Алелопатична дія вищих водяних рослин на розвиток синьозелених водоростей

Размещено на http://www.allbest.ru/

Алелопатична дія вищих водяних рослин на розвиток синьозелених водоростей

Усенко О.М.,

Сакевич О. И.,

Шевченко Т. Ф.

Досліджено залежність між інтенсивністю розвитку вищих водяних рослин на мілководних ділянках дніпровських водосховищ, накопиченням у воді розчинених фенольних сполук і структурою фітопланктону. Встановлено, що фенольні сполуки вищих водяних рослин в концентраціях 400-600 мкг/дм3 пригнічували ріст видів синьозелених водоростей збудників “цвітіння” води і не гальмували фізіологічну активність еукаріотів. На ділянках водосховищ, зарослих макрофітами, показники різноманіття фітопланктону збільшувалися.

Біологічна активність, розчиненого у воді пулу фенольних сполук обумовлена не стільки його концентрацією, скільки домінуючими компонентами. Найбільш активними є феноли з високими окисно-відновними властивостями. Продукти окислення фенолів - хінони, потрапляючи у клітини водоростей, легко відновлюються до відповідних фенолів, гальмуючи їх фотосинтетичну активність.

Ключовi слова: фiтопланктон, альгоугруповання, макрофiти, екзометаболiти, полiфеноли, хiнони, фотосинтетична активнiсть.

Исследована зависимость между интенсивностью развития высших водных растений на мелководных участках днепровских водохранилищ, накоплением в воде растворенных фенольных соединений и структурой фитопланктона. Установлено, что фенольные соединения высших водных растений в концентрациях 400-600 мкг/дм3 угнетали рост видов водорослей возбудителей “цветения” воды и не влияли на физиологическую активность эукариотов. На участках водохранилищ, заросших макрофитами, показатели разнообразия фитопланктона увеличивались.

Биологическая активность, растворенного в воде пула фенольных соединений, обусловлена не столько его концентрацией, сколько доминирующими компонентами. Наиболее активными являются фенолы с высокими окислительно-восстановительными свойствами. Продукты окисления фенолов - хиноны, проникая в клетки водорослей, легко восстанавливаются до соответствующих фенолов, угнетая их фотосинтетическую активность.

Ключевые слова: фитопланктон, альгогруппировки, макрофиты, екзометаболиты, полифенолы, хиноны, фотосинтетическая активность.

A relationship between the intensity of development of higher aquatic plants, accumulation of phenol compounds dissolved in water and phytoplankton structure was established. It was found that at the concentration of phenol compounds of higher aquatic plants of 400-600 µg/dm3 the development of waterbloom forming species of blue-green algae was inhibited. In this case, the physiological activity of eukaryotes remained unchanged. In the sections of the reservoirs occupied by the thickets of higher aquatic plants, phytoplankton species diversity increased.

The biological activity of the pool of phenol compounds dissolved in water is conditioned not only by their concentration, but also by their composition. Phenol compounds characterized by high oxidation-reduction properties are the most active. The products of phenol oxidation, including quinones, entering algae cells are capable of reducing to corresponding phenols, as a result of which photosynthetic activity of algae is inhibited.

Keywords: phytoplankton, algae communities, macrophytes, exometabolites, polyphenols, quinones, photosynthetic activity.

Глобальнi масштаби евтрофування континентальних водойм i, як наслідок, масовий розвиток в них синьозелених водоростей (Cyanophyta, Cyanobacteria, Cyanoprocaryota) є однiєю з причин виникнення так званого бiологiчного забруднення i пов'язаного з ним погiршення якостi поверхневих вод [12]. "Цвiтiння" води, спричинене синьозеленими водоростями, обумовлює виникнення iстотних труднощiв в роботi очисних споруд водогонiв, що використовують воду з таких водойм. В цих випадках погiршуються показники якостi питної води: виникають специфiчнi запахи та присмаки, збiльшується концентрацiя розчинених органiчних сполук, серед яких можуть бути й шкiдливi бiологiчно активнi метаболiти (амiни, альготоксини, алколоїди, нiтрозамiни, iндоли, феноли тощо) [15]. Масовий розвиток планктонних синьозелених водоростей у водоймах призводить до перешкод у їх рекреацiйному використаннi. У зв'язку з цим обмеження рiвнiв "цвiтiння" води в континентальних водоймах є важливою i нагальною проблемою сьогодення. Одним iз ймовiрних природних шляхiв зменшення масового розвитку синьозелених водоростей є алелопатичний вплив на їх функцiональну активнiсть вищих водяних рослин, що вегетують переважно на мiлководних дiлянках водосховищ [2, 6, 13].

