Все наши виды Criocerinae - монофаги или настоящие олигофаги.

У Clytrinae личинки - детритофаги, а некоторые даже хищники. Кормовая специализация имаго и личинок в большинстве групп листоедов находятся в определенной связи. Здесь же среди имаго преобладают полифаги как отражение того, что личинки вообще не обладают кормовой приуроченностью к определенным растениям.

Cryptocephalinae. В целом, картина сходная с Clytrinae. Но есть и отличия. Большая доля монофагов среди имаго этой группы - это обитатели экстремальных климатических условий: виды подрода Cryptocephalus (Asionus) в полупустыне и пустыне, C. cruciger, C. krutivskyi и другие в тайге и тундре. C. janthinus, живущий на дербеннике в сильно увлажненых азональных биотопах, тоже, по нашим данным, монофаг на стадии имаго и личинки. Узкая кормовая специализация продиктована здесь, вероятно, приуроченностью к сообществу с бедным набором растений. Личинки абсолютного большинства видов подсемейства - детритофаги. Только у упомянутого уже C. janthinus они питаются листьями, поскольку нахождение в переувлажненной подстилке или даже в воде для личинок этой типично наземной группы листоедов невозможно.

Eumolpinae. Более высокая, чем у двух предыдущих групп кормовая специализация связана с тем, что жуки и личинки питаются живыми тканями растений, листьями и корнями, соответственно.

Chrysomelinae, Galerucinae, Halticinae и Cassidinae дают сходную картину высокой кормовой специализации: велика доля монофагов и настоящих олигофагов. Это связано с тем, что и жуки, и личинки в этих группах питаются живыми частями растений. Здесь мы опять обращаемся к положению о том, что кормовая специализация явилась главным фактором эволюции листоедов.

Сравнение кормовой специализации имаго и личинок. Наши данные подтверждают точку зрения о совпадении кормовых растений у имаго и личинок для большинства видов листоедов ЕЧР. В отдельных случаях имаго потребляет более широкий круг растений, чем личинка. Подсемейство Donaciinae, по нашим данным (Беньковский, 1998), показывает обратную ситуацию - личинки ряда видов имеют более широкую кормовую базу, чем имаго. Среди личинок меньше монофагов и настоящих олигофагов, но больше широких олигофагов, чем среди имаго. Расширение рациона личинок происходит за счет включения в него других растений, произрастающих по соседству. Расширение кормовой базы у личинок Donaciinae может быть связано с тем, что яйца откладываются вблизи поверхности воды, часто на большом, до нескольких метров, расстоянии от корней, на которых предстоит питаться личинкам. Выживаемость этих малоподвижных личинок повышается, если им удается использовать более широкий круг кормовых растений.

Биологические пищевые формы. Экспериментальное изучение биологических пищевых форм листоедов было начато Кожанчиковым (1941, 1946) и активно продолжается в наше время разными исследователями (например, Креславский и др., 1976, 1981; Nokkala, Nokkala, 1994; Pappers, 2001). Это явление известно у 12 видов. (Дубешко, Медведев, 1989) Биологическим пищевым формам в литературе придается разный таксономический ранг - от инфраподвидового до видового (например, Медведев, Рогинская, 1988). Нами исследованы пищевые формы в группе Galerucella (nymphaeae) и у Chrysolina staphylaea.

Биологические формы у Galerucella (nymphaeae). На территории ЕЧР выделяют три морфологически чрезвычайно близкие формы, различающиеся по кормовому растению и занимаемому биотопу: в водоемах на Nymphaea, Nuphar обитает G. nymphaeae, по берегам на Polygonum amphibium и Rumex - G. aquatica, а на болотах на Rubus chamaemorus и Comarum palustre - G. sagittariae. Этим формам в современной литературе (например, Hippa, Koponen, 1986) придают таксономический статус видов, однако определение имаго по морфологии без знания кормовых растений часто бывает затруднительно. Все три формы широко и симпатрично распространены в ЕЧР, от таежной до степной зоны. Лабораторные опыты по выбору кормового растения (метод описан в главе 2) проведены автором на материале, собранном в Московской области, Мордовии, Саратовской области, Псковской обл. и на южном Урале. Испытаны как предлагаемые кормовые растения Nuphar luteum, Polygonum amphibium и Comarum palustre. В результате выявлены различия названных форм по выбору кормового растения. Все три формы предпочитают свое кормовое растение, но кормовая специализация имеет у них свои особенности. Формы sagittariae и nymphaeae по степени кормовой специализации более отграничены друг от друга, чем каждая из этих форм от aquatica.

