Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур (видовой состав, экология, биология, энтомофаги колорадского жука)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур (видовой состав, экология, биология, энтомофаги колорадского жука)

Специальность: 03.00.09 - энтомология

Коваль Александр

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский НИИ защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН)

Научный руководитель:

кандидат биологических наук

Гусев Геннадий Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Тобиас Владимир Иванович

кандидат биологических наук

Шамшев Игорь Васильевич

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный университет

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Комплекс жужелиц (Coleoptera, Carabidae) являются одним из самых сложных компонентов наземной фауны агроценозов. Большинство видов жужелиц (карабид) известны как энтомофаги, имеющие существенное значение в снижении численности многих вредителей сельскохозяйственных культур (Аверин, 1939; Григорьева, 1951; Шуровенков, 1962; Жаворонкова, 1971; Куперштейн, 1974; Крыжановский, 1983; Sunderland, 2002, и др.). Известны жужелицы и как важные энтомофаги опасного вредителя паслёновых культур - колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say, Coleoptera, Chrysomelidae) (Scherney, 1959; Karg, 1970; Kabacik-Wasylik, 1971; Сорокин, 1977; Гусев, 1981, 1991; Присный, 1984; Коваль, 1985, 1999, и др.). К этим жесткокрылым относиться 60% всех видов членистоногих (137 видов из 227), отмеченных как энтомофаги колорадского жука в Палеарктике (Гусев, 1983) и более половины видов (19 из 36) основных энтомофагов вредителя в России и на сопредельных территориях (Гусев, Коваль, 1990). Но при этом жужелицы изучались как энтомофаги колорадского жука на полях одной из важнейших продовольственных культур - картофеля. А на полях овощных паслёновых культур - баклажанов, томатов и перцев такие исследования не проводились. Изучение роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на этих культурах приобретает особое значение в связи с регламентацией их обработок пестицидами и невозможностью использования большей части препаратов в период плодоношения. Следует отметить, что баклажаны повреждаются колорадским жуком в большей степени, чем картофель. Это связано с длительностью вегетации этой культуры и растянутостью (до 3-3.5 месяцев) периода ее плодоношения, а также возможностью вредителя повреждать у баклажанов не только вегетативные, но и генеративные органы. Также очень опасны повреждения вредителем рассады или всходов баклажанов. Томаты повреждаются колорадским жуком меньше, чем баклажаны и картофель. Листья томатов являются для него менее благоприятным кормом (Воротынцева, 1972). Однако идет процесс адаптации европейских популяций колорадского жука к томатам, в связи с чем эта культура может в недалеком будущем стать, как сейчас в США, сильно повреждаемой колорадским жуком наряду с картофелем и баклажанами (Фасулати, Вилкова, 2000). Высокая вредоносность колорадского жука на баклажанах и томатах усугубляется еще и тем, что в регионах выращивания в открытом грунте этих культур чаще всего развиваются 2-3 поколения вредителя и, как правило, каждое из них имеет высокую численность.

Цель работы. Цель работы заключалась в проведении эколого-фаунистического анализа комплексов жужелиц полей овощных паслёновых культур в различных агроклиматических условиях, в оценке потенциального значения этих жесткокрылых в ограничении плотности колорадского жука и определении путей сохранения карабид на полях баклажанов и томатов при проведении защитных мероприятий.

Задачи исследований. Задачами исследований являлись:

- изучение видового состава и плотности популяций жужелиц на полях овощных паслёновых культур в различных регионах;

- анализ экологической структуры карабидокомплексов агроценозов овощных паслёновых культур по гигропреферендуму;

- исследование спектров жизненных форм жужелиц, встречающихся на полях различных овощных паслёновых культур;

- сравнительная оценка относительного обилия жужелиц на участках, занятых овощными паслёновыми при различных агроклиматических условиях;

- выявление видов жужелиц, являющихся наиболее значимыми энтомофагами колорадского жука на полях баклажанов и томатов;

- определение путей сохранения жужелиц в агроценозах баклажанов и томатов при проведении защитных мероприятий различного фитосанитарного назначения.

Научная новизна. Впервые проведено сравнение комплексов видов жужелиц полей овощных паслёновых культур различных регионов, выявлены особенности этих комплексов. Получены данные о числе видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов и томатов в различных регионах. Выявлены виды жужелиц, активно питающиеся колорадским жуком, а также сезонные изменения доли особей этих видов, поедавших вредителя (по результатам серологического анализа). Получена количественная оценка воздействия карабид на выживаемость преимагинальных стадий развития колорадского жука на полях баклажанов и томатов. Уточнены данные по биологии массовых видов жужелиц - энтомофагов колорадского жука. Впервые изучено действие на эти виды карабид пестицидов различного фитосанитарного назначения, применяемых для защиты паслёновых культур. Показано, что интродуцированные энтомофаги колорадского жука (подизус и периллюс), выпускаемые на поля баклажанов, не оказывают воздействия на местных энтомофагов вредителя - жужелиц. Установлен регион на юге России, где колорадский жук может развиваться в четырех поколениях.

Практическое значение работы. Из применяемых на полях паслёновых культур пестицидов выявлены препараты, которые наименее токсичны для жужелиц - энтомофагов колорадского жука. Показано, что выпуск на поля баклажанов интродуцированных энтомофагов колорадского жука - хищных клопов периллюса или подизуса не снижает плотность местных энтомофагов вредителя - жужелиц. И таким образом, использование наименее токсичных для карабид пестицидов, а также указанных интродуцированных энтомофагов позволяет сохранить на полях жужелиц и тем самым снизить численность вредителя.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации были доложены на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Л., 1989), Всероссийском съезде по защите растений (СПб, 1995), XI съезде Русского энтомологического общества (СПб, 1997), Всероссийской научно-производственной конференции «Фитосанитарный мониторинг и система защиты от наиболее опасных фитофагов (саранчовые, вредная черепашка, луговой мотылек, колорадский жук, вредные грызуны)» (СПб, 2000), Международной научно-практической конференции “Химический метод защиты растений: Состояние и перспективы повышения экологической безопасности” (СПб, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 306 работ, из которых 75 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 18 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Обзор, посвященный анализу отечественных и зарубежных работ, показывает, что в настоящее время накоплено большое количество информации по видовому составу, экологии, биологии жужелиц, а также их значению как энтомофагов различных вредителей сельскохозяйственных культур, в том числе и как энтомофагов опасного вредителя паслёновых культур - колорадского жука. Однако информация по жужелицам полей овощных паслёновых культур, их значению как энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов, а также по влиянию на них применяемых пестицидов и интродуцированных энтомофагов, за исключением небольших фрагментарных упоминаний, отсутствует.

