Лиственничные леса севера европейской России. Предтундровые и подгольцовые редколесья

94 И.Б. Кучеров, А.А. Зверев

Размещено на http://www.allbest.ru/

90 И.Б. Кучеров, А.А. Зверев

ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА СЕВЕРА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ. I. ПРЕДТУНДРОВЫЕ И ПОДГОЛЬЦОВЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ

И.Б. Кучеров, А.А. Зверев

Аннотация

С помощью метода доминантно-флористической классификации выделено 10 синтаксонов лиственничных предтундровых и подгольцовых редколесий на северо-востоке Европейской России - 4 ассоциации с 7 субассоциациями и 3 вариантами. Проанализировано географическое распространение выделенных синтаксонов, а также характер их приуроченности к силикатным либо ультраосновным горным породам.

Ключевые слова: Larix sibirica; предтундровые редколесья; Урал; классификация растительности.

Лиственничные (из Larix sibirica Ledeb.) леса - одна из важнейших лесных формаций на юге Центральной Сибири и в Западной Сибири - представлены и на северо-востоке Европейской России (включая Урал). Однако здесь они играют намного менее значимую роль по сравнению с еловыми (из Picea abies s.l.) и сосновыми (из Pinus sylvestris) лесами. Граница ареала сибирской лиственницы на европейском Северо-Востоке крайне прихотлива [1-3].

Считается, что формация сибирских лиственничников достигла наибольшего распространения на запад в плейстоцене и древнем голоцене в составе комплекса сообществ урало-сибирской лесостепи. Однако, начиная с раннего голоцена, ареал лиственницы и лиственничных лесов в Восточной Европе подвергается редукции - как благодаря установлению в целом более теплых и влажных климатических условий, не столь континентальных, как в древнем голоцене, так и под действием конкурентного давления со стороны ели (в Сибири - также других темнохвойно-таежных видов деревьев).

Larix sibirica удерживает свои позиции либо на крайних широтных и высотных пределах формирования лесной растительности (на фоне умеренно континентального климата), либо в условиях экстремальных проявлений поверхностной эрозии, на обнажениях известняков либо гипсов, где поселение других видов хвойных затруднено. Только здесь лиственничные леса являются коренными. В северной тайге лиственничники могут формироваться также после обширных пожаров, но в этом случае они быстро сменяются ельниками в ходе восстановительных сукцессий. В настоящее время Larix sibirica как вид считается вымирающим в европейской России [1-3, 4, 5].

Пыльцевая продукция у L. sibirica сравнительно невелика, в связи с чем даже в приповерхностных пробах, взятых в современных лиственничных лесах, содержится лишь малое количество ее пыльцы [6]. Поэтому при большинстве реконструкций растительности голоцена северо-востока Европы лиственница не обнаруживается на пыльцевых диаграммах вне области массового распространения лесов с ее господством [7-11]. Однако при прицельном поиске пыльцевых зерен лиственницы они обнаруживаются в опорных разрезах голоцена европейского лесного Северо-Востока вплоть до самого дна, как это имеет место на Тиманском кряже [6]. Этим подтверждается представление о древности лиственничных лесов как формации и о самобытности ее ценофлоры, восходящей к плейстоцену [12, 13] и далее к плиоцену [14].

Ценотическое разнообразие лиственничников из L. sibirica сравнительно полно выявлено в Западной Сибири и на Алтае [15-31], а также на Среднем и Южном Урале [32-34, 20, 35-37 и др.]. Однако на северо-востоке Европейской России изучение этой формации практически не продвинулось с начала XX в. [4, 38-44] и послевоенных лет [12]. Исключением являются работы

Д.Н. Сабурова [45] по лесам бассейна р. Пинеги, Н.И. Непомилуевой [46 и др.] на Приполярном Урале и ряд других публикаций. Ситуация усугубляется труднодоступностью многих районов европейского Северо-Востока.

В основу классификации положено 180 описаний лиственничных лесов и редколесий как выполненных авторами, так и ранее опубликованных в литературе. Классификация разработана с использованием программы IBIS 6.0 [47] доминантно-флористическим методом. Последний предполагает уточнение объема ассоциаций и субассоциаций, выделенных по доминантам, с помощью детерминантных групп экологически близких видов, затем проверку флористической однородности выделенных синтаксонов в объеме каждой из групп с использованием непараметрического критерия Кокрена [48]. Варианты могут выделяться только по детерминантным группам; ранги синтаксонов задаются структурой фитоценотических таблиц с учетом суммы знаний о лесах данного типа. Метод наиболее «чутко» учитывает как роль эдификаторов в сложении растительности, так и ее флористические особенности в условиях конкретных типов экотопов [49, 50].

Объем детерминантных групп оценивался для всего массива описаний валовой таблицы, которая при этом естественным образом распалась на две части. Первая из них (78 описаний по данным литературы) соответствует предтундровым и подгольцовым редколесьям Приполярного и Полярного Урала, а также бассейна нижней Печоры. Вторая (102 описания) объединяет равнинные северо- и среднетаежные леса, в том числе на известняках и гипсах; им будет посвящена отдельная статья. Сходное подразделение лиственничников севера Западной Сибири по широтным градациям проводили А.И. Лесков [18] и И.С. Ильина [30].

Синтаксоны лиственничных редколесий сведены в фитоценотическую таблицу (см. таблицу). В отличие от работ В.И. Василевича, предложившего доминантно-флористический метод [48, 51 и др.], а также более ранних работ первого из авторов статьи [52 и др.], мы пользуемся не двух-, а трехчастным наименованием синтаксонов, используя собственный эпитет для каждого из подчиненных ярусов лесного сообщества, как это уже делалось нами ранее при классификации сосняков Керетского Беломорья [49]. Это позволяет добиться большей наглядности и способствует лучшему распознаванию участков синтаксонов в природе.

Номенклатура сосудистых растений дана по С.К. Черепанову [53], листостебельных мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [54], печеночных мхов - по Н.А. Константиновой и др. [55], лишайников - по O. Vitikainen et al. [56]. Экологические характеристики диагностических групп видов в тексте основаны: для тундровых видов - на «Арктической флоре СССР» [57], для лесных - также на шкалах Л.Г. Раменского [58] и В.Д. Лопатина [59]. Данные о распространении сосудистых растений приводятся по «Арктической флоре СССР» [57], «Флоре европейской части СССР» [60], «Флоре Восточной Европы» [61], E. Hultйn [62] и H. Meusel [63], мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [54], И.И. Абрамову и Л.А. Волковой [64].