Биологические формы Chrysolina staphylaea. В таежной зоне (Мурманская обл., Карелия) автором найдены две биологические формы Ch. staphylaea. Экземпляры номинативного подвида Ch. staphylaea staphylaea были найдены вдали от моря в незасоленных местообитаниях. Они имели типичную для вида окраску с сильным бронзовым оттенком. Жуки и личинки питаются на Ranunculaceae (Ranunculus acris, R. repens) и Plantaginaceae (Plantago major). Форма Ch. staphylaea sharpi описана из засоленных местообитаний по побережью Великобритании (Fowler, 1890). Характеризуется полным отсутствием у жуков бронзового блеска. Нами впервые найдена эта форма на побережье Кандалакшского залива Белого моря, где она населяет засоленную часть приморских лугов, развивается на галофиле Plantago salsa. В садках личинкам подвида sharpi были предложены кормовые растения номинативного подвида Plantago major и Ranunculus. Личинки питались, но только одна смогла завершить развитие, а вышедший жук соответствовал по внешнему строению подвиду sharpi. Мы рассматриваем staphylaea и sharpi как подвиды ввиду того, что эти формы только условно симпатричны. Последняя форма ограничена в своем распространении побережьями Белого моря и атлантическими побережьями Великобритании, приурочена к засоленным местообитаниям, галофильным кормовым растениям и морфологически четко отличается от номинативной формы.

Глава 8. СПОСОБЫ ПИТАНИЯ И МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ТИПЫ

Известно, что жуки и личинки разных видов оставляют на листьях погрызы разной формы, но способы питания листоедов до сих пор никем не исследованы. Нами впервые проведены такие наблюдения. В садках изучены способы поедания листьев и цветков у имаго 140 видов из 46 родов и личинок 28 видов из 13 родов. В итоге способы питания исследованы более-менее равномерно во всех таксономических группах наших листоедов.

Антофагия. Питание листоедов цветами (антофагия) рассматривается в литературе как редкое явление. Наши результаты говорят, что оно не такое уж редкое. В главе подробно описаны результаты наблюдений в садках по питанию цветками имаго 22 и личинок пяти видов. Для 19 видов антофагия установлена впервые.

Специальные приспособления для поедания пыльцы - густые щеточки длинных щетинок на лопасти, примыкающей к внутренней стороне мандибулы, и такие же щеточки на максиллах - описаны у жуков-палинофагов из разных семейств (Гринфельд, 1978). Среди листоедов подобные структуры были ранее найдены только у видов эволюционно примитивных подсемейств: Orsodacninae и Palophaginae, экспериментально было изучено питание пыльцой только у одного вида - Orsodacne cerasi. Мы наблюдали питание пыльцой у представителей другого подсемейства Donaciinae. Когда мы исследовали строение челюстей Donaciinae, то обнаружили на мандибулах и максиллах такие же приспособления, как описано выше. Подсемейство Donaciinae также считается эволюционно примитивным. Наличие антофагии у современных представителей разных эволюционно примитивных групп листоедов позволяет предполагать, что наиболее древние листоеды питались пыльцой. Мы установили, что у Donaciinae, питающихся пыльцой, ротовые части устроены так же как у видов этой группы, потребляющих и листья и пыльцу, и даже только листья (то есть у всех есть щеточки на мандибулах и максиллах). Это подтверждает, что у Donaciinae питание пыльцой первично, а листьями - вторично. С другой стороны, такое специализированное строение ротового аппарата не препятствует поеданию листьев. Очевидно, переход к питанию листьями позволил этим жукам стать менее зависимыми от периода цветения кормового растения. Эволюционный переход от палинофагии к филлофагии установлен Кирейчуком (1992) в разных группах жуков. Мы нашли, что у других листоедов-антофагов из эволюционно продвинутых подсемейств Galerucinae, Cryptocephalinae, Clytrinae, Chrysomelinae приспособления для поедания пыльцы отсутствуют, а антофагия заключается в обгрызании разных частей цветка. Челюсти при этом работают так же, как при поедании листьев, что доказывает вторичность антофагии в этих группах.

