні характеристики спалахових компонентів ЕА НЛ (ОАР) хом'яків

Таблиця 4. Усереднені (X±m, n>50) спектральні характеристики спалахових компонентів ЕА НЛ (ОАР) хом'яків за умов харчової мотивації (права НЦ)

Ефекти, що розглядалися, можуть, на нашу думку, трактуватися як активація механізмів (центральних чи периферичних) генерації ОАР для сприйняття і первинного аналізу нових сигналів, що вцілому є доцільним для макросматичних тварин.

В цілому аналіз показників ЕА вузлових ріненцефальних структур у розглядуваних видів ссавців, які мають різнорівнево організований неокортекс вказує на значні коливання домінантної частоти діапазону ОАР 25-90 Гц не тільки всередині класу, а й навіть окремого ряду (гризунів) (р<0.05) (Рис.3).

Рис.3. Усереднені спектральні показники ОАР представників досліджених видів гризунів.

Очевидно, такі відмінності обумовлені не тільки (або ж не скільки) роллю нюху в житті даного виду, а, на наш погляд, ступенем дозрівання власне неокортексу, який виражено справляє центрифугальні впливи на луковичну активність.

Висновки