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований

Изучение жужелиц как местных энтомофагов колорадского жука проводилось на полях баклажанов и томатов. Параллельно для получения сравнительного материала по всем полям овощных паслёновых культур учёты проводились и на полях перца.

Исследования были проведены на полях баклажанов, томатов и перцев в трех регионах: в предгорной части Крыма (1990-1992 гг.), в центральной части Молдавии (1982, 1983, 1989 гг.) и на Черноморском побережье Кавказа, в Сочи (1984-1988 гг.). В дальнейшем, в 1990-е годы, были проведены также отдельные лабораторные исследования по данной теме. Места проведения полевых исследований существенно различались по геоморфологическим и агроклиматическим условиям. Наиболее засушливым регионом являлась предгорная часть Крыма, самым влажным - Черноморское побережье Кавказа.

На каждом из базовых полей овощных пасленовых культур с целью определения динамической плотности, видового состава жужелиц, их доли в комплексе всех мезогерпетобионтов было установлено по 20 ловушек типа Барбера-Гейдемана (Barber, 1931; Heydemann, 1955, 1956) с 4% раствором формалина. В качестве ловушек применялись стеклянные банки (Heydemann, 1955; Skuhravэ, 1957) емкостью 0.5 л и диаметром отверстия 72 мм. Для характеристики жужелиц по гигропреферендуму использовались материалы многих исследователей-карабидологов (Lindroth, 1985, 1986; Федоренко, 1988; Александрович, 1991; Карпова, Маталин, 1993; Hщrka, 1996; Калюжная и др., 2000), а также наши собственные наблюдения. При анализе спектров жизненных форм имаго жужелиц за основу была взята система, разработанная И.Х. Шаровой (1974, 1981). Для сравнения видового состава был использован коэффициент фаунистического сходства Жаккара (Гиляров, 1965; Чернов, 1975; Песенко, 1982). Для выделения в составе комплексов жужелиц иерархических групп была использована шкала О. Ренконена (Renkonen, 1938, 1944).

Учет колорадского жука проводили путем обследования полей. При каждом учете бралось по 300 растений овощных паслёновых культур, которые распределялись на 60 учетных площадках (Кейсерухский, Гончаров, 1970; Гончаров, 1971).

Определение прожорливости доминантных видов жужелиц при питании колорадским жуком на различных стадиях его развития проводилось в лабораторных условиях. При этом использовались существующие (Thiele, 1961; Бакасова,1977; Malausa, 1977) и оригинальные методики лабораторного содержания жужелиц.

Серологический анализ особей жужелиц на наличие белков колорадского жука проведен по стандартным методикам (Сергеева, 1970; Титова, 1974; Соболева-Докучаева, 1975; Титова, Куперштейн, 1976; Сорокин, 1977, и др.). Всего было проанализировано около 8 тыс. особей жужелиц, относящихся к 73 видам.

Для изучения влияния комплекса жужелиц на плотность колорадского жука полей томатов и баклажанов была применена модифицированная нами методика ограниченных для передвижения карабид площадок (участков) поля Ф. Шернея (Scherney, 1960), примененная нами ранее на картофельных полях (Коваль, 1985; Гусева, Коваль, 2000). Опыты были проведены в Сочи, в окрестностях пос. Весёлое в 1987 году. Параллельно на полях овощных пасленовых культур были проведены почвенные раскопки по стандартной методике (Гиляров, 1941, 1965).

Оценка влияния на жужелиц 20 пестицидов, применяемых для защиты пасленовых культур от колорадского жука, болезней и сорняков, были проведены в основном в Крыму (в биолаборатории и на полях колхоза им. Ильича Бахчисарайского р-на, в окрестностях с. Танковое). Для опытов было взято 11 инсектицидов из 5 классов. Это: биопрепараты, созданные на основе спорово-кристаллического комплекса и экзотоксина (последний отсутствует у новодора) Bacillus thuringiensis: бацикол, битоксибациллин (БТБ), новодор; ингибиторы синтеза хитина - производные мочевины: сонет, эйм; нереистоксин - банкол; пиретроиды: арриво, децис, каратэ; фосфорорганические: волатон, золон (фозалон). Также изучено действие на карабид шести фунгицидов: купроксата, бордоской жидкости, поликарбацина, дитана М-45, ридомила МЦ, акробата МЦ и трех гербицидов: поаст-супера, трефлана, зенкора. Изучение влияния пестицидов на карабид включало два этапа - лабораторный и полевой. При лабораторном этапе 3 доминирующих вида жужелиц (их имаго) - Poecilus cupreus L., Pterostichus melanarius Ill. и Pseudoophonus rufipes DeGeer были подвергнуты обработке производственными концентрациями пестицидов (Методические рекомендации …, 1990). После обработки карабид помещали в садки с кормом и источником воды, где в течение 10 суток фиксировалась их смертность. Итоговый уровень этой смертности представлялся по шкале К.В. Новожилова и Г.И. Сухорученко (1997). Все тестируемые инсектициды прошли и второй - полевой этап этих исследований. При реализации полевого этапа поля баклажанов и томатов (Крым, 1992 г.) были разбиты на участки площадью по 1.0 га, на которых было установлено по 10 почвенных ловушек. Первая выборка ловушек была проведена перед обработкой опытных участков. После обработки этих участков соответствующими препаратами через 5, 8, 15 и 21 сутки с помощью этих ловушек фиксировали уловистость жужелиц. По изменению этого показателя на участках баклажанов и томатов, обработанных различными инсектицидами, и сопоставлении данных с контрольными вариантами можно было судить о скорости восстановлении динамической плотности жужелиц. Для оценки такой скорости была использована шкала К.В. Новожилова и Г.И. Сухорученко (1997).