Матерiали i методи еукаріот водорость фітопланктон

В процесі досліджень використовували культури синьозелених водоростей: Anabaena sp. PCC 7120 France, Anabaena sp. P-9 Wolk USA, Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. CCAP 1401-1 Great Brit. Zehnder 8, Aphanizomenon flos-aquae FBA 218 Tшebon, Aphanizomenon flos-aquae f. gracile (Lemm.) Elenk. SAG 31.79 та Microcystis aeruginosa Кьtz. emend. Elenk. HPDP-6.

Kультури Anabaena sp. та Microcystis aeruginosa вирощували на середовищi Фiтцджеральда у модифiкацiї А. Цендера i П. Горема N 11 [8], а культури Aphanizomenon flos-aquae - на середовищi у модифiкацiї Ф. Юттнера [21]. Культури вирощували при температурi 22-25 єС i освiтленнi 3000 л. з чергуванням свiтло/темрява 16/8.

Iз вищих водяних рослин (ВВР) для експериментальних робiт використанi види, зiбранi в днiпровських водосховищах і в непроточних водоймах бiля м. Києва: з родини лататтєвих - Nuphar lutea (L.) Smith (глечики жовтi); куширових - Ceratophyllum submersum L. (кушир пiдводний); злакових - Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (очерет звичайний), Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb. (лепешняк великий); рдесникових - Potamogeton crispus L. (рдесник кучерявий); жабурникових - Stratiotes aloides L. (водяний рiзак алоевидний); рогозових - Typha latifolia L. (рогiз широколистий), пiвникових - Iris pseudacorus L. (пiвники болотнi); осокових - Scirpus radicans Schkuhr (комиш укорiнливий); частухових - Sagittaria sagittifolia L. (cтрiлолист стрiлолистий); водяногорiхових - Trapa natans L. (водяний горiх плаваючий); жовтецевих - Ranunculus lingua L. (жовтець язиколистий) [10].

Видовий склад водоростей у природних водах, а також їх кiлькiснi показники (чисельнiсть, бiомасу), визначали стандартним альгологiчним (на фiксованих формалiном зразках) методом [18].

Рiвень фотосинтетичної активностi водоростей визначали методом диференцiальної флуориметрiї за допомогою планктофлуориметра (Planctofluorometer FL 3003 M) розробки Красноярського унiверситету на свiжозiбраних нефiксованих зразках за рiвнем показника ДF [1, 11].

Вмiст хлорофiлу a i загальну кiлькiсть каротиноїдiв визначали екстрактивним методом за допомогою двохпроменевої спектрофотометрiї, рекомендованим як стандартний робочою групою при ЮНЕСКО [20].

Вiдносну швидкiсть росту маси культур водоростей (µ) визначали за формулою:

µ = (x-х0)

х0 * (t-t0),

де x0 - початкова маса; x - масa, що утворилася за час (t-t0) росту культур [9].

Кiлькiсний i якiсний склад фенольних сполук визначали на основі методичних розробок вiтчизняних i зарубiжних дослiдникiв [4] з використанням реактиву Фолiна-Чокольте.

Фенолкарбонові кислоти видiляли з води за допомогою iонообмiнних смол КУ-2-8, ЭДЭ-10 П [16].

Для вивчення алелопатичного впливу ВВР на функцiональну активнiсть фiтопланктону плеса днiпровських водосховищ дiлили на 3 групи: I -пригребельнi глибоководнi дiлянки; II - середнi глибоководнi, що межують iз мiлководними i пригребельними; III - мiлководнi заростi вищої водяної рослинностi.

Результати дослiдiв обробленi статистично [3].

Результати та обговорення

Проведені дослiдження свідчать, що альгоугруповання на рiзних дiлянках водосховищ вiдрiзняються за комплексом домiнуючих видiв фiтопланктону. Якщо на глибоководних, середнiх та пригребельних дiлянках в лiтнi мiсяцi домiнують Cyanophyta (Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae), то на малопроточних мiлководних дiлянках водойм рiзноманiття фiтопланктону збiльшується. Синьозеленi водоростi тут розвиваються в незначних кiлькостях, домiнують дiатомовi, зеленi та iншi еукарiоти. Такi тенденцiї формування фiтопланктону спостерiгаються у всiх водосховищах, але найбiльш чітко вони вираженi у Київському водосховищі (табл. 1).