Система способов питания. Считалось, что тип строения головы у имаго листоедов (про-, гипо- или опистогнатический) оказывает решающее влияние на механизм работы челюстей: что жуки с прогнатической головой откусывают лист, с гипогнатической - скоблят плоскость листа с боков к середине, а с опистогнатической - строгают плоскость листа спереди назад. Но наши наблюдения показали, что во время питания листьями своих кормовых растений мандибулы у всех листоедов работают одинаково - по способу откусывания. Во время питания насекомое принимает позу, наиболее подходящую для откусывания листа, то есть челюсти располагаются перпендикулярно листу. Чтобы занять такое положение, жуки с прогнатической головой (Donaciinae и Criocerinae), наклоняют голову, а жуки с опистогнатической (Cassidinae и Hispinae), поднимают ее. Поэтому мы предлагаем называть положение головы у всех листоедов во время питания функционально гипогнатическим.

По способу питания имаго листоеды разделены нами на группы (Рис. 3). Первичные антофаги питаются пыльцой и имеют на мандибулах и максиллах специальные щеточки. Планофаги питаются на плоскости листовой пластинки, обладают подвижной во всех плоскостях головой. Планофаги 1 типа - жук оставляет на плоскости листа небольшие отдельные несквозные погрызы. У планофагов 2 типа погрыз сплошной, но не сквозной, жуки большей частью мелкие, неспособные прогрызть лист насквозь. У планофагов 3 типа погрыз замкнутый сквозной, жуки более крупные, мандибулы обхватывают лист с двух сторон. У планофагов 4 типа погрыз имеет вид узкой бороздки, что продиктовано резким параллельным жилкованием листа, жуки имеют очень подвижную голову, способную поворачиваться на 90є относительно продольной оси тела. Планомаргинофаги объедают край листа, располагаясь на плоскости; ноги у них относительно короткие, не позволяют обхватить лист с двух сторон. Маргинофаги объедают край листа, располагаясь на кромке листа; ноги у них длинные, обхватывают лист, голова у многих представителей втянута в переднегрудь, подвижна только в вертикальной плоскости. Вторичные антофаги питаются разными частями цветка, не имея специальных приспособлений для сбора пыльцы - щеточек на мандибулах и максиллах.

Морфо-функциональные типы имаго. Установив связь способов питания с особенностями морфологии, мы предлагаем рассматривать нашу систему способов питания как новую систему морфо-функциональных типов имаго листоедов, отражающую морфологические и поведенческие пути адаптации к питанию разными частями растений (Табл. 1). В этом ряду просматривается переход от первичной антофагии к филлофагии, первоначально - неэффективной (отдельные погрызы плоскости листа), а затем - к более совершенной (сплошной несквозной или сквозной погрыз на плоскости, обгрызание края листа), а далее от филлофагии к вторичной антофагии. Адаптация к листьям с резким параллельным жилкованием в разных таксономических группах привела к сходной поведенческой и морфологической адаптации.

Известно, что в эволюции листоедов происходило превращение прогнатической головы в гипогнатическую. Этот процесс прослеживается в оригинальной системе морфо-функциональных типов. У всех первичных антофагов - прогнатическая голова, но в дальнейшем ряду эволюционный переход от прогнатической к гипогнатической форме головы шел не во всех группах. Так, представители подсемейства Criocerinae перешли к маргинофагии за счет поведенческой адаптации - функционально гипогнатической головы, а в других подсемействах это привело к возникновению морфологически гипогнатической головы.

Считается, что эволюционный процесс превращения гипогнатической головы в опистогнатическую шел одновременно с втягиванием головы в переднегрудь и утратой ее подвижности в горизонтальной плоскости. Но мы наблюдали, что у Cassidinae опистогнатическая голова очень подвижна во всех плоскостях, что позволяет разным видам питаться разными способами. Какова же возможная причина эволюционного перехода от прогнатического типа головы к гипогнатическому, а от гипогнатического к опистогнатическому, если это не связано с типом питания? В литературе отмечается, что с гипогнатизацией головы связан процесс укрепления ее в переднегруди. Можем предположить, что гипогнатическая голова менее уязвима при нападении хищников. Опистогнатическая голова имеется только у представителей подсемейств Cassidinae и Hispinae, большинство которых получило в эволюции плоское и широкое тело, защитное значение которого очевидно. Опистогнатическая голова сочетается по форме и взаимному расположению с плоским телом, чего нельзя сказать о выступающей вперед прогнатической или направленной челюстями вниз гипогнатической. Исходя из этого можно предположить защитное значение гипогнатизации и опистогнатизации головы у листоедов.