При работе в Молдавии нами в 1982 и 1983 годах совместно с ВНИИБМЗР проводилась оценка применения интродуцированного из США хищного клопа подизуса - Podisus maculiventris Say (Heteroptera, Pentatomidae) в комплексной системе защиты баклажанов от колорадского жука (Оценка применения подизуса …, 1987; Возможность комплексной защиты баклажанов …, 1991). Разведение подизуса осуществлялось по методике (Методические указания по разведению …, 1984), разработанной специалистами трех учреждений (ВНИТИКиЗР, ВНИИБМЗР и ВИЗР). В 1989 году эта работа была продолжена и нами было изучено также влияние на комплекс жужелиц полей выпусков подизуса и другого интродуцированного хищного клопа - периллюса (Perillus bioculatus F., Heteroptera, Pentatomidae), используемых для защиты баклажанов от вредителя. Был заложен полевой опыт, в котором площадь каждого варианта - 0.2 га. На этих участках-вариантах за 5 суток до выпусков энтомофагов было установлено по 10 почвенных ловушек. Учеты жужелиц были проведены перед первым выпуском, через 5 суток после него, а также через 5 и через 10 суток после второго выпуска. Норма выпуска энтомофагов - 225 тыс./га.

За 11 лет работы на полях овощных пасленовых культур во всех регионах в учетах и для различных опытов было собрано и просмотрено более 90 тыс. экземпляров жужелиц и около 140 тыс. экземпляров других мезогерпетобионтов.

Глава 3. Видовой состав жужелиц и экологическая структура их комплексов на полях овощных паслёновых культур

3.1. Видовой состав жужелиц

Всего на полях овощных паслёновых культур в трех регионах нами зарегистрировано 93 вида жужелиц из 34 родов. Наибольшее число видов включали следующие роды: Amara - 10 видов, Harpalus - 8, Calathus - 8, Pterostichus - 7, Brachinus - 6 и Ophonus - 5 видов. Остальные 28 родов включали от 1 до 4 видов.

Виды жужелиц представлены на полях овощных паслёновых культур различных регионов очень неравномерно. Минимальное число видов - 33 зарегистрировано на соответствующих полях предгорной части Крыма, максимальное - 61 - в центральной части Молдавии. На полях овощных паслёновых культур Черноморского побережья Кавказа отмечено 39 видов жужелиц.

Из 93 видов только 9 оказались общими для полей овощных паслёновых культур всех трех регионов. Это: Cicindela germanica L., Poecilus cupreus L., Calathus halensis Schall., Amara aenea DeGeer, Anisodactylus signatus Pz., Pseudoophonus rufipes DeGeer, Harpalus distinguendus Duft., Brachinus crepitans L. и B. ganglbaueri Apf. Из них на полях всех трех культур во всех регионах встречались только 4 вида: P. cupreus, A. signatus, P. rufipes и Н. distinguendus.

Наименьшее сходство имеют комплексы жужелиц предгорной части Крыма и Черноморского побережья Кавказа - 16%. Это объясняется тем, что данные регионы наиболее значительно отличаются по климатическим условиям, особенно по количеству осадков за период вегетации сельскохозяйственных культур и показателю увлажнения территорий. Центральная часть Молдавии занимает промежуточное положение по общим спискам видов карабид с овощных пасленовых и её общий список жужелиц имеет с предгорной частью Крыма общность в 24%, а с Черноморским побережьем Кавказа - 25%.

По числу видов во всех исследованных нами регионах на первом месте находятся комплексы жужелиц полей баклажанов. В предгорной части Крыма на полях этой культуры отмечено 28 видов жужелиц, в центральной части Молдавии - 54, на Черноморском побережье Кавказа - 37 видов. Второе место по числу видов занимают комплексы жужелиц полей томатов, на которых обнаружено соответственно 18, 30 и 23 вида. Наименьшее число видов во всех регионах наблюдалось на полях перцев - 14, 19 и 12 видов соответственно.

3.2. Особенности гигропреферендума жужелиц

Во всех исследованных регионах наиболее многочисленной является группа мезофилов. В Крыму отмечен 21 вид представителей этой группы, в Молдавии - 28 и на Черноморском побережье Кавказа - 23 вида.

В избыточно влажном регионе, каким является Черноморское побережье Кавказа, на полях овощных паслёновых культур более трети видов карабид (35.8%) представлено мезогигрофилами и гигрофилами. Иная картина наблюдается в наиболее сухом регионе наших исследований - предгорной части Крыма. Здесь к этим экологическим группам относятся только 6.1% видов жужелиц. Доля ксерофилов и мезоксерофилов на полях изменяется в обратном порядке. В самой влажной зоне их присутствие минимально - 5.2%, а в самой сухой - максимально - 30.3%. Комплекс жужелиц полей овощных паслёновых культур Молдавии занимает промежуточное положение по соотношению групп жужелиц с различным гигропреферендумом (рис 1).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1. Экологическая структура по гигропреферендуму комплексов видов жужелиц полей всех овощных пасленовых культур в различных регионах

К группе мезофилов относятся все наиболее массовые и широко распространённые виды энтомофагов колорадского жука.

3.3. Жизненные формы жужелиц

Для более детального выявления особенностей комплексов жужелиц полей овощных паслёновых культур различных регионов был проведен анализ спектров их жизненных форм. По мнению некоторых исследователей (Воронин, 1992; Воронин, Воронина, 1996), специфика жизненной формы является интегральной основой эффективности энтомофагов.