Stereocaulo-Cladino-Laricetum (L.) - лиственничник лишайниковый приполярный (пепельниково-ягельный; № 1-4; см. таблицу). Сообщества северного предела лесной растительности на легких почвах на европейском Северо-Востоке [4, 12] и в Западной Сибири [20], а также верхнего предела лесов на Полярном и Приполярном Урале [12, 40-42, 46]. Древостой разрежен (сомкнутость 0,2-0,3); высота деревьев не превышает 5-10 м, сквозистые кроны имеют флагообразную форму, сформировавшуюся под действием сильных ветров. В кустарниковом ярусе присутствует низкорослая криво- и многоствольная Betula czerepanovii. В ярусе кустарничков господствуют гипоарктобореальные (Vaccinium uliginosum s.l., Ledum palustre), гипоарктические (Empetrum hermaphroditum) и арктоальпийские (Arctous alpina) эрикоидные психро- и оксиломезофиты, доминанты растительности лесотундры и кустарничковой тундры. Обильна Vaccinium vitis-idaea; из трав постоянно присутствие Festuca ovina s.l. Лишайниковый покров сомкнутый либо пятнистый, с разрывами на пятнах обнаженного щебня. В его составе преобладают кустистые кладины (Cladina arbuscula s.l., C. rangiferina s.l., C. stellaris), которым всегда сопутствуют тундровые цетрарии (Flavocetraria nivalis, F. cucullata) и Stereocaulon paschale. Характерна примесь тундрового печеночника Ptilidium ciliare. Разрастание Stereocaulon paschale (а также S. alpinum) свидетельствует о поверхностной эрозии почвы, обусловленной гравитационной подвижностью щебнистого субстрата, дефляцией, криогенными процессами, выпасом северных оленей, возможно, также возрастным циклическим разрушением фрагментов ягельного ковра [65]. Сочетание Cladina stellaris, Stereocaulon paschale, Flavocetraria nivalis и F. cucullata (в регионе к этой же группе видов тяготеет Polytrichum juniperinum) является диагностическим для данной ассоциации и отличает ее от других типов лиственничных редколесий (см. таблицу). Эта же группа свойственна лишайниковым соснякам крайнесеверной тайги Кольского п-ова [66-69], отличая их от более южных типов лишайниковых боров, где кустистые кладины не сопровождаются тундровыми видами лишайников [49, 52, 70-73 и др.]. Лишайниковые леса и редколесья крайнесеверной тайги - как сосновые, так и лиственничные, а также горные еловые - следует считать обусловленными не только пирогенно [72, 73], но и климатически [20, 74].

В регионе можно выделить две субассоциации - крайнесеверную равнинную псаммофитную и более широко распространенную горно-равнинную.

Таблица 1

Ф.В. Самбука [4, 43: Laricetum licheno-betulosum, L. stereocaulo-betulosum, Lariceto-Betuletum cladinosum] на крайнем северном пределе лесной растительности в низовьях р. Печоры (Ненецкий автономный округ: Белощелье, Тельвисочное). Сообщества формируются при основании склонов холмов и в озерных котловинах, на морских песках Бореальной трансгрессии [75]. Сомкнутость редколесья не более 0,2 при высоте 5-7 м. Кустарниковый ярус (проективное покрытие 5-30, в среднем 10%) представлен куртинами низкой Betula czerepanovii, иногда также Juniperus sibirica (J. сommunis s.l.); Betula nana нетипична, о чем говорит и Ю.П. Юдин [12]. В ярусе кустарничков (45- 60%) «выпадает» Ledum palustre, господствуют Empetrum hermaphroditum и Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum мало. В лишайниковом покрове Stereocaulon paschale и Flavocetraria cucullata более обильны, чем виды Cladina; сравнительно много также Cetraria islandica. Диагностический блок видов, отличающий эту субассоциацию от ерниковой (см. ниже), формируют эрозиофилы (Polytrichum piliferum, Cetraria ericetorum) и гипоарктические псаммофиты - Eremogone polaris (тундровый дериват лесостепной E. graminifolia s.l.) и характерная для берегов арктических морей Armeria scabra (A. maritima s.l.).

Синтаксон, помимо низовий самой Печоры, отмечен на дренированных песчаных почвах в долинах ее левого (р. Сула) и правого (р. Куя) нижних притоков [12, 76, 77]. Он известен также на песках междуречья Войкара и Сыни при основании восточного макросклона Полярного Урала (Б.Н. Городков [40], В.Б. Сочава [41]: Stereocaulolaricetum festucosum). Кроме того, встречается в долинах рек восточного макросклона, в приобских предгорьях Приполярного Урала [36] и приполярных районах Западной Сибири [20], в том числе в бассейне р. Ныды на Гыданском п-ове [23]. В Западной Сибири лишайниковые лиственничные редколесья на песках образуют крайний северный предел леса [78]. Здесь, в отличие от европейско-уральских сообществ, появляется Betula nana, однако она малообильна и имеет стланиковую форму, не формируя своего яруса [23].

Возможно, данная субассоциация, равно как и следующая, заслуживает более высокого классификационного ранга, что может быть установлено при большем числе описаний.

Subass. betuletosum nani - лиственничник ерниковый лишайниковый (№ 2-4; см. таблицу). В регионе субассоциация приурочена преимущественно к Полярному и (в меньшей степени) Приполярному Уралу (Laricetum cladinosum montanum [12, 76]). Ее отличает от вышеописанной псаммофитной и одновременно сближает со всеми остальными типами лиственничных редколесий европейского Северо-Востока дифференциальный блок гипоарктических видов, среди которых особенно значим ерник Betula nana - доминант зональных южных тундр европейско-западносибирского сектора Арктики до Енисея (восточнее аналогичную роль играет B. exilis), а также их высотных аналогов в подгольцовом поясе Урала и гор Фенноскандии [57]. В рассматриваемых редколесьях Betula nana, как правило, формирует кустарниковый ярус той или иной степени густоты (тогда как B. czerepanovii представлена отдельными растениями (в среднем 1%) и собственного подъяруса не образует). Кроме B. nana, в состав диагностического блока входят урало-сибирский гипоарктомонтанный Bistorta elliptica (B. major s.l. [61]), гипоарктобореальная Salix phylicifolia (в широком понимании, включая и гипоарктическую S. pulchra - «спутник» ерника в южной тундре), тундровые мхи (Dicranum congestum) и лишайники (Cladonia gracilis, C. elongata). С экологических позиций Betula nana и Cladonia elongata можно отнести к оксилофитам, C. gracilis и Dicranum congestum - к оксиломезофитам, Bistorta elliptica и Salix phylicifolia - к гигрооксиломезофитам.

Дифференциальный блок видов, объединяющий субассоциацию со сфагновыми, а также нивальными травяными лиственничниками, включает растения горных тундр, а также пустошей подгольцового пояса. Это оксилофиты со сравнительно широкой амплитудой по градиенту нивальности (Polytrichum strictum, Carex bigelowii, C. arctisibirica, Dicranum fuscescens). Но состав блока отчасти случаен, если учесть физиономическую близость D. fuscescens и D. congestum - родственных видов, трудноразличимых в полевых условиях.

