Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Урала и Западной Сибири

6.4. Адаптации Hydradephaga к условиям Крайнего Севера

В водных экосистемах тундры водные Adephaga составляют один из важнейших элементов, неизменно присутствуя почти во всех водных объектах и уступая по биомассе лишь немногим группам водных беспозвоночных (прежде всего, двукрылым). Значения биомассы водных Adephaga на единицу площади в зоне тундры могут на порядок превышать значение этого показателя в зоне тайги. Приблизительная оценка биомассы на единицу площади в зоне южной тайги Западно-Сибирской равнины дает значения порядка 0,1 г/м2, в то время как в зоне кустарниковой тундры Южного Ямала этот показатель достигает более 1 г/м2, что связано с большой площадью луж, в которых плотность водных Adephaga (прежде всего, представителей семейства Dytiscidae) крайне высока. Характер приспособленности таксона к условиям высоких широт сильно зависит от биологической специфики группы; изучение этой проблемы в каждом случае требует индивидуального подхода (Чернов, 1989). Проведенные исследования водных Adephaga Полярного Урала и Южного Ямала (Андреева и Петров, в печати) позволили получить сводку по фауне Hydradephaga, наиболее полную из всех сводок по фауне данной группы арктических районов Палеарктики. Полученные результаты дают возможность выявить комплекс признаков, характерных для видов Hydradephaga, обитающих на Крайнем Севере, и сделать выводы об адаптациях этих видов к условиям высоких широт.

Вероятно, основная причина крайне высокой биомассы Hydradephaga в зоне тундры - кормовая база, т.е., прежде всего, кровососущие комары (Culicidae) и другие двукрылые, личинки которых служат пищей имаго и личинкам Hydradephaga.

По-видимому, все виды водных Adephaga, обнаруженные в тундре и лесотундре исследуемого региона, характеризуются первым типом жизненного цикла (унивольтинным с откладкой яиц весной, стадией личинки и окукливанием летом и зимовкой на стадии имаго). Вероятно, ареалы видов с другим типом жизненного цикла не заходят в высокие широты, так как Hydradephaga могут зимовать в тепловых условиях Крайнего Севера только на стадии имаго. Это предположение косвенно подтверждают полученные данные о фенологии обнаруженных в тундре и лесотундре видов: в июне и сентябре ювенильные особи (имаго с неокрепшими покровами, недавно вышедшие из куколки) не отмечены, а на август приходится наибольшее число обнаруженных ювенильных особей.

Насколько можно судить по имеющимся данным о способности имаго различных видов к полету (Eriksson, 1972; Jackson, 1973; Holmen, 1987; Nilsson et Holmen, 1995), почти все северные виды Hydradephaga относятся только к двум из трех известных групп - 1 (нелетающие виды) и 2 (включающие летающих и нелетающих взрослых особей). По-видимому, в живущих на данной широте популяциях водных Adephaga летающие особи составляют незначительный процент. Потеря способности к полету в холодных условиях дает преимущество, так как полость заднегруди вместо мышечной ткани может заполняться жировым телом. Редукция способности к полету, вероятно, является одним из приспособлений Hydradephaga к тепловым условиям высоких широт.

Виды и подвиды Hydradephaga, обитающие на Крайнем Севере характеризуются определенными особенностями размеров тела. Виды второго и третьего размерных классов (см. раздел 7.1) обладают в целом меньшими размерами, чем обитатели более южных широт, а виды и подвиды первого размерного класса, напротив, в целом крупнее, чем более южные формы. Обсуждается возможность адаптивного значения данных признаков.

Северные виды Hydradephaga предположительно также обладают физиологическими приспособлениями, обеспечивающими способность зимовать при крайне низких зимних температурах и быстро проходить личиночное развитие при невысоких летних температурах.

Глава 7. Некоторые аспекты морфологии имаго Hydradephaga

Понятие размерного класса, давно используемое в исследованиях, посвященных Geadephaga, к Hydradephaga ранее не применялось. Вместе с тем, методика, позволяющая выделить размерные классы имаго водных Adephaga, уже была предложена в работе Ларсона (Larson, 1985), построившего диаграммы распределения средней длины тела представителей семейства Dytiscidae двух районов Неарктики. Для каждого из четырех семейств Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири нами были составлены аналогичные диаграммы, основанные на результатах измерения длины тела исследованных экземпляров имаго и на литературных данных по тем немногим видам, экземпляры которых не были исследованы.

Рис. 2. Распределение по средней длине тела имаго видов водных Adephaga Урала и Западной Сибири из различных семейств

Из приведенных диаграмм распределения (рис. 2) видно, что представители каждого из семейств Haliplidae, Gyrinidae и Noteridae фауны обсуждаемой территории объединяются в единственный размерный класс. В то же время, для представителей семейства Dytiscidae можно выделить три обособленных размерных класса: (1) средняя длина тела 2-5 мм; (2) - 7-18 мм; (3) - 26-41 мм. Таксономический состав данных размерных классов следующий: (1) подсемейства Hydroporinae и Laccophilinae; (2) подсемейства Agabinae, Colymbetinae, а также Dytiscinae кроме рода Dytiscus; (3) род Dytiscus. Экологическая роль представителей классов различна. В пище имаго из первого размерного класса значительную долю составляют ветвистоусые и веслоногие ракообразные и личинки двукрылых, для второго класса личинки двукрылых входят в рацион, но ветвистоусые в пище практически отсутствуют, и в рационе намного больше доля других водных насекомых и высших растений (Deding, 1988). В рацион третьего размерного класса, в отличие от двух других, входят позвоночные (прежде всего, рыбы и личинки земноводных).