Проведенные нами исследования показали, что имаго жужелиц полей овощных паслёновых культур различных регионов могут быть отнесены к 14 жизненным формам, а большая часть видов карабид относится к классу зоофагов (62.4%).

В сравниваемых нами регионах наблюдается значительная общность видового состава жужелиц среди неспециализированных жизненных форм, способных укрываться от неблагоприятных условий в почве и обладающих широким диапазоном толерантности к условиям окружающей среды, - стратобионтов зарывающихся подстилочно-почвенных, стратобионтов-скважников подстилочно-трещинных из класса зоофагов и геохортобионтов гарпалоидных из класса миксофитофагов. Только виды жужелиц из групп этих жизненных форм встречались на полях всех овощных паслёновых культур во всех регионах исследований и являются наиболее широко распространёнными энтомофагами колорадского жука.

3.4. Обилие жужелиц, структура их доминирования в карабидокомплексах

Наиболее высокое относительное обилие жужелиц от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов во всех случаях отмечалось на полях баклажанов - от 47.3% от общей динамической плотности мезогерпетобионтов в центральной части Молдавии до 82.4% на Черноморском побережье Кавказа. Наименьшее относительное обилие жужелиц во всех регионах отмечено на полях перцев - от 10.9% в предгорной части Крыма до 21.9% на Черноморском побережье Кавказа.

Относительное обилие комплексов видов жужелиц изменяется в течение вегетационного сезона. Максимум относительного обилия жужелиц наблюдается в июле на всех культурах, затем происходит постепенное снижение этого показателя.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 2. Средняя за годы исследований динамическая плотность (уловистость) жужелиц на полях овощных пасленовых культур различных регионов

Наибольшая динамическая плотность (уловистость) жужелиц характерна для полей Молдавии (рис. 2). Наименьшая динамическая плотность карабид отмечена на полях овощных паслёновых культур Черноморского побережья Кавказа. Во всех изученных регионах максимальная уловистость жужелиц наблюдалась на полях баклажанов, а минимальная - на полях перцев. В центральной части Молдавии значения уловистости жужелиц на полях баклажанов и томатов были достаточно близки между собой и значительно отличались от показателей, полученных на полях перцев. Такие результаты близки к показателям, полученным И.А. Белоусовым (1987) в условиях Азербайджана.

Во всех регионах и на всех полях доминировали только три вида карабид - P. cupreus, A. signatus и P. rufipes. Характерным отличием агроценозов Черноморского побережья Кавказа является отсутствие доминирующего в других регионах Pterostichus melanarius. Всего же к доминирующим видам (доминантам и субдоминантам) полей овощных пасленовых культур отнесено 23 вида жужелиц. Эти виды были доминирующими как минимум хотя бы на одном из полей овощных пасленовых культур какого-либо региона. Всего же на каждом из таких полей доминирующими были от 6 до 11 видов карабид, на долю которых приходилось от 88.9 до 96.7% особей, составляющие карабидокомплексы этих полей.

Максимальная динамическая плотность доминантных жужелиц-зоофагов, таких как P. cupreus, P. melanarius, во всех случаях наблюдалась на полях баклажанов, минимальная - на полях перцев. Для жужелиц-миксофитофагов, таких как A. signatus и P. rufipes, максимальная динамическая плотность была отмечена и на полях перцев (такие случаи имели место в предгорной части Крыма). На полях перцев во всех изученных регионах было значительно выше удельное обилие доминантных видов жужелиц-миксофитофагов. Это, видимо, связано с тем, что на перцах очень низка численность потенциальных жертв, трофически связанных с культурным растением, а такой массовый и сравнительно легко доступный фитофаг как колорадский жук на полях перца вообще отсутствует. В таких условиях видам с более широкими пищевыми связями легче адаптироваться. Возможно также, что и сами растения перца (прямо или опосредованно) влияют на энтомоценоз, в том числе и на карабидокомплекс поля.

В целом наиболее массовыми (важнейшими доминирующими) видами жужелиц на полях баклажанов и томатов в Крыму и Молдавии были P. cupreus, P. melanarius и P. rufipes, а на Черноморском побережье Кавказа - P. cupreus и P. rufipes.

Глава 4. Жужелицы полей баклажанов и томатов как энтомофаги колорадского жука

4.1. Некоторые особенности развития колорадского жука и его плотность на полях баклажанов и томатов в местах проведения исследований

В южных регионах, где были проведены исследования, нами уточнены некоторые особенности развития колорадского жука. Так, в Молдавии и Крыму, по литературным данным (Яровой, 1969; Стусь, 1977) и нашим наблюдениям, этот листоед развивается в 2-3 поколениях. При этом два поколения всегда бывают полными, а третье не всегда успевает закончить свое развитие. На Черноморском побережье Кавказа, в Сочи, по нашим данным, колорадский жук развивается в 3-4 поколениях, из которых 3 поколения всегда полные. В четырех поколениях, как показали наши исследования, вредитель может развиваться в южной части Сочи - приморской полосе Адлерского района. Это единственное место в России, где колорадский жук может развиваться в четырех поколениях.

В многочисленных публикациях, посвященных колорадскому жуку, описывается развитие вредителя на важнейшей продовольственной культуре - картофеле. Значительно меньше публикаций связано с развитием этого вредителя на овощных паслёновых культурах. Во всех южных регионах европейских стран СНГ, где условия позволяют выращивать баклажаны, эта культура наряду с картофелем является основным кормовым растением для колорадского жука. Сравнение плотностей колорадского жука на полях баклажанов и томатов в местах наших исследований показало, что наиболее высокая плотность вредителя характерна для центральной части Молдавии, а самая низкая - для Черноморского побережья Кавказа. Аналогичные показатели для этих пасленовых по предгорной части Крыма занимают промежуточное положение между двумя вышеуказанными регионами. Так, на полях баклажанов в Молдавии за период наших наблюдений средняя плотность имаго колорадского жука была в 2.4 раза выше, чем на полях баклажанов Черноморского побережья Кавказа. Средняя плотность яйцекладок вредителя на полях баклажанов в Молдавии была в 3.2 раза, средняя плотность личинок - в 2.7 раза, а средняя заселённость - в 2 раза выше, чем на полях баклажанов региона Сочи. Максимальные показатели плотности личинок колорадского жука на баклажанах также наблюдались в Молдавии и были в 3.6 раз выше, чем на Черноморском побережье Кавказа. На полях томатов максимальные значения плотности колорадского жука также наблюдались в Молдавии.

