Сравнительный анализ физиологических процессов двух сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля и продуктивности

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сравнительный анализ физиологических процессов двух сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля и продуктивности

Биологические науки

Ростунов Александр

В работе приводится сравнительная физиологическая характеристика двух сортов озимой пшеницы. Показано, что растения более продуктивного короткостебельного сорта Немчиновская-52 характеризуются, по сравнению с Зарей, повышенными значениями рабочей адсорбирующей поверхности корней, интенсивности поглощения и накопления ионов К+, концентрации эндогенных цитокининов и хлорофиллов, фотохимической активности хлоропластов, интенсивности фотосинтеза и хлорофиллового индекса. Расширен круг изученных фаз развития растений, физиологических параметров и процессов, обуславливающих повышенную продуктивность короткостебельного сорта.

Ключевые слова и фразы: озимая пшеница; сравнение сортов; продуктивность; короткостебельность; высокостебельность; адсорбирующая поверхность; поглощение и накопление ионов; фотохимическая активность; интенсивность фотосинтеза; цитокинины; гиббереллины; хлорофилловый индекс. озимая пшеница короткостебельный ион

В последние десятилетия большое внимание селекционеров уделяется выведению сортов зерновых культур, сочетающих короткостебельность и высокую продуктивность [10, с. 249]. Акцентируются изменения в структуре и функциях фотосинтетического аппарата как признака, учет которого необходим при селекционной работе [10, с. 249; 11, с. 122]. Поэтому одной из научных основ дальнейшего повышения продуктивности сельскохозяйственных культур выступает теория фотосинтетической продуктивности [1, с. 513].

Проведенные в этом направлении исследования с высоко- и короткостебельными сортами оказываются весьма противоречивыми. Рядом авторов на различных культурных растениях более продуктивных короткостебельных сортов отмечается превосходство над высокорослыми формами в фотосинтезе и его составляющих (фотосинтетические пигменты, фотохимическая активность хлоропластов (ФХА), интенсивность фотосинтеза) [2, с. 47; 4, с. 77; 6, с. 65; 7, с. 56; 18, с. 345; 20, с. 897; 25, р. 117]. Однако до настоящего времени о прямой зависимости продуктивности сельскохозяйственных растений от напряженности фотосинтеза и его составных компонентов говорить преждевременно, поскольку в литературе имеются и противоположные данные [12, с. 63; 17, с. 19].

Причины таких расхождений остаются неясными. Относительно небольшой набор культур, используемых в экспериментах различных авторов, неоднозначность полученных данных не дают до сих пор возможности ответить, какие параметры определяют специфичность фотосинтетического аппарата высокопродуктивных сортов. Одной из причин могут являться различия возделывания сортов в разных условиях минерального питания. Широко известно, что сортовые реакции на различное обеспечение элементами минерального питания могут быть разными. В связи с этим, очень важными представляются исследования взаимосвязи между фотосинтетической активностью и продуктивностью культур в зависимости от интенсивности поглощения, накопления и использования минеральных элементов питания и, особенно, такого важного, как калий. Этот элемент активирует ряд ферментов, в том числе, участвующих в процессе фотосинтеза. Показана положительная связь между активностью ряда ферментов и концентрацией К+ внутри клеток.

Известно, что в регуляции физиологических процессов очень большую роль играет гормональный баланс [15]. В этой связи рядом авторов указывается на необходимость учета концентрации и соотношения фитогормонов у различных по продуктивности сортов культурных растений [3, с. 347; 6, с. 65; 16, с. 68; 24, р. 558].

Выявлено, что между гормональной активностью и фотосинтетическими процессами имеется тесная связь [6, с. 65; 24, р. 558]. Отмечается положительная связь между обеспеченностью фитогормонами и поглощением минеральных элементов [1, с. 513; 13, с. 1512; 22, S. 356]. В связи с этим представляется очень важным исследование взаимосвязи продуктивности растений и концентрации фитогормонов.

Поэтому работам, связанным с изучением специфики деятельности фотосинтетического аппарата высокопродуктивных сортов, динамики его активности в онтогенезе, гормонального статуса, интенсивности поглощения и накопления питательных элементов в комплексе исследований физиолого-биохимических механизмов должно уделяться важное место.