В рамках субассоциации можно выделить 3 варианта, различающихся по приуроченности к высотным поясам и/или типам подстилающих горных пород. Var. typicum (№ 2; см. таблицу) - олигохионный петрофитный вариант, описан на обоих макросклонах Приполярного Урала на верхнем пределе леса (B.Б. Сочава [42]: «лиственничник ерниковый лишайниковый», «л. пятнистый»; К.Н. Игошина [36]: «лиственничники клядониевые… с участием тундровых растений»), а также на восточном (облесенном) макросклоне Полярного Урала - как на верхней границе леса на наветренных северных и западных склонах (B.Б. Сочава [41]: Cladolaricetum subalpinum, C. subalpinum var. hypnocladinosum), так и в верхней части горно-лесного пояса на крутых склонах южной экспозиции (B.Б. Сочава [41]: Montanolaricetum festucosum). Всюду особенности рельефа препятствуют аккумуляции снега. Сообщества развиты на маломощных грубоскелетных почвах, формирующихся в основном на продуктах выветривания силикатных пород (габбро-диабазов, гранитогнейсов, кварцитов), однако в верховьях р. Малая Харута В.Б. Сочавой [41] отмечено редколесье на ультраосновных породах (дунитах).

Сомкнутость яруса лиственницы 0,2 (лишь иногда 0,1 либо, напротив, 0,4) при высоте 7-8 м. Ярус ерника развит пятнами (обычно 15-20, иногда 60%), кустарничков - сомкнут (85-100%). Преобладают Empetrum hermaphroditum (20%), Vaccinium uliginosum и Arctous alpina (по 10-15%). Нередко V. uliginosum, а также Ledum palustre по высоте достигают Betula nana [41, 42]; в результате общая сомкнутость полога ерника и высоких кустарничков достигает 35-45%. Из трав Festuca ovina покрывает в среднем 10%. В лишайниковом ковре (85-100%) наиболее обильна Cladina arbuscula (30%), примесь мхов к лишайникам невелика.

Диагностический блок синтаксона формируют арктоальпийские виды - растения щебнистых, преимущественно сухих олигохионных горных тундр (Hierochloл alpina, Dryas octopetala s.l., Aulacomnium turgidum, Rhytidium rugosum, Thamnolia vermicularis), в том числе выраженные кальцефобы (Saxifraga spinulosa). Виды, свойственные как сухим олигохионным, так и среднеувлажненным мезохионным тундрам (также арктоальпийцы: Carex rupestris, Minuartia arctica s.l., Alectoria ochroleuca), объединяют данный вариант с var. Carex rupestris и одновременно отличают от var. Vaccinium myrtillus (см. ниже). В обоих вариантах присутствуют также растения криофитных степей и тундростепей (Dianthus repens, реже (не входят в состав диагностических групп) Silene repens, Thymus serpyllum s.l., очень редко - Eritrichium villosum, Galium verum), реликты тундростепей [13, см. также 79] эпохи валдайского оледенения [7, 8, 80, 81], которое обусловливало криоаридный климат всей Северной Евразии в позднем плейстоцене [82].

Var. Carex rupestris (№ 3; см. таблицу). Сообщества верхнего предела лесов на ультраосновных породах (перидотиты) в условиях повышенного снегонакопления: сильная выветренность перидотитов обусловливает пологие формы рельефа, что ведет к росту нивации. Описаны с восточного макросклона Полярного Урала из верховий рр. Нелька, Хайма, Большая Харута (B.Б. Сочава [41]: Nivalilaricetum subalpinum). Для западного макросклона приводятся без указания конкретных пунктов (Ю.П. Юдин [12]: L. caricosoherbosum).

Древостой крайне разрежен (<0,2) и невысок (5-6 м); деревья сильно угнетены и усыхают. В напочвенном покрове возрастает роль арктоальпийских (Carex rupestris) и гипоарктических (C. bigelowii s.l. (incl. C. arctisibirica)) длиннокорневищных осочек (по 20% каждого вида). Из кустарничков много только Vaccinium uliginosum (20%). Роль Empetrum hermaphroditum и прочих тундровых кустарничков, а также Festuca ovina и Betula nana снижена (не более 5% каждого вида); ярус кустарников фрагментарен. В «пятнистом» (60%) мохово-лишайниковом ярусе Cladina arbuscula (20%) и C. rangiferina (10%) сопутствуют арктоальпийские мхи-мезохионофиты: Dicranum elongatum и Racomitrium lanuginosum (по 10%).

Высокое обилие Carex rupestris (20% против 1% в var. typ.), возможно, обусловлено геохимически. Кристаллическая решетка минералов, слагающих перидотиты и другие ультраосновные породы, содержит больше кальция (а также железа) по сравнению с основными и тем более кислыми силикатами. Известно, что в более мягких, нежели резко континентальные криотермные, климатических условиях C. rupestris тяготеет к известьсодержащим породам [57], некоторым аналогом которых выступают ультраосновные. Богатство и обилие видов Carex (преимущественно немикотрофных [83]) может быть обусловлено и негативным влиянием ультраосновных пород на микоризообразующие грибы, что нуждается в проверке и подтверждении фактами.

Диагностическими видами варианта выступают гипоарктомонтанные (Poa alpigena, Carex melanocarpa, C. redowskiana, Cerastium jensejense) луговиннотундровые мезохионофиты, а также арктоальпийские тундровые (Juncus trifidus, Silene acaulis, Pedicularis oederi) и арктобореальные тундрово-лесные (Sanionia uncinata) виды с широкой (от олиго- до макрохионных условий) амплитудой по градиенту нивальности.

Мезохионофиты Pachypleurum alpinum (арктоальпийский) и Rumex lapponicus (гипоарктический) объединяют осочковый вариант с встречающейся в средней и нижней частях горно-лесного пояса Полярного Урала, также на перидотитах и при повышенном снегонакоплении субассоциацией травяных лиственничников Bistorto-Geranio-Laricetum anthoxanthetosum. Тундрово-болотные гипоаркто-бореальные Tomentypnum nitens и Andromeda polifolia s.l. сближают рассматриваемый синтаксон с ерниковыми сфагновыми лиственничниками Полярного Урала и севера Западной Сибири (SphagnoBetulo nani-Laricetum; см. таблицу).