Следует отметить, что за все годы наблюдений в различных регионах нами не было отмечено ни одного случая питания имаго или личинок колорадского жука растениями перца на всех изученных нами сортах (Болгарский 79, Новогогошары, Ласточка, Подарок Молдовы). Это явление, а также 100% гибель подсаженных на растения перца личинок, было отмечено ранее В.М. Яровым (1969). Также не подтверждается возможность повреждения растений перца С.Р. Фасулати и Н.А. Карасёвой (1998). В литературе есть только небольшое упоминание о встречаемости листоеда на этой культуре: «На перце встречается очень редко» (Временные указания …, 1985). Действительно, отдельные особи вредителя могут спонтанно проникать и временно находиться на полях перца (например, со смежных полей других паслёновых), но при этом они не питаются его растениями.

4.2. Сравнительная оценка роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов в различных регионах

Роль жужелиц в снижении плотности колорадского жука определяется прежде всего их особенностями как многоядных хищников, для которых не характерны целенаправленный поиск одного вида жертвы и ярко выраженная численная реакция на плотность популяции жертвы. Однако отсутствие специализации позволяет комплексу жужелиц являться универсальным механизмом ограничения плотности наиболее массовых вредителей в агроценозах. Таким вредителем на полях баклажанов и томатов является колорадский жук.

Для изучения роли жужелиц как энтомофагов колорадского жука на полях овощных паслёновых культур в трех регионах был проведен серологический анализ особей жужелиц на наличие белков колорадского жука. Самая большая доля видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов и томатов, отмечена в Молдавии - в среднем 65.4% от всех анализированных видов. В предгорной части Крыма и на Черноморском побережье Кавказа значения долей видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов и томатов, несколько ниже - 48.1 и 46.9%.

Как показали результаты серологического анализа, крупные хищники (представители родов Сarabus, Calosoma, Broscus), отмеченные на полях овощных паслёновых культур в предгорной части Крыма и в центральной части Молдавии, активно питались колорадским жуком. Для них характерна большая доля особей, питавшихся вредителем в полевых условиях. Однако их средняя динамическая плотность невелика, особенно на полях томатов. А на полях овощных паслёновых культур Черноморского побережья Кавказа представители этих родов не встречаются. Средние по размеру жужелицы-зоофаги (представители родов Pterostichus, Poecilus, Calathus) также питались колорадским жуком в полевых условиях. Подавляющее большинство видов - представителей этих родов питалось колорадским жуком на полях овощных паслёновых культур во всех регионах. Среди доминирующих видов, относящихся к названным родам, как правило, большая часть особей питалась колорадским жуком. Средние по размеру жужелицы-миксофитофаги - P. rufipes и A. signatus являются активными энтомофагами колорадского жука. Склонные к фитофагии жужелицы-миксофитофаги, такие как Pseudoophonus calceatus Duft. и Ophonus diffinis Dej., не питались колорадским жуком на полях баклажанов и томатов. Сходные данные получены нами для этих видов на полях картофеля в Закарпатье (Коваль, 1999).

Для сравнительного анализа интенсивности воздействия комплексов жужелиц на популяции колорадского жука на полях баклажанов и томатов в различных регионах был проведен подсчет условных коэффициентов значимости (это - произведение доли питавшихся колорадским жуком особей карабид на их среднюю динамическую плотность) для доминирующих видов и комплексов доминирующих видов жужелиц. Подобный подсчет проводился и ранее, например, для оценки трофических связей пауков с вредной черепашкой (Титова, Егорова, 1978). Проведенные нами расчеты показали, что во всех регионах на полях баклажанов жужелицы оказывают значительно большее воздействие на популяции колорадского жука, чем на полях томатов (табл. 1). Это связано с более высокими значениями плотностей популяций хищников и жертвы на полях баклажанов. Самый высокий условный коэффициент по комплексу доминирующих видов на полях баклажанов отмечен в Молдавии. На Черноморском побережье Кавказа этот показатель был в 5.7 раз ниже, чем в Молдавии. Это объясняется как более низкими значениями динамической плотности жужелиц и плотности колорадского жука на полях овощных пасленовых Черноморского побережья Кавказа, так и меньшим сроком адаптации кавказских популяций жужелиц агроценозов к питанию этим вредителем.

Анализ представленных результатов показывает, что в предгорной части Крыма наиболее значимыми энтомофагами колорадского жука на полях баклажанов и томатов являлись P. melanarius, P. cupreus и P. rufipes. В Молдавии по этому показателю первое место занимает P. cupreus, второе - P. rufipes, третье - P. melanarius и четвертое - A. signatus. На Черноморском побережье Кавказа можно отметить только два вида жужелиц, оказывающих значительное воздействие на популяцию колорадского жука, - P. rufipes и P. cupreus (табл. 1). Для двух последних видов прослежено (по материалам серологического анализа) изменение доли их особей, питавшихся колорадским жуком на полях баклажанов. Было установлено, что интенсивность питания P. сupreus вредителем усиливается при массовой яйцекладке и нахождении на полях личинок младших возрастов колорадского жука. Интенсивность питания P. rufipes колорадским жуком усиливается при появлении личинок старших возрастов и уходе личинок вредителя на окукливание. Эта тенденция сохраняется во всех регионах при развитии всех поколений вредителя.