Сравнение оригинальной системы морфо-функциональных типов с ранее предложенным делением листоедов на дендробионтов и хортобионтов показывает, что и дендро-, и хортобионты присутствуют среди всех жизненных форм. Новая система отражает морфологические и поведенческие адаптации жуков, в то время как группы дендробионтов и хортобионтов определены исключительно по жизненной форме растения. Иногда выделяли еще жизненную форму антофилов. Но она является на самом деле сборной из двух разных - специализированных палинофагов и вторичных антофагов, различающихся как по морфологии ротовых частей, так и по поведению.

Глава 9. РАЗВИТИЕ

Сведения по типам жизненных циклов наземных листоедов обобщены в работах Медведева, Зайцева (1978) и Дубешко, Медведева (1989), в обоих случаях применительно к фауне Сибири и Дальнего Востока. Наибольшие трудности возникали при попытках изучения жизненных циклов единственного водного подсемейства - Donaciinae. Продолжительность развития, зимующие стадии, число личиночных возрастов в этой группе до настоящего времени оставались неизвестными. Единственное успешное исследование жизненного цикла Donaciinae проведено автором (Bienkowski, 1996; Беньковский, 1998).

Мы выявили у листоедов ЕЧР 7 типов жизненного цикла, три из которых имеют место только у Donaciinae.

Типы жизненных циклов наземных листоедов

Тип 1. Генерация однолетняя, зимовка на стадии имаго.

Подтип 1а. Отсутствует летняя диапауза имаго. К этому подтипу относится большинство видов. Вариант характерен для подсемейства Chrysomelinae, значительной части Alticinae, Cassidinae, Galerucinae, Criocerinae, Cryptocephalinae.

Подтип 1б. Имеется летняя диапауза имаго. Развитие личинок завершается в начале лета. Молодые жуки в наиболее жаркое время в середине лета закапываются в песок. Такой тип развития характерен для немногих видов в полупустынной и пустынной зонах., например, для Chrysolina besseri.

Тип 2. Генерация однолетняя, зимовка на стадии личинки. Встречается у степных Chrysolina (Ch. gypsophilae, Ch. circumducta), а также Cryptocephalus. Перезимовавшие личинки заканчивают развитие в начале лета, а молодые жуки диапаузируют в самое жаркое время и приступают к спариванию и яйцекладке в конце лета. Личинки питаются и уходят на зимовку. Жуки также могут перезимовывать.

Тип 3. Генерация однолетняя, зимовка на стадии яйца. Cюда относятся немногие виды, например, Galeruca tanaceti, Chrysolina aurichalcea, Pyrrhalta viburni. Личинки развиваются в первой половине лета. Жуки встречаются с середины лета до осени, откладывают яйца и погибают.

Тип 4. Генерация двухлетняя, зимовка оба раза на стадии личинки. Сюда относятся все наши Clytrinae. Жуки после выхода из куколки весной или в начале лета откладывают яйца и погибают. Личинки развиваются в подстилке, в муравейниках (Clytra). Личинка окукливается в своем местообитании: в подстилке (большинство видов), в муравейнике (Clytra), или на растениях (Labidostomis).

Жизненные циклы Donaciinae

Число личиночных возрастов у этих листоедов впервые определено автором: у всех изученных видов их пять. Это больше, чем у других наших листоедов (у них бывает 3 или 4 возраста).

Мы выделяем три типа жизненного цикла Donaciinae:

Тип 1. Генерация трехлетняя. Личинка развивается 23-24 месяца, два раза зимует личинка, третий раз - жук в коконе (вариант "а") или вне водоема (вариант "б"), лёт жуков происходит весной и в первой половине лета (вариант "а") или в первой половине лета и осенью (вариант "б"). Такой тип свойствен большинству наших Donacia. Вариант "а" найден автором у Donacia semicuprea, D. thalassina, D. clavipes, D. crassipes, D. brevitarsis, D. simplex, D. cinerea, D. vulgaris, D. obscura; вариант "б" - у D. aquatica, D. impressa, D. bicolora, D. marginata, Plateumaris discolor.

Варианты "а" и "б" отнесены к одному типу жизненного цикла, поскольку они различаются только местом локализации последней зимующей стадии. В обоих вариантах к осени в коконах обычно находятся завершившие превращение, окрепшие жуки.