К var. Vaccinium myrtillus (№ 4; см. таблицу) относятся зеленомошнолишайниковые лиственничные редколесья, переходные по своему составу между лишайниковыми и типичными зеленомошными. Дифференциальными видами, объединяющими эти сообщества с лиственничниками зеленомошными и травяными и одновременно отличающими их от прочих типов лишайниковых лиственничников, выступают бореально-лесные мезофиты, «спутники» ели (Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea), а также гипоарктобореальный психромезофит Avenella flexuosa, в ельниках разрастающийся при осветлении древесного полога. В древостое (сомкнутость 0,3 при высоте до 10 м) иногда наблюдается единичная примесь Picea obovata к Larix sibirica; в наиболее старых (свыше 200-220 лет) древостоях высотой до 14 м начинает формироваться 2-й ярус лиственницы (0,1; высота около 5 м). Ярус Betula nana (30-70%) наиболее выражен среди всех вариантов лишайниковолиственничной ассоциации (однако уступает по густоте таковому в лиственничниках ерниковых зеленомошных). Травяно-кустарничковый покров (30- 95, в среднем 60%) в почти равной пропорции (по 10%) формируют Vaccinium myrtillus, Empetrum hermaphroditum, а также злаки - Avenella flexuosa и Festuca ovina. Роль Vaccinium uliginosum и Ledum palustre снижена. В сомкнутом (95%) мохово-лишайниковом ярусе к Stereocaulon paschale, Cladina arbuscula (по 20%), C. rangiferina и C. stellaris (по 10%) примешиваются Pleurozium schreberi (20%), Hylocomium splendens и Polytrichum commune (по 5%). Сообщества развиваются как на щебнистых россыпях горных склонов, так и на песчаных террасах, а также на торфянисто-глеевых суглинках водоразделов. Мощность подстилки от 3-7 см на песках [4] до 20 см на щебнистых суглинках [42].

Из всех типов лишайниковых лиственничников сообщества данного варианта распространены наиболее широко. На западном макросклоне Приполярного Урала они описаны в верховьях р. Кожим на верхнем пределе леса [42], на северо-западном склоне хребта Обе и в северной оконечности хребта Салидей (Ф.В. Самбук [4]: Laricetum hypno-montanum). Именно этому варианту соответствуют «L. fruticuloso-hylocomioso-cladinosum» и (в наибольшей мере) «L. cladinosum montanum» Ю.П. Юдина [12, 76]. В восточных предгорьях Приполярного Урала также обычны «луговиковые лиственничники с куртинами гипоарктических кустарничков» [36]. На восточном макросклоне Полярного Урала сообщества рассматриваемого типа отмечены как на верхнем лесном пределе (однако на защищенном от ветра склоне; верховья р. Нельки; B.Б. Сочава [41]: Cladolaricetum subalpinum var. hypnocladinosum), так и в речных долинах, в понижениях с песчаными почвами, подверженных вымоканию от скапливающегося снега (верховья р. Хулга; B.Б. Сочава [41]: Sterocaulolaricetum festucosum). Сюда же следует отнести пепельниковые лиственничные редколесья почти без ерника, физиономически близкие к subass. armerietosum и описанные как «L. stereocaulonosum» с нижних частей пологих склонов межгорных долин Полярного Урала [12]. В подгольцовом поясе восточного макросклона Северного Урала (750-850 м над ур. м.) также отмечены голубично-лишайниковые лиственничные редколесья c Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, Empetrum hermaphroditum, Cladina spp. и малообильной Betula nana [84].

Сообщества данного варианта изредка встречаются и на равнине в бассейне р. Печоры и ее притоков - к северу от 64° с. ш., но много южнее зональной границы леса. Так, описаны «Laricetum stereocaulo-betulosum» на древнеаллювиальной террасе р. Низовой (приток р. Печоры [4]) и «L. nanobetuloso-cladinosum» на острове среди болот в бассейне р. Кычи (нижний приток р. Ижмы [85]). Этот же вариант приводится для Цилемской Печоры как «L. deschampsioso-sterocaulonosum» [12]. Видимо, он же был описан на Онежском полуострове (на северо-западной границе ареала лиственницы) Б.Д. Зайцевым (1932: «L. cladinosum», цит. по: [19]).

Сходные мохово-лишайниковые редколесья с густым ярусом ерника (а также Ledum palustre) отмечены и в полосе редкостойных лесов на севере Западной Сибири. Здесь они развиваются как на песках [18, 30], так и на супесях, при большем увлажнении, чем пепельниковые без ерника [20, 24, 27]. Примерами служат лиственничники багульниково-, ерниково- и голубичнолишайниковые из бассейна р. Полуй [18]. Здесь, а также в сообществах, описанных с Гыданского полуострова [23], на водоразделе Пура и Таза и из бассейна р. Надым [30], амфиокеаническая Avenella flexuosa отсутствует; ее замещают Festuca ovina и (иногда) Carex globularis.

Таким образом, 2 из рассмотренных выше 4 синтаксонов лиственничных лишайниковых редколесий (Stereocaulo-Cladino-Laricetum subass. armerietosum и subass. betuletosum nani var. Vaccinium myrtillus) характеризуются северовосточноевропейско-западносибирским типом ареала, 2 (subass. betuletosum var. typ. и var. Carex rupestris) - полярно- и приполярно-уральским.

Hylocomio-Betulo nani-Laricetum - лиственничник ерниковый зеленомошный (№ 5-6; см. таблицу). К Larix sibirica примешиваются Picea obovata и Betula pubescens s.l. Ярус Betula nana выражен в различной степени. Покрытие полидоминантного травяно-кустарничкового яруса 65-70%; в число содоминантов всегда входят Vaccinium myrtillus (10-15%) и V. vitis-idaea (5%). В моховом ярусе преобладают таежные зеленые мхи. Как правило, господствует Pleurozium schreberi (20-50%), сопровождаемый Hylocomium splendens (5-10%), а также Polytrichum commune (10-15%). Примесь Cladina arbuscula и C. rangiferina единична. Дифференциация ассоциации от лиственничников лишайниковых и травяных негативна. Синтаксон широко распространен по обе стороны Урала, сообщества представлены на разных абсолютных высотах и на почвообразующих породах различных типов. Выделены 2 субассоциации.

Subass. typicum (№ 5; см. таблицу) широко распространена, встречается как на склонах различной крутизны и экспозиции, так и на водоразделах. Почвы от горных силикатно-щебнистых до легко- и среднесуглинистых на сланцах либо (реже) доломитах. Сомкнутость древостоя 0,3-0,4 при высоте 8-16, в среднем 12 м. Покрытие подлеска достигает 65 (50-90)%; Betula nana (45%) часто сопровождается Juniperus sibirica (10%). Единично встречается подрост лиственницы и ели. В травяно-кустарничковом ярусе наряду с Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea согосподствуют V. uliginosum, Empetrum hermaphroditum, Avenella flexuosa и Festuca ovina. Моховой ярус сомкнут.

Дифференциация соответствует таковой ассоциации в целом.