При исследованиях был проведен анализ сезонных изменений интенсивности воздействия комплексов жужелиц на снижение плотности колорадского жука. При этом было установлено, что жужелицы как энтомофаги вредителя наибольшее значение имели в период развития второго поколения колорадского жука, когда подъем их активности совпадает или близок периоду появления личинок листоеда.

Таблица 1. Сравнительная оценка по условному коэффициенту значимости как энтомофагов колорадского жука доминирующих видов жужелиц полей баклажанов и томатов в различных регионах

Примечание. Все цифры округлены до целых значений.

Опыты по влиянию комплекса жужелиц на плотность популяции колорадского жука на полях баклажанов и томатов проводились на Черноморском побережье Кавказа во второй половине вегетации этих культур. На поле баклажанов при развитии III поколения колорадского жука перед закладкой опытов средняя плотность жужелиц - самых многочисленных энтомофагов вредителя - составляла 4.6±0.40 экз./м2, а в конце периода наблюдений - 6.8±0.73 экз./м2. Наиболее массовым видом жужелиц на полях баклажанов в период проведения экспериментов являлся P. rufipes, предпочитающий в полевых условиях питаться личинками старших возрастов, предкуколками и куколками колорадского жука. Доля особей этого вида от общего числа зарегистрированных при раскопках жужелиц составила в среднем 84.7%. При этом относительное обилие жужелиц составило 82.4% от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов. Исходная плотность вредителя на участках - 58 яиц и 15 личинок на 50 растений при их заселённости 12%. Результаты учетов сезонной динамики плотности личинок колорадского жука на основных полях баклажанов и томатов и на участке, огороженном барьерами и освобожденном от жужелиц, представлены на рис. 3. Заметное снижение плотности вредителя на поле баклажанов (рис. 3, а) отмечалось во второй половине периода наблюдений. Раскопки, проведенные на изолированном барьерами участке баклажанов (без жужелиц) и на обычном (основном) участке баклажанов (с жужелицами) после завершения экспериментов, показали, что средняя плотность предкуколок и куколок колорадского жука на участке с жужелицами составила 13.0±4.97, а на участке без жужелиц - 25.4±6.26 экз./м2 (снижение - 12.4 экз./м2 или 48.8%).

Аналогичная картина наблюдалась и на поле томатов при развитии II поколения листоеда (рис. 3, б). Плотность жужелиц на опытном поле была ниже, чем на поле баклажанов - 1.8±0.21 экз./м2 перед закладкой опытов и 2.2±0.37 экз./м2 в конце периода наблюдений (доля P. rufipes составила 95.0%). При этом относительное обилие жужелиц составило 50.6% от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов. Исходная плотность вредителя на участках - 54 яйца и 43 личинки на 50 растений при заселённости 10%. Однако выживаемость личинок колорадского жука на поле томатов также была значительно ниже, чем на поле баклажанов, что объясняется прежде всего неблагоприятным воздействием кормового растения (рис. 3). В конце периода наблюдений плотность предкуколок и куколок на участке с жужелицами была в 2.6 раза ниже, чем на участке, изолированном от этих хищников. Число уничтоженных особей вредителя составило в среднем 2.8 экз./м2 или 60.9%. Анализ данных, представленных на рис. 3, показывает, что наибольшее снижение плотности вредителя происходит в период появления предкуколок и куколок. Комплекс жужелиц, в котором преобладает P. rufipes, уменьшает главным образом зимующий запас вредителя. С учетом того, что вредитель (имаго) может находиться в почве в затяжной диапаузе (суперпаузе) 2-3 года, то результаты уменьшения зимующего запаса вредителя могут иметь долговременные последствия.

Необходимо учитывать, что в тех случаях, когда на поле преобладают жужелицы, предпочитающие питаться личинками младших возрастов колорадского жука, например P. cupreus, наибольшее снижение плотности этого вредителя жужелицами может произойти в период развития личинок. Роль комплекса жужелиц в снижении плотности колорадского жука на отдельных полях может изменяться в зависимости от обилия и соотношения доминирующих видов, активно питающихся этим вредителем в полевых условиях.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 3. Влияние жужелиц на плотность личинок, предкуколок и куколок: III поколения колорадского жука на поле баклажанов (а), II поколения колорадского жука на поле томатов (б)

жужелица овощной агроклиматический

Глава 5. Особенности биологии массовых видов жужелиц - энтомофагов колорадского жука

5.1. Рoecilus cupreus - пёцилюс медный

Перезимовавшие жуки откладывают яйца с мая - начала июня до июля. У некоторых особей яйцекладка идет и до начала августа. Самки откладывали в среднем 158±25.9 яиц. Свежеотложенные яйца белые, матовые. Их размер - 0.7-0.8 1.5-1.8 мм. Развитие яиц при температуре 24-26С продолжается 9-12 суток. Личинки I возраста развиваются 6-7 суток, II возраста - 8-9 суток, III возраста - 9-11 суток. Закончив развитие, личинки окукливаются в земляных колыбельках. Через 12-15 суток после окукливания появляются молодые имаго, которые и зимуют. Вместе с ними в почве и под растительными остатками зимует и часть старых (уже откладывавших яйца) жуков. Живут имаго этого вида до 2 лет. Весь цикл развития этой жужелицы от яйца до имаго при температуре 24-26С заканчивается за 44-54 суток. Лабораторное разведение этого вида сравнительно легко осуществимо.

Результаты лабораторных экспериментов и полевые наблюдения показали, что жужелицы P. cupreus предпочитают питаться яйцами и личинками младших возрастов колорадского жука. В меньшей степени эти жужелицы потребляют личинок старших возрастов и куколок и очень редко - имаго. При наличии альтернативного корма одна жужелица поедала в среднем за сутки или 8.7±1.41 яиц, или 24.9±3.54 личинок I возраста, или 11.7±1.88 личинок II возраста, или 2.0±0.32 личинок III возраста, или 0.6±0.12 личинок IV возраста, или 0.2±0.03 куколок колорадского жука.