Тип 2. Генерация двухлетняя, оба раза зимует личинка, образование кокона, окукливание и выход жука происходят в один и тот же летний сезон, лёт во второй половине лета и осенью, не синхронизован с периодом цветения кормового растения, так как жуки питаются листьями. Изучен автором у D. dentata и D. tomentosa. В водонепроницаемом коконе, в воздушном пространстве которого находится жук, обеспечивается газообмен с воздухоносными межклетниками корня (корневища) растения через канал в месте прикрепления кокона. Но для названных видов невозможен газообмен в коконе на зимовке. Кормовое растение D. dentata - стрелолист обыкновенный - зимует в виде клубней, а все стебли и корни осенью отмирают. Коконы D. tomentosa всегда прикрепляются не к корням или корневищам, а к внутренней стороне листьев под водой, листья же отмирают осенью. Таким образом, сходство описанного здесь типа жизненного цикла и рассмотренного выше "Типа 4" наземных листоедов чисто поверхностное, оно продиктовано биологическими особенностями кормового растения Donaciinae, в то время как виды Clytrinae, очевидно, не сталкиваются с проблемой газообмена в закрытом, но не герметичном чехлике.

Тип 3. Генерация двухлетняя. Личинка развивается в общей сложности 14 месяцев. Первый раз зимует личинка. Второй раз - жук в коконе, где он проводит 9 месяцев (!) с момента завершения превращения до выхода во внешнюю среду. Жуки активны весной и в начале лета. Этот тип развития изучен автором у Macroplea appendiculata.

Яйцеживорождение. При таком типе развития зародыш развивается в теле матери, но не получает от нее дополнительных питательных веществ; часто зародыш освобождается от яйцевых оболочек до откладки яйца. Яйцеживорождение среди листоедов найдено до сих пор только у немногих видов из подсемейства Chrysomelinae. Такая особенность сокращает срок развития личинок и повышает их выживаемость в районах с неблагоприятными условиями - Арктика, высокогорье (например, Дубешко, Медведев, 1989). Ввиду того, что яйцеживорождение - редкое явление у листоедов, ниже приведены все полученные нами данные по видам палеарктической фауны. Для 15 видов впервые указывается яйцеживорождение (отмечены знаком *).

Наблюдения яйцеживорождения в садках: Gonioctena pallida, Gonioctena quinquepunctata *, Ch. tundralis *. Личинки найдены при вскрытии самок: Oreina coerulea, O. speciosa, Chrysolina subsulcata, Ch. cavigera cavigera *, Ch. cavigera tolli, Ch. sylvatica *, Ch. cavigera parka *, Ch. aegyptiaca *, Ch. vernalis pyrenaica *, Ch. lichenis *, Ch. carpathica *, Ch. schneideri *, Ch. dhaulagirica *, Ch. brunnicornis vrangeliani, Ch. costulata *, Ch. atrovirens *, Goniоctena arctica *, Gonioctena linnaeana *.

Глава 10. РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Поведение листоедов активно изучается. В центре внимания находятся вопросы, связанные с размножением (например, Медведев, Павлов, 1985, 1987; Константинов, 2002). В своей работе мы уделяли особое внимание репродуктивному поведению листоедов из подсемейства Donaciinae как наименее изученному (Bienkowski, 1999b). Это поведение представляет собой ряд последовательных этапов, жирным шрифтом выделен неизвестный ранее этап, установленный нами.

А. Брачное поведение

1. Прекопуляционное: а) поиск и привлечение партнера, б) "драки" самцов.

2. Спаривание: а) выбор самцом позы для копуляции, б) подготовительный этап+

прекопуляционное ухаживание, в) копуляция (+ копуляционное ухаживание),

г) окончание спаривания.

Б. Яйцекладка.

В. Забота о потомстве.