Припустивши, що в формуваннi видового складу фiтопланктону континентальних водойм певну роль вiдiграють екзометаболiти ВВР, ми провели дослiдження характерних особливостей формування концентрацiй розчинених в водi полiфенолiв на рiзних дiлянках днiпровських водосховищ. Виявилось, що тенденцiя збiльшення бiомаси синьозелених водоростей до пригребельних дiлянок, супроводжується зменшенням концентрцiї полiфенолiв до 150-400 мкг/дм3. На мiлководдях, зарослих ВВР, вмiст цих речовин збiльшується до 800-1600 мкг/дм3. Щодо каскаду днiпровських водосховищ, то тут спостерiгається поступове зменшення вмiсту розчинених у водi полiфенолiв вiд верхнiх дiлянок Київського водосховища до пригребельних Каховського (табл. 2). Винятком можуть бути мiлководнi дiлянки водосховищ з незначним водообмiном i заростанням ВВР. До них належать Коробівськi та Iрклiївськi мiлководдя і Сульська затока Кременчуцького водосховища, Успінськi плавнi та заростi бiля села Орлик Днiпродзержинського водосховища, Розумiвськi та Кiнськi плавнi Каховського водосховища тощо.

У модельних дослiдах було доведено, що фотосинтетична активнiсть культур синьозелених водоростей пригнiчується при концентрацiї видiлених з ВВР фенолiв в межах 400-500 мкг/дм3 (табл. 3), а природного фiтопланктону - при 600-800 мкг/дм3 (табл. 4). В таких випадках фотосинтетична активнiсть зелених водоростей не пригнiчується, а часто навiть стимулюється. Гальмування росту еукарiотiв спостерiгається при концентрацiях полiфенолiв понад 8000 мкг/дм3. Такого вмiсту цих сполук в природних водоймах нами не виявлено.

Дослiдження останнiх рокiв дали багато нових фактiв, що пiдтверджують явище алелопатiї в рослинному свiтi. Поряд з цим стало також очевидним, що алелопатична взаємодiя рослин в природi здiйснюється за допомогою екологiчних i бiохiмiчних механiзмiв при участi фiзiологiчно активних сполук з рiзною швидкiстю i наслiдками. Тому нема i не може бути якогось єдиного пiдходу до оцiнки i вимiрювання алелопатiї.

Розвиток алелопатичних дослiджень призводить до необхiдностi бiльш глибокого вивчення хiмiчних взаємозв'язкiв водяних рослин, якi можуть мати як симбiотичну, так i антагонiстичну спрямованiсть. Гiдробiологiя, подiбно iншим наукам, дослiджує складнi системи - угруповання, екосистеми, - i аналiзує зв'язки мiж їх елементами. Iнодi цi зв'язки в водоймах називають екологiчним метаболiзмом [19]. Вiн полягає в обмiнi речовин, зокрема органiчних i неорганiчних продуктiв життєдiяльностi, що видiляються в воду одними органiзмами i споживаються iншими. В загальнiй схемi цi зв'язки через екзометаболiти можна подати таким чином: сукупнiсть гiдробiонтiв - зовнiшнi метаболiти органiзмiв. При цьому зовнiшнi метаболiти можуть бути представленi як прижиттєвими видiленнями рослин, так i посмертними, що накопичуються у водi внаслiдок розпаду бiомаси гiдрофiтiв. Частина екзометаболiтiв використовується функцiонально активними гiдробiонтами в процесi їх живлення [7]. Iншi можуть стимулювати, або гальмувати життєдiяльнiсть супутнiх гiдробiонтiв [14], в тому числi водяних рослин. Бiльше того, виявилось, що при одних i тих же умовах окремi екзометаболiти для одних видiв можуть виступати як стимулятори, для iнших - як iнгiбiтори.

Доведено [5], що при розпадi фiтомаси ВВР органiчнi речовини надходять в воду дискретно, вiдрiзняючись за складом. Деструкцiя органiчних речовин активно вiдбувається близько 2 мiсяцiв, i в цей час в загальнiй масi переважають легкоокислюванi сполуки. Надалi у воду надходять важкогiдролiзованi речовини, що розкладаються повiльно, з утворенням бiльш доступних для бiохiмiчного окислення продуктiв, пiсля 300 дiб. Це стосується переважно напiвзанурених рослин: очерету, рогозу тощо. Iз цього випливає, що вищi водянi рослини, в масi яких мiстяться важкоокислюванi речовини (лiгнiн, целюлоза, гемiцелюлоза, клiтковина тощо), видiляють у воду низькомолекулярнi речовини протягом всього року. Бiомаса занурених рослин розкладається до таких сполук значно швидше, але все ж повiльнiше, нiж бiомаса бiльшостi видiв водоростей, яка не мiстить, або мiстить в мiнiмальнiй кiлькостi високомолекулярнi сполуки типу целюлоз.