5.2. Pterostichus melanarius - птеростихус обыкновенный

Зимуют имаго и личинки III возраста в почве на глубине от 5 до 40 см или под растительными остатками. Зимовавшие самки в мае - начале июня откладывали в наших опытах 24±4.2 яиц. Это гораздо меньше, чем их яйцекладки в предыдущем сезоне, так как во второй половине лета - осенью самки этого вида откладывали 147±32.1 яиц. Яйца продолговатые, белые с желтоватым оттенком, их размер 0.9-1.1 1.9-2.4 мм. Инкубация яиц при температуре 20С продолжалась 10-12 суток, при 24-25С - 5-8 суток. Личинки I возраста при температуре 20С развивались 20-35 суток. Личинки II возраста - 26-30 суток. Весной, в естественных условиях в апреле - мае, личинки окукливаются. Молодые имаго отрождаются во второй половине мая - июле. Все развитие жужелицы от яйца до имаго идет 160-302 суток. Во второй половине лета молодые жуки начинают спариваться и в конце июля - начале августа можно обнаружить их первые яйцекладки. При этом от отрождения из куколок самки до ее первой яйцекладки проходит не менее 60-65 суток.

В среднем за сутки при наличии альтернативного корма одна жужелица этого вида съедала или 6.6±1.04 яиц, или 26.2±4.79 личинок I возраста, или 14.0±2.27 личинок II возраста, или 2.9±0.54 личинок III возраста, или 1.0±0.15 личинок IV возраста, или 0.4±0.07 куколок вредителя. Имаго колорадского жука жужелицы этого вида уничтожают редко.

5.3. Pseudoophonus rufipes - жужелица волосистая

Биология этого вида во многом сходна с биологией птеростихуса обыкновенного. Жизненный цикл, однако, более продолжителен и, по данным некоторых авторов (Шарова, Душенков, 1979), двухгодичный. Максимальная активность и численность жужелицы наблюдаются во второй половине лета и осенью. Жужелица волосистая является миксофитофагом. Она известна как один из самых обычных потребителей семян сорных растений (Tooley, Brust, 2002). Однако в её рационе хищничество превалирует над фитофагией, а растения из семейства паслёновых эти жесткокрылые, по нашим данным, вообще не используют в пищу.

В лабораторных условиях жужелица волосистая при наличии альтернативного корма за сутки в среднем уничтожала или 2.8±0.36 яиц, или 4.0±0.42 личинки I возраста, или 2.1±0.27 личинки II возраста, или 0.9±0.12 личинки III возраста, или 0.5±0.07 личинки IV возраста, или 0.8±0.13 куколок колорадского жука. Случаи питания P. rufipes имаго этого вредителя нами не отмечены. По результатам полевых опытов и лабораторных данных можно заключить, что этот вид жужелицы на полях паслёновых культур уничтожал все преимагинальные стадии развития вредителя, предпочитая личинок старших возрастов и куколок.

Глава 6. Пути сохранения жужелиц - энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов

При неблагоприятной фитосанитарной обстановке на полях баклажанов и томатов применяются различные защитные мероприятия. Однако эти мероприятия могут оказать негативное воздействие и на нецелевые объекты, в том числе и на жужелиц - энтомофагов колорадского жука. При этом очень важно, чтобы применяемые пестициды различного фитосанитарного назначения, а также интродуцированные энтомофаги были безопасны или относительно безопасны для нецелевых объектов таких обработок - жужелиц и других местных энтомофагов листоеда. В этом случае система мероприятий по защите баклажанов и томатов от вредителей, болезней и сорняков, включающая применение безопасных для жужелиц средств, позволит cохранить этих жесткокрылых и тем самым усилит их воздействие на вредителя, то есть повысит их роль как его энтомофагов.

Лабораторный этап изучения степени опасности для трех доминирующих видов жужелиц - P. cupreus, P. melanarius и P. rufipes, являющихся важными энтомофагами колорадского жука, 11 инсектицидов (в производственных концентрациях) показал, что все биопрепараты, созданными на основе B. thuringiensis, в том числе и новый отечественный препарат - бацикол (Кандыбин и др., 1995; Смирнов, 2000), были нетоксичны для тестируемых видов. Аналогичный вывод можно сделать и для препаратов из класса производных мочевины - ингибиторов синтеза хитина, за исключением сонета, который оказался среднетоксичен для P. cupreus. Препарат из нереистоксинов - банкол для двух видов жужелиц был среднетоксичен, а для P. rufipes даже нетоксичен. Пиретроиды арриво, децис, каратэ для большинства видов карабид оказались высокотоксичны, а фосфорорганические - токсичны или среднетоксичны. Рассматривая видовую чувствительность трех видов жужелиц к изученным инсектицидам, можно заключить, что P. cupreus оказался наиболее чувствительным, а P. rufipes более устойчивым к большинству препаратов.

Изучение в лабораторных условиях степени опасности для жужелиц шести фунгицидов и трех гербицидов показало, что почти все они (в производственных концентрациях) были нетоксичны для трех видов карабид - важных энтомофагов колорадского жука. И только фунгицид купроксат оказался среднетоксичным для одного вида жужелиц - для P. cupreus. Среднетоксичными были также гербициды поаст-супер и зенкор соответственно для P. melanarius и P. cupreus. Так как гибель и от купроксата, и от поаст-супера, и от зенкора указанных выше видов жужелиц была менее 50% (в диапазоне 10-20%), а другие фунгициды и гербицид трефлан для жужелиц вообще были нетоксичны, то полевые испытания всех фунгицидов и гербицидов проводить было нецелесообразно и, согласно методическим указаниям ВИЗР (Методы оценки экологической безопасности …, 1995), все эти препараты были отнесены к группе безопасных для жужелиц.