Синтаксон обычен на западном макросклоне Приполярного Урала к северу от 64° с.ш. На высоте 400-600 м над ур.м. он отмечен в бассейне р. Кожим на склонах гор Малды-Из и Западные Саледы, в верховьях р. Лемвы на плоских вершинах плато, по коренным берегам рек, в вершинах р. Большая Хайма на террасах горных склонов (Ю.П. Юдин [12], Н.И. Непомилуева [46]: L. nano-betulosum). Он же описан на высоте 200-300 м над ур.м. в среднем течении р. Кожим в нижней части склонов хребта Малды-Из как «L. nanobetuloso-myrtillosum» [46]. Известен также в бассейне Щугора [12]. Для пологих склонов хребта Тельпос-Из близ верхней границы леса приводится форма с господством Polytrichum strictum в моховом ярусе (Ю.П. Юдин [12]: L. nanobetuloso-polytrichosum). Синтаксон известен и для восточного макросклона Полярного Урала в верховьях р. Собь, на высоте 200-300 м над ур.м. ([38, 39]; В.Ю. Нешатаева и В.А. Демьянов [86]: L. betulosum nanae), а также на Приполярном Урале (К.Н. Игошина [36]: «ерниковые лиственничники с участием багульника, голубики») и на равнинных умеренно влажных супесчаных почвах на севере Западной Сибири. На восток ареал субассоциации прослеживается до правобережных низовий Енисея [20], где сообщества отмечены, в частности, на приозерных шлейфах северо-западных склонов плато Путорана. Выше по склонам древостои кустарничковых зеленомошных лиственничников формирует уже Larix gmelinii [87].

Сходные сообщества описаны и к западу от Урала, на красноцветных песчаниках севера Беломорско-Кулойского плато, на крутых склонах долины р. Ерны (А.М. Леонтьев [44]: L. licheno-hylocomiosum). В них почти не выражен ярус ерника, но отсутствуют и лишайники из группы Stereocaulon paschale-Cladina stellaris, что не позволяет отнести описания к ерниковолишайниковым лиственничникам var. Vaccinium myrtillus.

Леса, развитые на девонских доломитах на высоте 230 м над ур.м. в районе р. Большой Надоты (левый приток р. Лемвы, западный макросклон Приполярного Урала), отличаются от лиственничников на силикатах присутствием в травяно-кустарничковом покрове Sanguisorba officinalis, Thalictrum alpinum, Salix reticulata, Campanula rotundifolia s.l. и др., а также обильной примесью Juniperus sibirica к Betula nana. Древостой достигает 12-15 м в высоту, общей сомкнутостью до 0,6, двухъярусный; во 2-м ярусе поровну представлены лиственница и ель (Н.И. Непомилуева [46]: Laricetum juniperosum). Описаний, однако, слишком мало, чтобы выделить данный тип в особый карбонатный вариант. К тому же Н.И. Непомилуева [46] указывает на его пирогенное происхождение, в отличие от коренных горных лиственничников на силикатах.

В подгольцовом поясе Алтая зеленомошные, а также зеленомошнолишайниковые лиственничники с Betula nana замещаются физиономически сходными, однако более древними по своему генезису сообществами с

B. rotundifolia, a также B. humilis и Salix krylovii [25, 28, 31]. Последние характеризуются близким набором доминирующих эрикоидных кустарничков и мхов, но роль Vaccinium myrtillus здесь переходит к V. uliginosum; отличен и набор сопутствующих видов кустарничков и трав. На Юго-Восточном Алтае это Calamagrostis krylovii, Orthilia obtusata, Cicerbita azurea и др. [27].

Subass. rubetosum arctici (№ 6; см. таблицу). Большая часть описаний сделана на гривах речных пойм и на шлейфах склонов коренных берегов речных долин, на силикатных породах. Сомкнутость древостоя достигает 0,5 при высоте около 13 м. Существенна примесь Betula pubescens s.l. к лиственнице (до 4 единиц по составу древостоя); примесь ели единична. В подлеске (20%) обилен ольховник Duschekia fruticosa (10%). К нему примешивается Sorbus aucuparia s.l.; покрытие Betula nana снижается до 5%. Подроста хвойных деревьев нет. В травяно-кустарничковом ярусе (70%) Vaccinium myrtillus (15%), помимо V. vitis-idaea, сопровождают тундрово-болотные (Rubus arcticus, R. chamaemorus) и болотно-лесные (Carex globularis; в среднем по 5% каждого вида) оксилофиты и оксиломезофиты. Эти виды являются дифференциальными для данной субассоциации, отличая ее от типичных ерниковых зеленомошных, а также от травяных лиственничников и сближая со сфагновыми. Другой группой дифференциальных видов являются представители евросибирского гигромезофильного высокотравья, также отличающие субассоциацию от типичной, но сближающие ее с лиственничниками травяными: Calamagrostis langsdorffii (5%), Veratrum lobelianum, Aconitum septentrionale. К данной группе примыкают также кустарники, обычные в приручьевых местообитаниях южной тундры и крайнесеверной тайги (Duschekia fruticosa) либо всей таежной зоны европейского Северо-Востока (Ribes spicatum s.l., incl. R. hispidulum). Нередко обилен Chamaenerion angustifolium (10%), что говорит о влиянии пожаров. Не отмечены Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphroditum. Моховой ярус пятнистый (45%).

Описания сообществ сделаны в основном на восточном макросклоне Полярного Урала (В.Ю. Нешатаева и В.А. Демьянов [86]: Laricetum polytrichosum, отдельные описания отнесены к L. empetroso-myrtillosum либо L. geraniosum). Однако синтаксон отмечен и на Приполярном Урале в верховьях рр. Манья, Народа и Кожим (Ю.П. Юдин [12]: L. festucosopolytrichosum, L. deschampsioso-polytrichosum), а также на северо-западном каменистом склоне хребта Малды-Из между долинами рр. Кожим и Дурная (Н.И. Непомилуева [46]: L. myrtilloso-herbosum). На севере Западной Сибири, включая Гыдан [23] и водораздел Пура и Таза [30], сходные сообщества тяготеют к склонам речных долин и ложбинам стока; для них характерно обилие Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre и Calamagrostis langsdorffii по сомкнутому ковру зеленых мхов. В горно-лесном поясе плато Путорана аналогичные сообщества с Larix gmelinii описаны как «лиственничники кустарничковые зеленомошные ольховые» [87]. Приречные моховые лиственничники из L. gmelinii либо L. cajanderi с развитым ярусом Duschekia fruticosa характерны для многих средне- и южнотаежных районов Восточной Сибири и Дальнего Востока, нофлористически они отличны от крайнесеверноготипа [31].