Методика. Изучали два сорта озимой пшеницы - Заря и Немчиновская-52 (Н-52). Сорт Заря районирован в условиях Нечерноземной зоны и является стандартом. Н-52 - короткостебельный и более продуктивный сорт, выведен методом прерывающегося беккросса с последующим индивидуально-семейственным отбором из гибрида Мироновская 808 и Краснодарский Карлик 1. За годы испытаний (1986-1988) на Московской госсортостанции при урожайности 53,6 ц/га превзошел стандартный сорт Заря в среднем на 5,5 ц/га. Исследования проводили: 1) на 12-дневных растениях, выращенных в люминостате на 0,2 н питательной смеси Кнопа, освещенность 8 тыс. люкс с 6 до 22 часов, температура среды 24о±1оС, рН=7,2; 2) в лабораторно-полевых условиях на базе агробиостанции АФ ННГУ им. Н. И. Лобачевского. Размер делянки - 1 м2, повторность 8-кратная. Посев семян из расчета 5 млн/га.

Площадь листьев определяли по методу В. В. Аникиева и Ф. Ф. Кутузова (1961), поверхность стеблей и колосьев - по методике В. А. Кумакова (1968). В пробу входило по 10 растений, повторность 4-кратная. «Хлорофилловый индекс» (ХИ) определяли по методике И. А. Тарчевского с сотрудниками [18, с. 345]. Концентрацию хлорофиллов - в 80% ацетоновой вытяжке с дальнейшим спектрофотометрированием на фотометре фотоэлектрическом КФК-3 [5, с. 130]; эндогенные цитокинины (зеатин + зеатин-рибозид) - иммуноферментным методом в 3-кратной биологической и 3-4-кратной химической повторностях [9, с. 195]; биологическую активность гиббереллинов - по методу [23, р. 256] с использованием биотестов; ФХА проводили на изолированных хлоропластах по скорости выделения О2 на полярографе LР-60 с закрытым платино-серебряным электродом Кларка. При этом определение концентрации хлорофилла в суспензии хлоропластов проводили по Арнону [21]; интенсивность фотосинтеза - в лабораторных и полевых условиях с помощью инфракрасного газоанализатора ГИП-10МБ без изменения естественной концентрации СО2 в воздухе и без нарушения целостности фотосинтезирующих тканей [5, с. 185]. Поглощение ионов К+ определяли методом пламенной фотометрии по убыли данного катиона из: 1) среды выращивания (1,1 мМоль) за каждые 2-е суток, меняя при этом раствор на свежий после очередного измерения; 2) раствора КNО3 и КСl (1,0 мМоль) в краткосрочном опыте. Измерение концентрации ионов К+ в органах растений производили этим же способом из вытяжек свежего растительного материала; общую и рабочую адсорбирующие поверхности корневой системы - методом Д. А. Сабинина и И. И. Колосова [19].

В таблицах приведены стандартные ошибки. При оценке различий между вариантами использовали критерий Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95. Компьютерная статистическая обработка - с использованием программы Ехсеl.

Результаты и обсуждение. Исследование динамики поглощения калия из среды выращивания выявляет, что в начальные периоды развития более продуктивный сорт Н-52 несколько отстает от Зари по поглощению катиона как в расчете на 1 растение, так и на единицу сырой массы корня (Рис. 1 и 2).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1, 2. Динамика интенсивности поглощения ионов К+ растениями озимой пшеницы из среды выращивания (1*10-5 Моль / 15 растений) (1); (1*10-5 Моль / г сырой массы корня) (2)

Вместе с тем, в расчете на единицу массы надземных органов, которая представлена в этом возрасте листьями, в данный период проростки Н-52 поглощают К+ больше, чем растения менее продуктивного сорта Заря (Рис. 3).