7.2. Индивидуальная изменчивость и полиморфизм у некоторых видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири

Исследование большого числа экземпляров представителей водных Adephaga фауны Урала и Западной Сибири позволило выявить у обнаруженных видов ряд морфологических особенностей. Полученные результаты позволяют описать неизвестные ранее формы ряда видов, уточнить ареалы известных подвидов и предположить существование других, еще неописанных, подвидов. Раздел посвящен описанию и обсуждению морфологических особенностей семи отдельных видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири.

ВЫВОДЫ

1. Фауна водных жесткокрылых подотряда Adephaga Урала и Западной Сибири включает 182 вида из 30 родов: 19 видов Haliplidae (два рода), десять видов Gyrinidae (три рода), два вида Noteridae (один род) и 151 вид Dytiscidae (24 рода). На Урале впервые отмечены 17 видов, из них два - новые для Европы. В Западной Сибири впервые отмечены 11 видов, из них семь новых для Сибири, из которых один - новый для России и один - новый для Палеарктики. Один из обнаруженных на Урале и в Западной Сибири видов - новый для науки.

2. Разработана классификация ареалов водных Adephaga Урала и Западной Сибири, в соответствии с которой ареалы обитающих в исследуемом районе видов объединены в 25 групп. Фауна северных районов исследуемой территории значительно богаче голарктическими видами, чем фауна южных районов. В сравнении с наземными жесткокрылыми подотряда Adephaga водные Adephaga исследуемого региона обладают в целом более обширными ареалами, что предположительно связано с дополнительными возможностями расселения, предоставляемыми водной средой обитания.

3. Фауна исследуемого региона включает пять групп видов, характеризующихся сходными местообитаниями; каждая группа подразделяется на несколько подгрупп. Представители большинства родов распределены по определенным немногим подгруппам или входят в одну подгруппу.

4. При переходе от зоны лесотундры к зоне тайги видовой состав и структура сообществ водных объектов одного типа изменяется сильнее, чем при переходе от зоны тайги к зоне лесостепи. Это связано с высокой степенью своеобразия арктической и гипоарктической фауны исследуемой группы.

5. В ходе сукцессии водоемов происходят значительные изменения состава и структуры сообществ водных Adephaga. По-видимому, при эвтрофикации озера и превращении его в торфяное болото в сообществе Hydradephaga (1) обилие представителей семейств Haliplidae и Noteridae снижается до нуля, (2) уменьшается богатство видов в сообществе, (3) полностью изменяется состав доминирующих видов, (4) виды, приуроченные к торфяным болотам постепенно вытесняют виды, составлявшие сообщество Hydradephaga озера.

6. В зоне уреза воды пресноводного мезотрофного озера отмечены повышенные плотность и разнообразие представителей семейств Dytiscidae, Hydrophilidae и Hydraenidae, т.е. краевой эффект на границе литорали и затопляемого прибрежья озера. Некоторые виды Dytiscidae именно в зоне уреза воды достигают наиболее высоких показателей обилия.

7. Виды Hydradephaga, обитающие в условиях Крайнего Севера, обладают комплексом адаптаций, включающих (1) питание личинками двукрылых, (2) унивольтинный жизненный цикл с откладкой яиц весной, стадией личинки и окукливанием летом и зимовкой на стадии имаго, (3) редукцию способности к полету, (4) ограничение размеров тела сверху (у крупных видов) и снизу (у мелких видов), (5) физиологические адаптации к продолжительной зимовке при низких зимних температурах и быстрому развитию личинок при невысоких летних температурах.

8. Виды семейства Dytiscidae фауны Урала и Западной Сибири относятся к трем обособленным размерным классам. Представители каждого из классов характеризуются определенным типом пищевой специализации.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Петров П.Н., Толстиков А.В., 1999. Жуки-плавунцы (Coleoptera, Dytiscidae) побережья оз. Кучак // Проблемы почвенной зоологии. Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии «Биоразнообразие и жизнь почвенной системы». М.: Изд-во КМК. С. 110-111.

2. Petrov P., 2000. The succession of a freshwater pond affecting the fauna of water beetles (Coleoptera: Hydradephaga) in western Siberia // XXI International Congress of Entomology. Iguassu Falls, Brazil, August 20--26, 2000. Abstract book. P. 279.

3. Петров П.Н., 2001 (2000). Водные жесткокрылые подотряда Adephaga юга Тюменской области: видовой состав и приуроченность к местообитаниям // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России. Материалы VI Всероссийского трихоптерологического симпозиума, I Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2000. С. 46-50.

4. Петров П.Н., 2002. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) юга Тюменской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 107. Вып. 3. С. 31-38.

5. Petrov P., 2003. New records of some rare and poorly known species of Hydradephaga (Insecta: Coleoptera) in Ilmenskiy Reserve and Arkaim Reserve in the South Urals // Роль природно-заповiдних територiй у пiдтриманнi бiорiзноманiття. Матерiали науковоп конференцiп, присвяченоп 80-рiччю Канiвського природного заповiдника (Канiв, 9-11 вересня 2003 р.). Канiв. С. 259-260.

6. Петров П.Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga Урала и Западной Сибири // Фауна, проблемы экологии, морфологии, этологии и происхождения амфибиотических и водных насекомых России. Материалы II Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 15-17 сентября 2003 г. Воронеж (в печати).

7. Роговцова Е.К., Петров П.Н. К фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) бассейна р. Уса // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы докладов XV Коми Республиканской Молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2004 (в печати).

8. Андреева Т.Р., Петров П.Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Южного Ямала и Полярного Урала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 109. Вып. 3 (в печати).

9. Петров П.Н. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) музея-заповедника «Аркаим» и его окрестностей // Труды музея-заповедника «Аркаим». Ред. Л.Л. Гайдученко (в печати).

Размещено на Allbest.ru