Bistorto-Geranio-Laricetum - лиственничник горцово-гераневый (№ 7- 9; см. таблицу). Характерные сообщества Полярного и Приполярного Урала. Обычны в речных долинах, а также в условиях повышенной нивальности - как в средней и нижней части горно-лесного пояса, так и на пологих склонах в полосе верхней границы леса и в подгольцовом поясе. Сомкнутость древостоя варьирует от 0,2 до 0,4 при высоте 10-14 м в различных субассоциациях. Сравнительно с зеленомошными и тем более лишайниковыми лиственничными редколесьями сообщества более сомкнуты и производительны. В древостое к лиственнице примешивается ель (до 1-2 единиц по составу), которая, однако, почти не возобновляется. Покрытие подлеска колеблется от 25 до 40%; покрытие Betula nana при этом не превышает 10-15%. Ярус трав и кустарничков сомкнутый (85-100%). Господствует евросибирское гигромезофильное высокотравье, с флороценогенетической точки зрения относящееся к бетулярному комплексу [14, 88 и др.]. К числу наиболее обильных видов относится Calamagrostis langsdorffii (C. purpurea s.l.; 5-20%), а также Geranium albiflorum (10%) и Bistorta elliptica (5-10%) - урало-сибирский гипоарктомонтанный дериват B. major s.l. [61]. Покрытие Vaccinium myrtillus снижено до 5-10%, она растет под кронами деревьев, на приствольных повышениях и валежнике либо совсем отсутствует; обилие других видов кустарничков - как таежно-лесных, так и гипоарктотундровых - еще более снижено. Моховой ярус куртинный либо пятнистый (5-30%); эпигейные лишайники нетипичны.

Диагностическими видами ассоциации выступают растения низкотравных луговин подгольцового пояса горных систем Северной Евразии, преимущественно гипоарктомонтанные мезо- и макрохионофиты, по отношению к влажности - мезофиты (Anthoxanthum alpinum, Alopecurus alpestris, Poa pratensis, Anemonastrum sibiricum s.l.) и гигромезофиты (Ranunculus borealis s.l. (incl. R. glabriusculus, R. subborealis), Viola biflora). Последние свойственны также приручейным хвойным лесам северной тайги на северовостоке Европы и в Западной Сибири; бореальный Ranunculus subborealis не менее обычен во влажных травяных ельниках средней и (в Сибири) южной тайги (на Алтае замещаясь R. propinquus). Регулярно встречаются также представители евросибирского приручейно-горнолугового высокотравья (Veratrum lobelianum, Calamagrostis langsdorffii, Aconitum septentrionale) и сопутствующие им кустарники (Duschekia fruticosa, Ribes spicatum s.l.).

В рамках ассоциации выделяются 3 субассоциации.

Subass. calamagrostietosum (№ 7; см. таблицу) характерен для регулярно затопляемых участков речных долин, где развивается на песчаных аллювиальных либо мелкощебнистых пролювиальных, всегда силикатных поверхностных отложениях. Сомкнутость древостоя 0,4 при высоте 12 м; помимо ели, к лиственнице в 1-м ярусе примешивается береза (Betula pendula s.l.). Основу густого (40%), но низкого (около 1 м) подлеска наряду с Betula nana составляют Juniperus sibirica и Duschekia fruticosa (по 10% каждого вида). К ним примешиваются Salix phylicifolia (5%), S. hastata и Lonicera pallasii s.l. (по 1- 2%). В травяном покрове наиболее обилен Calamagrostis langsdorffii (20%), которому сопутствуют Geranium albiflorum (10%), Aconitum septentrionale и Bistorta elliptica. Как эрикоидные кустарнички (Vaccinium myrtillus, V. vitisidaea), так и субальпийско-луговые травы (Alopecurus alpestris, Poa pratensis) также играют роль сопутствующих видов (по 5-7%). В отличие от ерниковоольховниковых зеленомошных лиственничников (см. выше) моховой покров почти не развит (5%); таежные зеленые мхи малообильны (по 1-2%) и встречаются в основном на микроповышениях. Блок диагностических видов формируют растения с различными типами географического распространения - от гипоарктического (Salix hastata) до бореально-неморального (Filipendula ulmaria), - однако общие по своей экологии. Это гигромезофиты, характерные для пойменных условий растения проточного увлажнения при повышенном богатстве и хорошей аэрации почвы: Salix hastata, Anthriscus sylvestris s.l. (преимущественно subsp. aemula), Angelica decurrens, Filipendula ulmaria s.l. (incl. F. denudata), Salix myrsinifolia s.l. К этой же группе видов примыкает Saxifraga nelsoniana s.l. (incl. S. aestivalis), более характерная для влажных моховых южных тундр, а в тайге Предуралья и Урала - для облесенных ключевых болот. Географическая неоднородность диагностической группы свидетельствует о молодом (голоценовом) возрасте синтаксона [50]. С subass. avenelletosum (травяные лиственничные редколесья верхней границы леса; см. ниже) синтаксон также объединяют гигромезофиты: бореальные виды евросибирского высокотравья - Trollius europaeus s.l. (incl. T. apertus), Thalictrum minus s.l. (преимущественно T. kemense), Valeriana wolgensis - и тяготеющие к ним кустарники (Lonicera pallasii s.l., incl. L. altaica и L. Ч subarctica). К этой же группе видов присоединяется плюризональный Equisetum pratense. Виды группы Vaccinium myrtillus - Avenella flexuosa не характерны.

Сообщества описаны на Приполярном (Ляпинском) Урале, как на западном (верховья р. Кожим, на кварцитах), так и на восточном (верховья р. Хобе-Ю) макросклоне (В.Б. Сочава [42]: «лиственничник ерниковый горцовый», «л. ерниковый травяный»). Они известны также с восточного макросклона Полярного Урала, где отмечены по берегам рр. Нельки и Лопты на заливаемых участках пойм с песчаным аллювием (В.Б. Сочава [41]: Inundolaricetum juniperosum, Grumilaricetum piceosum), а также в верхнем течении р. Собь (В.Ю. Нешатаева и В.А. Демьянов [86]: Laricetum geranioso-calamagrostidosum). Ю.П. Юдин [12] приводит леса данного типа для пониженных участков долин сравнительно крупных рек Урала (Кос-Ю, Кожим, Лемва, Хулга, Войкар и др.) к северу от 64° и к югу от 67° с.ш. (L. inundo-montanum juniperosum), а также для разработанных долин ручьев в подгольцовом поясе (L. rivulare subalpinum). Указаний на подобные сообщества вне пределов Урала мы не нашли. На четвертичных террасах речных пойм Центрального Тимана леса данного типа замещаются ассоциацией Aconito-Laricetum subass. calamagrostietosum ([89, 85]; И.Б. Кучеров и Е.Ю. Чуракова [50]: Calamagrostio langsdorffii-L.), которая будет охарактеризована во второй части статьи.