Рис. 3. Динамика интенсивности поглощения ионов К+ растениями озимой пшеницы из среды выращивания (1*10-5 Моль / г сырой массы надземных органов)

В ходе же дальнейшего развития, уже не только по этому показателю, но и в расчете на целое растение, несмотря на меньшую массу корней и надземных органов Н-52, поглощение К+ у данного сорта больше, чем у Зари. При этом усиление поглощения обусловлено более активной работой единицы массы корня более продуктивного сорта. Подтверждением этого являются краткосрочные эксперименты по поглощению К+ из растворов КСl и КNО3 (Рис. 4). При этом необходимо отметить, что некоторое превышение поглощения К+ у обоих сортов из раствора КNО3, по сравнению с раствором КСl, по-видимому, обусловлено непосредственным действием NО3--ионов на поступление катиона в системе котранспорта [8]. С повышенным поглощением К+ растениями сорта Н-52 согласуется и то, что данный сорт обладает и более высокой удельной общей и, что самое важное, рабочей адсорбирующей поверхностью корней (Рис. 5).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

1,0 мМоль раствор

Рис. 4. Поглощение К 12-дневными растениями озимой пшеницы (мкМоль / г сырой массы корня за 6 часов)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 5. Удельная адсорбирующая поверхность корней 12-дневных растений озимой пшеницы (1*10-3 м2/см3)

Превосходство в интенсивности поглощения К+ приводит к тому, что короткостебельный и более продуктивный сорт, по сравнению с Зарей, обладает и повышенным содержанием катиона в корнях и листьях в расчете на сухую массу как в раннем (Табл. 1), так и в более позднем возрасте (Табл. 2).

Таблица 1. Содержание К+ в органах 12-дневных растений озимой пшеницы (мкМоль / г сухой массы)

Таблица 2. Содержание К+ в листьях растений озимой пшеницы (мкМоль / г сухой массы)

Исследования фотосинтеза, проведенные на 12-дневных растениях, показали, что как ФХА хлоропластов, рассчитанная по выделению О2, так и интенсивность фотосинтеза, определенная по поглощению СО2, у более продуктивного сорта Н-52 значительно выше, чем у высокорослой Зари. Так, если ФХА хлоропластов у сорта Заря составляет 24,3 мкМоль О2 / мг хлорофилла в час, то у Н-52 этот показатель равен 30,4, что на 25% больше, а интенсивность фотосинтеза соответственно - 8,3 мг СО2 / дм2 в час и 10,1 (на 22%) (Табл. 3).

Таблица 3. ФХА изолированных хлоропластов и интенсивность фотосинтеза листьев 12-дневных растений озимой пшеницы

При изучении фотосинтеза в онтогенезе в листьях изучаемых сортов определялось и содержание хлорофилла. Было выявлено, что короткостебельный сорт Н-52 обладает, по сравнению с сортом Заря, большей концентрацией хлорофилла в листьях (Табл. 4).

Таблица 4. Содержание хлорофилла в органах растений озимой пшеницы (мг / г сырой массы)

И особенно это проявляется в фазу трубкования. Так, если концентрация пигмента в этот период у Зари составляет 1,80 мг / г сырой массы листьев, то у Н-52 - 2,09, что на 16% больше. В дальнейшем, в фазу колошения, эта разница несколько нивелируется - до 11%. Кроме того, последняя фаза характеризуется также повышенным содержанием зеленого пигмента и в колосьях более продуктивного сорта - превышение над Зарей составляет 11%. При этом необходимо отметить, что в стеблях изучаемых сортов достоверные различия в содержании хлорофиллов отсутствуют.

Наряду с хлорофиллом, листья сорта Н-52 отличаются от Зари в течение онтогенеза и повышенными показаниями интенсивности фотосинтеза (Рис. 6).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 6. Интенсивность фотосинтеза листьев озимой пшеницы (мг СО2 / дм2 в час)

И в данном случае разница между сортами наиболее значима в фазу трубкования. Преимущество короткостебельного сорта над сортом Заря в этот период достигает 23%. В дальнейшем же - в фазы колошения и цветения - это преимущество становится несколько меньше - соответственно только на 17% и 15%.

Необходимо отметить, что в течение всего онтогенеза преимущество сорта Н-52 над Зарей в интенсивности фотосинтеза несколько больше, чем разница в концентрации хлорофилла, что свидетельствует о более активном функционировании фотосинтетического аппарата более продуктивного сорта.

Исследования показывают, что отличающийся более высокой продуктивностью сорт озимой пшеницы Н-52 характеризуется и большим количеством в листьях цитокининов. Это отмечается во все изучаемые периоды роста и развития растений: 12-дневный возраст, фазы трубкования и колошения (Табл. 5).