Продуктами деструкцiї високомолекулярних сполук рослин на певному етапi їх перетворень є полiфеноли [17]. Цi речовини в певних концентрацiях мiстяться також в масi як вищих, так i нижчих водяних рослин, причому в перших їх на порядок бiльше (табл.5). Утворення фенольних сполук - одна з характерних особливостей рослинної клiтини. Серед великого рiзноманiття природних фенольних сполук (їх вiдомо вже бiльше тисячi) зустрiчаються як простi дифеноли (пiрокатехiн, резорцин, гiдрохiнон), так i бiльш складнi iз вуглецевим скелетом С6-С1 сполуки, С6-С3 і С6-С3-С6 сполуки. В хiмiчних взаємозв'язках рослин найбiльш алелопатично активними найчастiше бувають низькомолекулярнi сполуки: феноли, терпени, індоли, алкалоїди, гiдроароматичнi сполуки, вуглеводнi та iншi [14]. При вивченнi бiологiчно активних метаболiтiв найбiльше дослiдженi полiфенольнi сполуки: фенолкарбоновi кислоти, найпростiшi дифеноли, кумарини, флаванони, флавони, флаваноли, глiкозиди тощо [17].

Доведено, що полiфеноли з високими вiдновлювальними властивостями в лужному середовищi без участi ферментiв швидко окислюються до хiнонiв, бiологiчна активнiсть яких в окремих випадках значно бiльша, нiж вiдповiдних полiфенолiв. У кислому середовищi вiдбувається зворотнє явище - хiнони вiдновлюються до фенолiв. В той же час, значно бiльша частина полiфенолiв у водному середовищi в присутностi бактерiй та водяних рослин, що продукують ферменти, окислюється значно повiльнiше.

Таким чином, вищi водянi рослини континентальних водойм в процесi життєдiяльностi i посмертно забезпечують надходження у воду полі фенолів, серед яких значна частина бiологiчно активних. Водоростi також є джерелом збагачення води фенолами, проте їх надходження в середовище i деструкцiя вiдбуваються в порiвняно короткий час. Це явище чiтко спостерiгається в мiсцях нагонiв i розкладу бiомаси синьозелених водоростей в перiоди "цвiтiння" води.

Нашi дослiди чiтко показують, що в мiсцях вегетацiї вищих водяних рослин, незалежно вiд видiв домiнантiв, концентрацiя розчинених у водi полiфенолiв сягає 1,5-2,0 мг/дм3. Цi величини в водоймах зберiгаються на протязi всього перiоду вегетацiї рослин. В мiсцях "цвiтiння" води синьозеленими водоростями концентрацiя полiфенолiв не перевищує 0,5-0,6 мг/дм3, до того ж це явище є короткочасним. Ще одним джерелом формування кiлькiсного вмiсту полiфенолiв на деяких дiлянках водосховищ можуть бути рiки, що живляться водою iз болiт i лiсiв.

Припущення того, що екзогеннi полiфеноли вищих водяних рослин впливають на розвиток планктонних водоростей, пiдтверджуються тим, що на ділянках водойм, зарослих ВВР, i на глибоководних плесах водосховищ по-рiзному формується структура фiтопланктону. На дiлянках, зарослих ВВР, частка синьозелених водоростей у загальній біомасі фітопланктону становить лише 1-3 %. На глибоководних дiлянках в лiтнi мiсяцi ця величина збiльшується до 90-98 %. Така закономiрнiсть у формуваннi структури фiтопланктону спостерiгається практично у всiх днiпровських водосховищах та малопроточних водоймах, що заростають ВВР.

В модельних дослiдах доведено, що iз збiльшенням концентрацiї розчинених у водi фенолiв до 0,5-0,6 мг/дм3 синьозеленi водоростi зникають iз структури альгоугруповань, а рiст зелених та дiатомових водоростей може стимулюватися.