Subass. avenelletosum (№ 8; см. таблицу). Травяные редколесья верхней границы леса и верхней части горно-лесного пояса, а также склонов речных долин, развитые на щебне силикатных пород, иногда перекрытом оторфованной дерниной. Древостой редкий (сомкнутость 0,2 при высоте 10 м); примесь березы к лиственнице единична и, видимо, представлена не Betula pubescens s.l., а B. czerepanovii во 2-м ярусе (как в следующем синтаксоне). В подлеске (30%) покрытие Betula nana возрастает до 15%, Juniperus sibirica - снижается до 3%; ольховник и жимолость редки и не обильны. В травяном покрове наряду с Geranium albiflorum и Calamagrostis langsdorffii господствует Avenella flexuosa s.l. - светолюбивый психромезофит (по 10- 15% каждого вида); в числе сопутствующих видов (по 5%) Vaccinium myrtillus и Anthoxanthum alpinum. Моховой ярус развит пятнами, его покрытие достигает 30%, в том числе Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi - по 5-10%. Детерминанты субассоциации - гипоарктомонтанные психромезофиты (Luzula frigida, Polemonium acutiflorum, Euphrasia frigida) в сочетании с евразиатскими бореальными луговыми мезофитами, связанными с бетулярным комплексом (Trisetum sibiricum, Dianthus superbus). О видах, общих с subass. calamagrostietosum, сказано выше. флористический лиственничный синтаксон географический

Леса этой субассоциации отмечены преимущественно на западном макросклоне Приполярного Урала, где широко распространены. Здесь они описаны как в нижней части склона г. Сабля [90], так и на склонах речных долин в бассейне р. Хаймы (правый приток р. Лемвы; Н.И. Непомилуева [46]: Laricetum mixtoherboso-graminosum), а также в верхней части горно-лесного пояса по склонам хребтов Малды-Из, Тисва-Из и г. Хайма (Н.И. Непомилуева [46]: L. nanobetuloso-mixtoherbosum, Piceeto-Laricetum herbosum). В нижней части горных склонов и в долинах рек на коренных берегах они встречаются повсеместно (Н.И. Непомилуева [46]: «L. magnoherbosum», L. pratensi-equisetosoherbosum). В целом сообщества отмечены на высотах от 550 м над ур.м. на юге до 200 м на севере Приполярного Урала, на суглинках с галькой или щебнем [46]. Наиболее типичная их модификация приводится как «L. herbosum alpinum» [12]. Одна из доминантных модификаций описана на хребте ТельпосИз (64° с.ш.), на пологих склонах на высоте 625 м над ур.м. (Ю.П. Юдин [12]: L. deschampsiosum montanum). Здесь в напочвенном покрове наряду с Avenella flexuosa преобладает Vaccinium myrtillus. Однако мы относим эти указания именно к данному синтаксону, исходя из умеренной (до 50%) степени развития мохового ковра, наличия Veratrum lobelianum, большого обилия Bistorta elliptica, отсутствия сомкнутого яруса Betula nana. Этот же синтаксон Ю.П. Юдин [12] приводит для верхней границы леса к северу от Тельпос-Иза из бассейнов рр. Кожим, Хатемалья, Большой Паток, Кос-Ю и Уса как «L. herboso-fruticulosum», для склонов г. Сабля, хребтов Ууты, Лорцим-Из и Хатемалья-Из как «L. nanobetuloso-herbosum».

На западном макросклоне Северного Урала сообщества отмечены на югозападном склоне г. Кычил-Из, на высоте 300 м над р. Илыч, по правому склону лога ручья Яран-Пасса-ель (В.С. Говорухин [91]: «лиственничное редколесье»). На восточном макросклоне Приполярного Урала они описаны на выходах коренных пород выше сплошной границы леса в верховьях р. Малая Хобе-Ю (В.Б. Сочава [42]: «лиственничник ерниковый травяный»). Указаний для Полярного Урала, а также для регионов за пределами Урала нами не найдено.

Subass. anthoxanthetosum (№ 9; см. таблицу) объединяет сообщества на тяжелых суглинистых почвах, формирующиеся в условиях повышенной нивальности преимущественно в нижней части горно-лесного пояса. Древостой сравнительно сомкнутый и высокий (0,4; 14 м); примесь ели к лиственнице до 2-3 ед. по составу. Примесь березы в 1-м ярусе древостоя отсутствует, зато во 2-м постоянно наблюдается Betula czerepanovii (как в лишайниковых лиственничниках; покрытие 5%). Подлесок сравнительно разрежен (25%), более чем наполовину состоит из B. nana (15%). Можжевельник постоянен, но малообилен; ольховник «выпадает», хотя его нахождение и возможно, исходя из распределения вида в составе детерминантной группы (см. таблицу). В сомкнутом полидоминантном напочвенном покрове господствуют субальпийско-луговые злаки - Anthoxanthum alpinum (30%) и Alopecurus alpestris (15%) - при существенной сопровождающей роли Bistorta elliptica, Carex arctisibirica, Sanguisorba officinalis, Thalictrum alpinum, а также Vaccinium myrtillus (по 10%) и гипоарктических кустарничков: V. uliginosum s.l., Empetrum hermaphroditum (по 5%). Постоянна примесь Carex sabynensis, Allium schoenoprasum, Ranunculus glabriusculus, Valeriana capitata. Покрытие Calamagrostis langsdorffii и Geranium albiflorum падает до 5%; Avenella flexuosa отсутствует. Моховой покров редкий (10%), наряду с таежными Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi в нем представлены тундровые Dicranum bonjeanii, D. spadiceum, D. congestum, Polytrichum strictum.

Диагностическими видами субассоциации выступают урало-сибирские гипоарктомонтанные луговинно-тундровые мезо- и макрохионофиты: Valeriana capitata, Lagotis minor, Carex sabynensis; к ним тяготеют, однако не входят в диагностический блок, евразиатские пойменно-луговые Sanguisorba officinalis и Allium schoenoprasum. Луговинно-тундровые мезохионофиты Pachypleurum alpinum и Rumex lapponicus объединяют синтаксон с лишайниковыми лиственничниками var. Carex rupestris, а тундровые оксилофиты из блока Polytrichum strictum - Carex bigelowii - со всеми вариантами ерниковых лишайниковых редколесий (см. выше), а также со сфагновыми лиственничниками. Только с последними наш синтаксон сближает группа гипоарктобореальных болотных (Aulacomnium palustre, Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii) и гипоарктических тундрово-болотных (Pedicularis lapponica) гигрооксиломезофитов, характерных для торфянистых почв мезотрофного и (Sphagnum warnstorfii) мезоэвтрофного увлажнения.

Собщества описаны на восточном макросклоне Полярного Урала. Здесь они отмечены на всех типах почвообразующих пород вдоль ручьев в подгольцовом поясе (В.Б. Сочава [41]: Rivularilaricetum subalpinum), а также на перидотитах в верховьях рр. Нельки, Нырдомен, Хаймы и Большой Харуты в средней части горно-лесного пояса (В.Б. Сочава [41]: Nivalilaricetum herbosum). К.Н. Игошина приводит лиственничники с Anthoxanthum alpinum, с участием луговых и арктоальпийских трав для аналогичного макросклона Приполярного Урала, указывая, что они развиты «на мелкоземистом плаще поверх основных пород» [36].