Таблица 5. Содержание цитокининов в листьях озимой пшеницы (мкг / г сухой массы)

Так, если в листьях 12-дневных растений сорта Заря количество цитокининов составляет 1,271 мкг / г сухой массы, то у более продуктивного Н-52 - 1,843, что на 45% больше. В фазы трубкования и колошения эти значения становятся существенно меньшими, но также остаются значительно более высокими у сорта Н-52, соответственно, на 18% и 17%.

Определения содержания гиббереллинов выявили, что их концентрация в листьях в фазы трубкования и колошения, в отличие от цитокининов, наоборот, выше у сорта Заря. Пересчет на эквивалент ГА3 показывает, что, если в фазу колошения количество данного фитогормона у Зари составляет 11,55*10-9 Моль / г сухой массы, то у сорта Н-52 существенно меньше - 8,20 (на 29%) (Табл. 6). Такая ситуация в гормональной диспропорции между двумя изучаемыми типами эндогенных фитогормонов согласуется с тем, что сорт Заря является высокостебельным, а роль гиббереллинов в росте стебля является общеизвестной [14, с. 49].

Таблица 6. Содержание гиббереллинов в листьях озимой пшеницы (1*10-9 Моль / г сухой массы)

Соответственно такому положению соотношение между двумя типами фитогормонов у изучаемых сортов озимой пшеницы изменяется - более продуктивный сорт Н-52 имеет повышенное значение «цитокинины/гиббереллины», что, в свою очередь, может являться причиной большей, по сравнению с Зарей, фотосинтетической активности короткостебельного сорта пшеницы.

Несмотря на короткостебельность сорта Н-52, фотосинтетические поверхности сортов озимой пшеницы, за исключением колосьев, в ходе онтогенеза примерно равны (Табл. 7).

Таблица 7. Изменение поверхности фотосинтетических органов озимой пшеницы в онтогенезе (дм2 / 10 растений)

Это связано с повышенной кустистостью короткостебельного сорта, благодаря чему Н-52 имеет примерно равные с Зарей площади стеблей и листьев.

Наиболее объективно оценить вклад отдельных органов в формирование урожая позволяет структура хлорофильных фотосинтетических потенциалов. Расчет хлорофиллового индекса (ХИ) целого растения показывает, что этот показатель у сорта Н-52 также несколько больше, чем у менее продуктивного сорта Заря - на 15% (Табл. 8).

Таблица 8. ХИ озимой пшеницы (фаза цветения) (г хлорофилла / м2 зеленой поверхности)

Анализ структуры урожая показывает, что короткостебельный сорт обеспечивает и больший выход зерна с одного растения. Так, если масса зерна с растения у сорта Заря составляет 3,39 г, то у Н-52 - 3,86 (на 14% больше) (Табл. 9).

Таблица 9. Структура урожая озимой пшеницы

Это достигается за счет большей озерненности как главного колоса, так и колосьев боковых побегов. Следствием этого является превышение у сорта Н-52 над Зарей массы зерна главного побега на 10%, а боковых - на 18%. В результате большая продуктивность одного растения короткостебельного сорта создается за счет повышенной озерненности главного колоса и большей продуктивной кустистости.

Таким образом, подводя итоги, можно констатировать, что в листьях сорта Н-52, на фоне большей рабочей адсорбирующей поверхности корней, за счет повышенной интенсивности поглощения ионов К+, создается и более высокая, по сравнению с Зарей, концентрация данного катиона. Кроме того, в листьях короткостебельного сорта отмечается повышенный уровень цитокининов, активность которых может влиять на целый ряд физиологических процессов. Растения сорта Н-52 обладают также более высокими ФХА хлоропластов и показаниями интенсивности фотосинтеза. Последнее может быть, в определенной степени, связано с большей концентрацией ионов К+, а с другой стороны, с повышенной активностью цитокининов. В результате между содержанием калия, ФХА хлоропластов, интенсивностью фотосинтеза и концентрацией эндогенных цитокининов отмечается положительная связь, которая сохраняется на протяжении всего онтогенеза короткостебельного сорта. Данный сорт также имеет увеличенное значение ХИ. В этой связи можно полагать, что целый ряд перечисленных физиологических преимуществ сорта Н-52 позволяет ему, по сравнению с сортом Заря, формировать более высокий урожай.

Список литературы

1. Абуталыбов М. Г., Ахундова Т. С. Участие цитокининов в регуляции активности ионов калия в клетках эпидермиса корня // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып. 3. С. 508-516.