Часто збiльшення концентрацiї полiфенолiв на верхнiх дiлянках водосховищ пiдсилюється стоками рiк, що живляться водами iз полiсських лiсiв i болiт. Це спостерiгається, зокрема, на Прип'ятському вiдрозi Київського водосховища. Цi стоки в певнiй мiрi впливали на вмiст розчинених полiфенолiв у водах, нижче розташованих водосховищ.

Слiд вiдмiтити, що ступiнь бiологiчної активностi рiзних полiфенолiв обумовлена особливостями структури їх молекул. Найбiльшу дiю по вiдношенню до клiтин водоростей проявляють феноли, друга гiдроксильна група яких розмiщена в о- i п-положеннях. Це найбiльш чiтко можна спостерiгати на прикладi дифенолiв: пiрокатехiну, резорцину i гiдрохiнону. Гiдрохiнон i пiрокатехiн характеризуються високими вiдновлювальними властивостями. Навiть при вiдсутностi фенолоксидаз в лужному середовищi вони легко окислюються до вiдповiдних хiнонiв. Резорцин окислюється повiльнiше i його вплив на функцiональну активнiсть клiтин водоростей проявляється слабкiше. Це також стосується iнших фенолiв i, в першу чергу, фенолкарбонових кислот. Це пояснює, чому одна i та ж концентрацiя загальних полiфенолiв не завжди в однаковiй мiрi дiє на функцiональну активнiсть водоростей. Все залежить вiд того, якi полiфеноли домiнують в пулi цих сполук. Якщо домiнантами виступають полiфеноли з високими вiдновлювальними властивостями, то вони можуть впливати на функцiональну активнiсть в меншiй концентрацiї. При домiнуваннi важкоокислюваних полiфенолiв їх вплив на клiтини водоростей зменшується.

Отже бiологiчну активнiсть загальних полiфенолiв характеризує не лише їх кiлькiсний вмiст. Важливу роль вiдiграє концентрацiя розчинених у водi iонiв водню, активнiсть фенолокислюючих ферментiв та iншi чинники. Якщо розглядати вплив фенолiв на фотосинтетичну активнiсть водоростей, то в першу чергу варто враховувати їх окиснi форми - хiнони, якi в клiтинах можуть вiдновлюватися за рахунок iонiв водню, що утворюється при фотолiзi води в фотосистемi II.

Вiдмiнностi впливу певних концентрацiй фенолiв на фотосинтетичнi функцiї клiтин водоростей, що належать до рiзних систематичних груп, очевидно, обумовленi особливостями їх цитологiчних структур. Пiгменти синьозелених водоростей мiстяться переважно в ламелах, розташованих у периферичнiй частинi цитоплазми. Вони мало захищенi вiд впливу токсинiв, що надходять в клiтину. Фотосинтезуючi системи зелених та iнших водоростей розмiщенi в структурованих хроматофорах, вiдмежованих вiд цитоплазми мембранами. Вплив фенолiв на функцiонування фотосистем здiйснюється тут при значно бiльших концентрацiях фенолiв, що ми i спостерiгали в процесi проведення модельних експериментiв.

Можна припустити також, що рiзниця впливу хiнонiв на фотосинтетичну активнiсть водоростей, якi належать до рiзних систематичних груп, обумовлена рiзними величинами pH в їх цитоплазмi. Якщо ця величина бiльша 7,0, то вiдновлення хiнонiв до фенолiв буде незначним. В слабокислому середовищi хiнони приєднують iони водню i вiдновлюються до фенолiв, що негативно впливає на фотосинтетичну активнiсть водоростей. Вищi водянi рослини, в порiвняннi з водоростями, краще захищенi вiд проникнення в їх клiтини окислених фенолiв. Це може вiдбуватися лише при дуже великих концентрацiях розчинених у водi хiнонiв, що спостерiгається при значному антропогенному забрудненнi води на певних дiлянках водосховищ. Морфологiчнi та цитологiчнi вiдмiнностi ВВР вiд водоростей також можуть пояснювати порiвняно бiльший вмiст фенолiв в фiтомасi перших.

Таким чином, алелопатичний вплив ВВР на водоростi полягає в тому, що видiлення макрофiтiв в певних концентрацiях не впливають на фотосинтетичну активнiсть донорiв фенолiв. Екологiчний метаболiзм синьозелених водоростей найбiльш вiдкритий порiвняно з iншими фотосинтетиками. Поглинання речовин iз зовнiшнього середовища цими гiдробiонтами досить iнтенсивне. Пiд впливом речовин, що змiнюють окисно-вiдновнi реакцiї клiтин саме планктоннi синьозеленi водоростi першими реагують на розчиненi в водi iнгибiтори фотосинетичних процесiв. Iз змiною pH середовища i концентрацiї фенолiв вiдбувається перегрупування домiнантiв у фiтопланктонi.