Из всех подсемейств листоедов у Donaciinae репродуктивное поведение, как и их жизненные циклы, до сих пор были наименее исследованы. Наиболее интересным оказался наименее изученный этап репродуктивного поведения - спаривание. Мы наблюдали в садках и подробно описали спаривание 14 видов Donaciinae (из них 12 - впервые) (Беньковский, 1998; Bienkowski, 1999b). Обнаружен ряд поведенческих моментов, неизвестных ранее для листоедов и даже для жуков в целом, а именно подготовительный этап спаривания + прекопуляционное ухаживание. Самцы 12 из 14 изученных видов не приступают к копуляции сразу же, как только они займут правильную позицию на надкрыльях самки, эдеагус в течение этого этапа остается убранным. Самцы 9 из этих видов осуществляют прекопуляционное ухаживание: чешут усиковые или теменные бугорки самки своими передними лапками попеременно. Самцы D. thalassina, D. sparganii, D. bicolora осуществляют это движение непрерывно, самцы D. aquatica, D. brevitarsis, D. crassipes, D. dentata, D. obscura, D. simplex - время от времени. Во время копуляции самцы большинства видов продолжают почесывать голову самки или начинают почесывать боковые бугры ее переднеспинки. Самцы D. bicolor, D. cinerea, D. vulgaris чешут теменные бугорки самки непрерывно, самцы других видов - время от времени. У D. dentata ухаживание прекращается с началом копуляции. Только у D. clavipes и D. versicolorea не отмечено прекопуляционного и копуляционного ухаживания. Ухаживание путем почесывания теменных бугорков отмечена у 9 видов. У самок 7 из них эти бугорки очень выпуклые. У самцов рельеф темени такой же, как у самок или более сглаженный. Среди изученных видов выпуклых бугорков нет у тех, у кого отсутствует описанное выше поведение. Выпуклость теменных бугорков используется для диагностики близких видов Donacia (Лопатин, Куленова, 1986). Однако функция этих образований до сих пор не была известна. А она, как оказалось, может играть роль прекопуляционого барьера межвидовых спариваний. В литературе описано, как самцы жуков из разных семейств почесывают или постукивают передними лапками грудь, надкрылья, вторую пару ног или пигидий самки (Eberhard, 1994). Способ ухаживания, когда самец почесывает голову самки, впервые открыт для отряда Coleoptera.

ВЫВОДЫ

1. Фауна листоедов ЕЧР насчитывает 562 вида и имеет значительное сходство с фаунами окрестных территорий вследствие преимущественно недавнего, послеледникового заселения территории с юго-запада, юго-востока и востока. Более половины ареалов принадлежат к группе широких евразиатских, четверть - к группе широко-европейских и около одной пятой - к средиземноморской группе. Эндемичных родов нет. Эндемичных видов всего два. Это реликты доледниковой фауны. Составлены оригинальные определители всех листоедов ЕЧР по имаго и ряда групп по личинкам. Проведена таксономическая ревизия ряда сложных групп.

2. Установлено три типа размещения листоедов по территории ЕЧР, связанных с образом жизни личинок: 1) наибольшее видовое богатство в таежной зоне (личинка на корнях водных растений, развивается 2-3 года), 2) примерно одинаковое число видов от тайги до степи (личинка открытоживущая, развивается за один сезон), 3) наибольшее видовое разнообразие в лесостепи и степи (почвообитающая личинка).

3. Фауна антропогенных или естественных азональных сообществ во всех природных зонах богаче фауны зональных. От 9 до 22 % видов во всех природных зонах обитает только в антропогенных сообществах благодаря наличию разнообразных кормовых растений и благоприятному микроклимату. Эти виды выходят за пределы своих ареалов в естественных сообществах благодаря заселению антропогенных сообществ.

4. В эволюции листоедов из подсемейства Donaciinae исходным типом питания было поедание пыльцы, что доказывается специализированным строением ротового аппарата (приспособления для сбора пыльцы) у всех, в том числе листогрызущих видов, а также наблюдениями питания пыльцой.

5. По способу питания имаго листоедов разделены на первичных антофагов (питаются пыльцой), филлофагов, которых делятся на планофагов четырех типов (питаются на плоскости листовой пластинки), планомаргинофагов (объедают край листа, располагаясь на плоскости листовой пластинки), маргинофагов (объедают край листа, располагаясь на кромке листа), и на вторичных антофагов (питаются разными частями цветка). Способ питания жука связан с особенностями морфологии. Предложена система морфо-функциональных типов имаго, которая отражает различные пути морфологических и поведенческих приспособлений к питанию растениями. Опровергнута гипотеза о том, что тип строения головы у имаго (про-, гипо- или опистогнатический) оказывает решающее влияние на механизм работы челюстей. Во время питания мандибулы у всех листоедов работают по способу откусывания, ориентируются перпендикулярно плоскости или ребру листа, то есть голова становится функционально гипогнатической.

6. Листоеды освоили 77 семейств сосудистых растений, то есть более 60% семейств флоры ЕЧР. Видовое богатство в разных группах листоедов пропорционально разнообразию их кормовых растений.

7. Большинство листоедов ЕЧР развивается в одном поколении в году. Зимовка происходит на стадии яйца, личинки или имаго в разных группах. Виды подсемейства Donaciinae развиваются 2-3 года.