2. Андрианова Ю. Е., Тарчевский И. А., Губина Г. В. Фотосинтетическая продуктивность различных сортов пшеницы и ржи в посеве // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1982. С. 46-47.

3. Багратиони Н. Н. Особенности ростовых реакций проростков кукурузы высокорослого и низкорослого типа // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 2. С. 344-349.

4. Войновская К. К., Дарканбаева Г. Т., Майчекина Р. М., Кошанова К. Ш. Хлорофилл фотосинтезирующих органов пшениц в связи с их продуктивностью на юго-востоке Казахстана // Фотосинтез и продуктивность растений. Калининград, 1987. С. 72-80.

5. Гавриленко В. Ф., Ладыгина М. Е., Хандобина Л. М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

6. Загриценко И. П. Гормональная активность сортов яровой пшеницы, различающихся по темпам роста и продуктивности // Рост растений и его регуляция. М., 1984. С. 60-67.

7. Загриценко И. П. Фотохимическая активность хлоропластов и уровень фитогормонов в проростках сортов яровой пшеницы // Особенности гормонального регулирования процессов обмена и темпов роста растений. М., 1983. С. 51-58.

8. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978. 368 с.

9. Кудоярова Г. Р., Веселов С. Ю., Каравайко Н. Н., Гюли-Заде В. З., Чередова Е. П., Мустафина А. Р., Мошков

10. И. Е., Кулаева О. Н. Иммуноферментная система для определения цитокининов // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 193-199.

11. Кумаков В. А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 247-251.

12. Кумаков В. А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений // Физиология растений (теоретические основы повышения продуктивности растений). М., 1977. Т. 3. С. 108-125.

13. Литвиненко Л. Г. Фотохимическая активность хлоропластов и продуктивность сельскохозяйственных растений // Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения продуктивности с.-х. культур. Киев, 1974. Вып. 102. С. 59-65.

14. Максимов Г. Б., Медведев С. С., Аламгир А. Н. М. Влияние кинетина на поглощение К+ и К+-АТФазную активность у корней проростков кукурузы // Доклады АН СССР. 1979. Т. 245. № 6. С. 1511-1513.

15. Муромцев Г. С., Чкаников Д. И., Кулаева О. Н., Гамбург К. З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 382 с.

16. Полевой В. В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с.

17. Романова Л. В. Сортовые различия динамики регуляторов роста в онтогенезе яровой пшеницы // Бюллетень ВНИИ растениеводства имени Н. И. Вавилова. 1979. Вып. 87. С. 64-70.

18. Сафаров С. А. Структура фотосинтезирующей системы пшеницы, внешние факторы и урожайность: автореф. дисс. … к. биол. н. Баку, 1982. 20 с.

19. Тарчевский И. А., Андрианова Ю. Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата // Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 2. С. 341-347.

20. Третьяков Н. Н. Практикум по физиологии растений. М.: Колос, 1990.

21. Шульгин И. А., Климов С. В., Ничипорович А. А. О физиологических особенностях длинностебельных и короткостебельных форм подсолнечника // Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 5. С. 893-899.

22. Arnon D. I. Copper Enzymes in Insolated Chloroplasts. Polyphenol Oxidase in Beta Vulgaris // Plant Physiology. 1949. Vol. 24. № 1. P. 1-6.

23. Erdei L., Moller I. M., Jensen P. The Effects of Energy Supply and Growth Regulators on K+ Uptake into Plant Roots: Review // Biochemie und Physiologie der Pflanzen. 1989. B. 184. № 5-6. S. 345-361.

24. Frankland B., Wareing P. F. Effect of Gibberellic Acid on Hypocotyl Growth of Lettuce of Seedlings // Nature. 1960. Vol. 185. № 4706. P. 255-256.

25. Kohler P., Lang A. Evidence for Substances in Higher Plants Interfering with Response of Dwarf Peas to Gibberellin // Plant Physiology. 1963. Vol. 38. № 5. P. 555-560.

26. Sharma A. K., Singh S. P. Relationships among Net Assimilation Rate, Leaf Area Index and Yield in Soybean (Glycine Max (L) Merill) Genotypes // Photosynthetica. 1982. Vol. 16. № 1. P. 115-118.

Размещено на Allbest.ru