Лiтература

1. Гольд В. М., Гаевский Н. А., Григорьев Ю. С. и др. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла. - Красноярск: Наука, 1984. - 84 c.

2. Гусева К. А., Гончарова С. П. О влиянии высшей водной растительности на развитие планктонных синезеленых водорослей // Экология и физиология синезеленых водорослей. - М.; Л.: Наука, 1965. - С. 230-234.

3. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1984. - 424 с.

4. Запрометов М. Н. Фенольные соединения и методы их использования // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 185-207.

5. Коврижных А. И. Изучение процессов разложения остатков высшей водной растительности // Вод. ресурсы. - 1989. - N 6. - C. 110-115.

6. Коган Ш. И., Садыков Х. С., Чиннова Г. А. и др. Влияние высших водных растений на развитие водорослей в водоемах Туркменской ССР // Формирование и контроль качества поверхностных вод. - Киев: Наук. думка, 1976. - Вып. 2. - С. 133-136.

7. Кузьменко М. И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение. - Киев: Наук. думка, 1981. - 211 с.

8. Мельниченко Л. А. Исследование состава летучих продуктов "цветения" воды и рекомендация по ее дезодорации: Автореф. дис.... канд. тех. наук. - Киев, 1979. - 20 с.

9. Мусiєнко М. М. Фiзiологiя рослин. - К.: Фiтосоцiоцентр, 2001. - 392 с.

10. Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д. Н., Котов М. И., Прокудин Ю. Н. и др. - Киев: Наук. думка, 1987. - 548 с.

11. Попельницкий В. А., Гольд З. Г., Гальский Н. А. Использование флуоресценции для определения первичной продукции фитопланктона in situ. - Красноярск, 1987. - 16 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ, N 3650-B87.

12. Романенко В. Д. Основы гидроэкологии. - К.: Генеза, 2004. - 664 с.

13. Романенко В. Д., Сакевич А. И., О. М. Усенко. Метаболические механизмы взаимодействия высших водных растений и цианобактерий - возбудителей "цветение" воды //Гидробиол. журн. - 2005. - 41, N 3. - C. 45-57.

14. Сакевич А. И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. - Киев: Наук. думка, 1985. - 200 с.

15. Сиренко Л. А., Козицкая В. Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. - К.: Наук. думка, 1988. - 256 с.

16. Солдатенков С. В., Мазурова Т. А. Анализ органических кислот растений методом ионообменных смол и хроматографии на бумаге // Методика количественной бумажной хроматографии сахаров, органических кислот и аминокислот у растений. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 27-42.

17. Стом Д. И. Фитотоксичность и механизм детоксикации фенолов водными растениями: Автореф. дис. … докт. биол. наук. - Киев, 1982. - 48 с.

18. Топачевский А. В., Масюк Н. П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. - К.: Выща школа, 1984.- 333с.

19. Хайлов К. М. Экологический метаболизм в море. - Киев: Наук. думка, 1971. - 252 с.

20. SCOR-UNESCO Working group N 17. Determination of photosynthetic pigments in marine waters. 1966. Pp. 9-18 in: Monographs on Oceanographic Methodology. Paris, UNESCO Press. Issue 1.

21. Todorova A. K. Nostocyclamid, ein neuartiger Naturstoff aus Nostoc (Cyanobacteria) mit allelopathischen Eigenshaften. - Inaugural Dissertation. - Zurich, 1996. - 185 pp.

Додатки

Таблиця 1. Чисельність і біомаса фітопланктону на різних ділянках Київського водосховища

Таблиця 2. Вміст розчинених у воді поліфенолів на різних ділянках деяких водосховищ Дніпра

Таблиця 3. Вплив фенолкарбонових кислот Glyceria maxima на культуру Microcystis aeruginosa

Таблиця 4. Зміна фотосинтетичної активності і концентрації хлорофілу а Cyanophyta (1), Chlorophyta (2) і Bacillariophyta (3) під впливом фенолкарбонових кислот Glyceria maxima

Таблиця 5. Вміст поліфенолів і фенольних кислот у масі деяких видів водяних рослин і синьозелених водоростей

Размещено на Allbest.ru