8. У ряда видов спариванию предшествует прекопуляционное ухаживание. Копуляционное ухаживание встречается чаще, чем считалось ранее. Бугорки на лбу и темени самок некоторых видов - это органы, которые играют роль в процессе ухаживания и могут препятствовать межвидовой гибридизации.

список публикаций по теме диссертации:

Публикации в периодических изданиях (жирным шрифтом выделены издания из списка ВАК РФ)

1. Bienkowski A.O. 1993. New data on morphology and systematics of the larvae of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) from Palaearctic. // Russian Entomological Journal, 1 (2): 3-15.

2. Беньковский А.О. 1995. Морфология преимагинальных стадий жука-листоеда Galeruca melanocephala Ponza (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтомологическое обозрение. Т. 74. N 1. С. 15-18.

3. Bienkowski A.O. 1995. Morphology of larva of Phaedon concinnus Stephens and its distinction from larvae of allied species (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomologische Abhandlungen, 56 (9): 171-176.

4. Bienkowski A.O. 1996. Life cycles of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Chrysomelidae Biology, vol. 3: General studies, SPB Academic Publ., Amsterdam, The Netherlands: 155-171.

5. Bienkowski A.O. 1997. Some surprising discoveries of Chrysolina relucens (Coleoptera, Chrysomelidae) on the White Sea shore, in Siberia, and in the Far East // Entomologica Fennica. V. 7. P. 195-199.

6. Bienkowski, A.O. 1997. New distributional records for several Palaearctic Chrysomelidae (Coleoptera) species with some systematic remarks // Faunistische Abhandlungen, 21: 91-104.

7. Bienkowski A.O. 1997. Computer catalogue of the Chrysomelidae early stages of the world // Proc. Zool. Inst. St. Petersburg. V. 269. P. 21-24.

8. Bienkowski A.O. 1998. Revision of the subgenus Anopachys Motschulsky, 1860 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Genus, 9 (2): 95-153.

9. Bienkowski A.O. 1998. Morphology and systematics of larvae of some Chrysolina species (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomologische Abhandlungen, 58 (4): 73-82.

10. Bienkowski A.O. 1999. Morphology and systematic position of the larvae of Cryptocephalus octacosmus and C. semiargenteus with special reference to the age variation of Cryptocephalus larvae (Coleoptera: Chrysomelidae: Cryptocephalinae) // Genus, 10 (3): 403-413.

11. Bienkowski A.O. 1999. Mating behaviour in Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Advances in Chrysomelidae Biology, 1, Backhuys Publ., Leiden: 411-420.

12. Bienkowski A.O. 1999. A review of the species of the subgenus Chrysolina (Pleurosticha Motschulsky) (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomologische Abhandlungen, 58 (10): 165-179.

13. Bienkowski A.O. 2001. A study on the genus Chrysolina Motschulsky, 1860, with a checklist of all the described subgenera, species, subspecies, and synonyms (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Genus, 12 (2): 105-235.

14. Bienkowski A.O., Orlova-Bienkowskaja M.Ja. 2003. On the systematics of the subgenus Donaciella Reitter, 1920 of the genus Donacia Fabricius, 1775, with description of the larva of Donacia tomentosa Ahrens, 1810 (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae) // Genus, 14 (1): 59-68.

15. Bienkowski A.O. 2004. A review of the subgenus Arctolina Kontkanen, 1959 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Genus, 15 (2): 187-233.

16. Bienkowski A.O., Orlova-Bienkowskaja M.Ja. 2004. Morphology, systematics, and host plants of Palaearctic Donaciinae larvae // In: New Developments in the biology of Chrysomelidae. The Hague, pp. 481-502.

17. Bienkowski A.O. 2005. A review of the subgenus Sibiriella L.Medvedev, 1999 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomological Journal, V. 14. N 1: 3-13.

18. Bienkowski A.O. 2006. A revision of the Chrysolina (perforata) species group (Coleoptera: Chrysomelidae) // Russian Entomological Journal, V. 15. N 1: 53-61.

19. Bienkowski A.O. 2007. A revision of the subgenus Pleurosticha Motschulsky, 1860 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomological Journal, V. 16. N 2: 219-235.

20. Макарова О.Л., Беньковский А.О., Булавинцев В.И., Соколов А.В. 2007. Жуки (Coleoptera) в полярных пустынях Северной Земли // Зоологический журнал. Т. 86. N 11. С. 1303-1314.

21. Беньковский А.О. 2008. Обзор группы видов Chrysolina lineella подрода Anopachys Motschulsky, 1860 рода Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) // Энтомологическое обозрение. Т. 87. N 2. С. 425-437.