Полевые испытания тестируемых нами инсектицидов были проведены в Крыму. На полях баклажанов препараты - ингибиторы синтеза хитина, а также нереистоксин - банкол и фосфорорганический препарат - волатон оказались малоопасными для жужелиц, так как их комплекс восстановился через 15 суток после обработки указанными препаратами. Пиретроид арриво для комплекса жужелиц является опасным препаратом, так как после обработки им комплекс жужелиц поля не восстановился даже через 3 недели (табл. 2). На полях томатов неопасными для жужелиц были биопрепараты битоксибациллин и бацикол, малоопасным - фосфорорганический препарат золон (фозалон). В то время как пиретроиды каратэ и децис оказались соответственно среднеопасным и опасным препаратами (табл. 3).

Таблица 2. Влияние обработок инсектицидами из разных химических классов на динамическую плотность жужелиц полей баклажанов при развитии I поколения колорадского жука

Таблица 3. Влияние обработок инсектицидами на динамическую плотность жужелиц полей томатов при развитии I поколения колорадского жука

Примечание. До обработок уловистость жужелиц во всех вариантах опыта находилась на одном уровне (16.3±4.89ч20.1±6.07); жирным шрифтом выделены варианты, достоверно отличающиеся от контроля.

При работе в Молдавии нами было изучено влияние выпусков интродуцированных хищных клопов - подизуса и периллюса на карабид поля баклажанов. Как показали эти исследования, ни подизус, ни периллюс при двукратном выпуске не оказывали на жужелиц поля баклажанов заметного воздействия. Динамическая плотность жужелиц на участках, где применялись эти интродуцированные энтомофаги, находилась на одном уровне по сравнению с контролем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На полях овощных паслёновых культур складывается комплекс взаимодополняющих видов жужелиц, которые оказывают несколько различное воздействие на популяции колорадского жука полей баклажанов и томатов. Различия видов карабид по жизненной форме, гигропреферендуму, сезонной активности и пищевому преферендуму позволяют им постоянно и при разных условиях снижать плотность колорадского жука. Различные виды жужелиц оказывают воздействие на этого вредителя в течение всего его жизненного цикла от яйца до имаго, предпочитая те или иные стадии его развития. Но для того, чтобы сохранить жужелиц на полях, необходимо при проведении агроприёмов различного фитосанитарного назначения выбирать средства, щадящие этих энтомофагов.

ВЫВОДЫ

1. На полях овощных паслёновых культур (баклажанов, томатов и перцев) в предгорной части Крыма, центральной части Молдавии и на Черноморском побережье Кавказа зарегистрировано 93 вида жужелиц из 34 родов. Минимальное число видов - 33 отмечено на полях овощных паслёновых культур предгорной части Крыма, максимальное - 61 - на аналогичных полях в центральной части Молдавии. Во всех регионах минимальное число видов карабид отмечено на полях перцев, а максимальное - на полях баклажанов.

2. Анализ структуры комплексов жужелиц по гигропреферендуму показал, что наиболее стабильной по числу видов на полях овощных паслёновых культур является группа мезофилов. В Крыму отмечен 21 вид представителей этой группы, в Молдавии - 28 и на Черноморском побережье Кавказа - 23 вида. К группе мезофилов относятся все наиболее массовые и широко распространённые виды энтомофагов колорадского жука.

3. Виды, составляющие комплексы жужелиц полей овощных паслёновых культур, могут быть отнесены к 14 группам жизненных форм. Большая часть видов (62.4%) жужелиц всех изученных полей относится к классу зоофагов. На полях перцев по сравнению с полями баклажанов и томатов происходит значительное увеличение доли миксофитофагов. В сравниваемых нами регионах наибольшая общность видового состава наблюдается среди жужелиц, представленных неспециализированными жизненными формами. Именно к представителям таких жизненных форм относится большинство видов карабид - наиболее важных энтомофагов колорадского жука на полях баклажанов и томатов.

4. К доминирующим видам жужелиц полей овощных паслёновых культур отнесено 23 вида. При этом на отдельных полях доминирующими были от 6 до 11 видов карабид, на долю которых приходилось от 88.9 до 96.7% особей, составляющих комплексы жужелиц таких полей.

5. Наибольшее относительное обилие комплекса жужелиц от общей динамической плотности всех мезогерпетобионтов отмечено на Черноморском побережье Кавказа. Во всех регионах на полях баклажанов наблюдались максимальные показатели относительного обилия жужелиц, а на полях перцев - минимальные.

6. На полях овощных паслёновых культур в Молдавии отмечена максимальная средняя динамическая плотность жужелиц, а на Черноморском побережье Кавказа - минимальная средняя по сравнению с другими регионами исследований. Во всех регионах наиболее высокие показатели динамической и абсолютной плотности жужелиц наблюдались на полях баклажанов, наименьшие - на полях перцев.

7. Результаты серологического анализа особей жужелиц на наличие белков колорадского жука показали, что самая большая доля видов жужелиц, питавшихся колорадским жуком, отмечена в Молдавии - 65.4%. Минимальные показатели отмечены на Черноморском побережье Кавказа - 46.9% от числа анализированных видов. Во всех регионах исследований на полях баклажанов доля жужелиц, питавшихся колорадским жуком, больше, чем на полях томатов.

8. В предгорной части Крыма наиболее значимыми энтомофагами колорадского жука являются Pterostichus melanarius, Poecilus cupreus и Pseudoophonus rufipes, в центральной части Молдавии - Poecilus cupreus, Pseudoophonus rufipes, Pterostichus melanarius и Anisodactylus signatus, на Черноморском побережье Кавказа - Pseudoophonus rufipes и Poecilus cupreus. Жужелицы этих видов уничтожают колорадского жука на различных преимагинальных стадиях его развития.

9. Жужелицы полей баклажанов и томатов (среди которых во время проведения экспериментов преобладал Pseudoophonus rufipes) за период развития одного поколения колорадского жука снижали его плотность в 2-2.6 раза (на 48.8 - 60.9%), что уменьшало запас, в том числе зимующий и многолетний, этого вредителя.