Леса данного типа известны и на западном макросклоне Урала от 63° 30? до 66° с.ш., в том числе на склонах хребта Тельпос-Из и смежных с ним массивов Лорцим-Из и Хатемалья-Из в бассейне верхнего Щугора без указания на приуроченность к породам того или иного состава (Ю.П. Юдин [12]: Laricetum graminoso-herbosum). Они приводятся также для Северного Урала (П.Л. Горчаковский [34]: «лиственничные… горные леса… с участием Valeriana capitata, Pachypleurum alpinum, Allium schoenoprasum»), здесь уже на различных типах почвообразующих пород. Видимо, приуроченность данного синтаксона к перидотитам на Полярном Урале обусловлена не химизмом породы, а тяготением к условиям повышенной нивальности.

Из всех типов приполярных травяных лиственничников именно этот наиболее широко распространен на восток. Аналогичные сообщества, развитые на тяжелых суглинках при постоянном подтоке грунтовых вод, с Duschekia fruticosa, Valeriana capitata, Saussurea alpina и с преобладанием трав над кустарничками приводятся для севера Западной Сибири [20]. В горно-лесном поясе северо-западного склона плато Путорана (в долинах рек и на умеренно влажных горных террасах) их замещают леса сходного типа из Larix gmelinii. В их травяном покрове обычны Calamagrostis purpurea s.l., Veratrum lobelianum s.l., Geranium albiflorum, Viola biflora, Carex sabynensis и т.д., подлесок нередко формируют Duschekia fruticosa и/или Salix hastata; покров зеленых мхов сомкнут (Б.Н. Норин [87]: «лиственничник травяный зеленомошный», «л. травяный зеленомошный ольховый»).

На восточном макросклоне Северного и Среднего Урала лиственничники физиономически близкого к subass. anthoxanthetosum типа описаны на верхней границе леса на южных склонах Конжаковского и Денежкина Камня, в том числе на высоте 820 м над ур.м. на правом берегу р. Сухой Шарп (К.К. Полуяхтов [35]: L. montanum herbosum). Высота лиственницы здесь не более 10-12 м; в травяном ярусе обильны Veratrum lobelianum, Geranium sylvaticum s.l., Sanguisorba officinalis, Thalictrum minus s.l., Trollius europaeus; умеренно обильны таежные зеленые мхи. Однако основным доминантом травяного покрова выступает Calamagrostis obtusata; обычны Melica nutans и Dryopteris spp., что нехарактерно для более северных лиственничников. В древостое велика примесь ели и кедра. Все это заставляет относить соответствующие леса не к subass. anthoxanthetosum, а к высокогорным дериватам северо- и среднетаежной долинно-лесной ассоциации Aconito-Laricetum (о ней будет сказано во второй части статьи). В целом лиственничники верхней границы леса на Среднем и тем более Южном Урале по составу их ценофлоры следует относить не к подгольцовому, а к горно-лесному поясу [32-34, 37]. Еще более флористически отличны разнотравные подгольцовые лиственничники Алтая, где наряду с Geranium albiflorum и Calamagrostis obtusata обильны черневотаежные (Carex macroura, Cruciata krylovii) и лесостепные (Bupleurum multinerve, Phlomis tuberosa, Saussurea controversa и др.) виды [27].

Sphagno-Betulo nani-Laricetum - лиственничник ерниковый сфагновый (№ 10; см. таблицу) описан с восточного макросклона Полярного Урала. Сообщества представлены на заболоченных экотопах близ верхней границы леса, на габбро (избегают перидотитов), почвы торфянистые на суглинках (В.Б. Сочава [41]: Sphagnolaricetum subalpinum, Hypnolaricetum montanum,

H. montanum intermedium). Сомкнутость древостоя 0,4 при высоте 9 м; во 2-м ярусе единичные деревца Picea obovata и Betula czerepanovii. Развит густой (45-50%) ярус B. nana с незначительной примесью Salix phylicifolia; можжевельника нет. Травяно-кустарничковый покров (75%) из Empetrum hermaphroditum, Andromeda polifolia s.l., Carex globularis, Calamagrostis lapponica (по 10-15%); постоянны Vaccinium uliginosum, Rubus chamaemorus и R. arcticus. Последние 2 вида наряду с Carex globularis формируют дифференциальный блок оксилофитов и оксиломезофитов, сближающих ассоциацию с ерниково-ольховниковыми зеленомошными лиственничниками subass. rubetosum arctici. Моховой ярус сомкнут; преобладают сфагновые мхи (Sphagnum russowii, S. capillifolium, S. warnstorfii), демонстрирующие фитоценотическую замещаемость (в сумме до 50%), а также Pleurozium schreberi (30%) и Hylocomium splendens (10%); в примеси обычны Polytrichum strictum, Aulacomnium palustre и Nephroma arcticum.

Тундровые оксилофиты из блока Polytrichum strictum - Carex bigelowii объединяют сфагновые лиственничники с ерниковыми лишайниковыми, а также нивальными травяными, виды группы Aulacomnium palustre-Sphagnum warnstorfii - только с последними, тундрово-болотные Tomentypnum nitens и Andromeda polifolia s.l. - с лишайниковыми лиственничниками var. Carex rupestris (см. выше). Дифференциальными видами ассоциации выступают также гипоарктотундровый психромезофит Calamagrostis lapponica и тундрово-болотные сфагновые мхи олигомезотрофных условий (Sphagnum russowii, S. compactum). Возможно, по мере накопления данных состав и объем групп уточнятся. Виды групп Aulacomnium palustre-Sphagnum warnstorfii и Calamagrostis lapponica-Sphagnum russowii сближают синтаксон с европейско-западносибирской ассоциацией LedoLaricetum, описанной в Архангельской области на северных склонах карстовых логов по р. Пинеге и флористически переходной к иным типам северотаежных лиственничников на обнажениях гипсов [50].

Ассоциация приводится также для южной части западного макросклона Полярного Урала в пределах Республики Коми, к северу от 66° с.ш., где развита на пологих обильно увлажненных склонах с выраженным слоем торфа (Ю.П. Юдин [12]: L. sphagnoso-polytrichosum, L. globulari-caricoso-sphagnosum). На Приполярном и Северном Урале сообщества не отмечены. В то же время сфагновые и переходные к ним кустарничково-сфагновые лиственничники обычны на севере Западной Сибири [20, 24] на заболоченных водоразделах и их пологих склонах с многолетнемерзлыми почвами [29]. Здесь характерно разнообразие доминантных модификаций. Как Б.Н. Норин [23] на Гыдане, так и И.С. Ильина [30] на водоразделе Пура и Таза и в бассейне Надыма разграничивают долгомошные и собственно сфагновые лиственничники. Флористическая дифференциация этих двух типов, однако, не очевидна (хотя, возможно, ее и удалось бы проследить при детальном выявлении состава мохового яруса). Аналогичные различия намечены и на Полярном Урале между Hypnolaricetum montanum и Sphagnolaricetum subalpium [41], но они недостоверны из-за малого числа описаний.