22. Беньковский А.О. 2008. Малоизвестные жуки-листоеды рода Chrysolina (Coleoptera, Chrysomelidae) из Китая // Зоологический журнал. Т. 87. N 6. С. 665-671.

23. Беньковский А.О. 2008. Новые данные по систематике жуков-листоедов рода Chrysolina (Coleoptera, Chrysomelinae) Палеарктической фауны // Зоологический журнал. Т. 87. N 11. С. 1319-1324.

24. Беньковский А.О. 2009. Личинка жука-листоеда Labidostomis longimana (Coleoptera, Chrysomelidae, Clytrinae) // Зоологический журнал. Т. 88. N 4. С. 504-507.

25. Беньковский А.О. 2009. Морфология личинок и систематическое положение жуков-листоедов Chrysolina tundralis и Chrysolina roddi (Coleoptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) // Зоологический журнал. Т. 88. N 11. С. 1355-1364.

26. Беньковский А.О. 2009. Виды-двойники жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) в фауне Европейской части России // Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы. Отд. Биологический. Т. 114. N 3. С. 11-16.

27. Беньковский А.О. 2009. Об удивительных находках "придунайского" жука-листоеда Chrysolina eurina (Coleoptera, Chrysomelidae) в Европейской части России и Западной Сибири // Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы. Отд. Биологический. Т. 114. N 5. С. 43-45.

28. Беньковский А.О. 2009. Находки жуков-листоедов Chrysolina tundralis и Chrysolina roddi (Coleoptera, Chrysomelidae) в средней полосе Европейской части России // Зоологический журнал. Т. 88. N 1. С. 31-34.

29. Беньковский А.О. 2009. Способы поедания листьев у жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Зоологический журнал. Т. 88. N 12. С. 1471-1480.

30. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 2009. Дополнение к фауне жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Мордовии // Вестник Мордовского университета. Серия "Биологические науки". N 1. С. 157-163.

31. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 2009. Фауна жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Национального парка "Хвалынский" // Научные труды Национального парка "Хвалынский". Вып. 1. Саратов-Хвалынск: Изд-во "Научная книга". С. 10-24.

32. Беньковский А.О. 2010. Антофагия листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Зоологический журнал. Т. 89. N 5. С. 588-597.

33. Беньковский А.О. 2010. Морфология и систематическое положение личинок жуков-листоедов Altica engstroemi и Altica deserticola (Coleoptera, Chrysomelidae, Halticinae) // Зоологический журнал. Т. 89. N 10. С. 1205-1211.

34. Bienkowski A.O., Orlova-Bienkowskaja M.Ja. 2010. Distributional pattern of Chrysolina limbata (Fabricius, 1775) (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomological Journal, V. 19. N 1: 9-12.

35. Беньковский А.О. 2010. Обзор жуков-листоедов рода Chrysolina Motschulsky (Coleoptera, Chrysomelidae) России и европейских стран Ближнего Зарубежья. I. Определительная таблица видов с развитыми крыльями // Энтомологическое обозрение. Т. 89. N 3. С. 612-633.

Главы в книгах

36. Кирейчук А.Г., Беньковский А.О. 2001. Семейство Chrysomelidae. Подсемейство Donaciinae (Листоеды - радужницы) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. С.-Петербург: Наука. С. 348-366, Табл. 182-187.

37. Беньковский А.О., Никитский Н.Б. 2008. Отряд Coleoptera DeGeer 1774, Жуки // Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 286-305.

Монографии

38. Беньковский А.О. 1999. Определитель жуков-листоедов (Coleoptera Chrysomelidae) Европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья. М.: Техполиграфцентр. 204 с. ISBN 5-900095-12-6

39. Bienkowski A.O. 2004. Leaf-beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) of the Eastern Europe. New key to subfamilies, genera, and species. M.: Mikron-print Publ. 278 p. ISBN 5-93497-024-0

40. Bienkowski A.O. 2007. A monograph of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae) of the world. Part 1. M.: Techpolygraphcentre Publ. 417 p. ISBN 978-5-94385-025-7

В печати

1. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 2011. Состав подрода Zeugotaenia рода Chrysolina (Coleoptera, Chrysomelidae) и анализ номенклатурных типов // Зоологический журнал. Т. 90. N 2. (корректура)

2. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 2010. Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) Национального парка "Хвалынский" // Научные труды Национального парка "Хвалынский". Вып. 2.

Размещено на Allbest.ru