В онтогенезе P. chakassicum выделено 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 возрастных (онтогенетических) состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное, старое генеративное, субсенильное и сенильное (рис. 1).

Признаками, маркирующими возрастные состояния, являются: наличие семядольных листьев, степень развития розеточного побега: число, размеры и морфология листьев, степень развития и разветвленности каудекса, размеры стержневого корня, наличие и степень развития генеративных побегов.

Латентный период представлен семенами (se). Семена очень мелкие, 0,08 мм длиной и 0,04 мм шириной, изогнутые, кожистые, с сетчатой поверхностью, от коричневого до темно-коричневого цвета. Плод - многосемянная, вскрывающаяся порами прямостоячая продолговатая коробочка 12 мм длиной и 4 мм шириной. Поверхность коробочки имеет продольные борозды и покрыта светлыми жестковатыми шипиками.

Рис. 1. Онтогенез Papaver chakassicum. Онтогенетические состояния: se - семя, p - проросток, j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное, g1 - молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное, g3 - стареющее генеративное, ss - субсенильное. Масштабная линейка для se-p равна 1 мм; для j-ss - 1 см

Прегенеративный период представлен проростками, ювенильными, имматурными и виргинильными растениями.

Проростки (p) имеют продолговатые семядольные листья, сросшиеся в основании, 1,5 мм длиной и 0,05 мм шириной, гипокотиль длиной 4 мм и главный корень длиной 5-6 мм. В лабораторных условиях проростки, кроме семядольных, имеют 1 настоящий простой цельный лист и отличаются более крупными размерами: семядольные листья до 2,5-3 мм длиной и 0,1 мм шириной; гипокотиль 4-8 мм длиной; главный корень 8-10 мм длиной. Первый настоящий лист появляется на 23-й день с момента прорастания, цельный, сизоватый, яйцевидной формы, сверху опушенный длинными прижатыми волосками (см. рис. 1).

Ювенильные (j) растения состоят из главного вегетативного розеточного побега, несущего 3-6 листьев длиной 7-17 мм (таблица).

Листья продолговатояйцевидные цельные и/или в верхней трети с 1 парой лопастей (см. рис. 1).

В конце ювенильного состояния начинается формирование каудекса. В лабораторных условиях на 30-35-й день, с появлением 2-3-го настоящих листьев, особи переходят в ювенильную стадию, на 48-й день розетка несет 5 листьев.

рapaver биоморфология хакасия фитоценотический

Морфометрическая характеристика Papaver chakassicum

Примечание. Прочерк - отсутствие признака у особей в данном возрастном состоянии. В числителе приведено среднее значение с доверительным интервалом, в знаменателе - пределы изменения признака.

Имматурные (im) особи однопобеговые, состоят из главного вегетативного розеточного побега c 5-11 листьями. Листья с двух сторон густо опушены длинными светлыми волосками, листовая пластинка особей неглубоко надрезана на 1-3 пары лопастей (см. рис. 1). В лабораторных условиях растения переходят в имматурную стадию через 65 дней с момента прорастания семян, их листья по размерам в 2-3 раза превышают таковые особей, произрастающих в природных популяциях, и имеют более редкое и мягкое опушение (а не густое и жесткое). У виргинильных (v) растений начинается формирование многоглавого каудекса в результате развития боковых розеточных побегов из спящих почек: особи, как правило, состоят из главного и 1-2 боковых розеточных побегов 1-го порядка, главный побег может отмирать. Каждая розетка несет от 4 до 10 листьев (см. таблицу). Листовая пластинка более глубоко надрезана на узкие доли или рассечена на вытянутые сегменты (см. рис. 1). В лабораторных условиях особи вступают в виргинильную стадию на 87-й день. Растения состоят из 1 главного розеточного побега с 11-13 листьями, из них 3-4 листа более глубоко рассечены на узкие доли и по внешнему виду уже напоминают листья взрослых растений. У особей, высаженных в открытый грунт, к концу вегетационного сезона число листьев в розетке достигает 18.

Генеративный период представлен молодыми, средневозрастными и стареющими генеративными растениями (см. рис. 1).

Молодые генеративные (g1) растения имеют главный и боковые розеточные побеги 1-го порядка или только боковые; на некоторых розеточных побегах формируется по 1 генеративному побегу; в целом молодые генеративные особи образуют до 4 генеративных побегов. В условиях культуры появление первого цветоноса отмечено через 7 месяцев с момента прорастания (первые стадии развития растений проходили в лаборатории, затем растения были высажены в грунт).

В средневозрастном (g2) состоянии онтогенеза особи образуют максимальное число генеративных и розеточных побегов 1-го, 2-го и последующих порядков, у них увеличивается длина листьев, каудекса и главного корня (см. таблицу).

У стареющих генеративных (g3) растений начинают отмирать боковые розетки, число генеративных побегов сокращается до 1-3, размеры листьев уменьшаются до 48 мм (см. таблицу).

Постгенеративный период представлен субсенильными и сенильными растениями (см. рис. 1).

Субсенильные (ss) растения имеют до 4 вегетативных розеточных побегов с 3-4 листьями длиной до 55 мм, внешне похожими на листья ювенильных и имматурных растений. У особей резко выражены процессы отмирания побегов и корневой системы. На этой стадии онтогенеза начинается распад особи на партикулы в результате отмирания или расщепления главного корня.

Сенильные (s) растения имеют 1-2 живых розеточных побега с 7 листьями. Листья упрощаются и напоминают листья ювенильных растений. Каудекс длиной 40 мм, несет множество отмерших остатков побегов. У особей в данном возрастном состоянии еще более выражены процессы отмирания надземных побегов, каудекса и корневой системы.

Демографическая структура и состояние ценопопуляций P. chakassicum

Ценопопуляции P. chakassicum характеризуются невысокой плотностью и контагиозным распределением особей по площади ценоза. Контагиозное распределение связано с недалеким рассеиванием семян от производящих их особей, в связи с чем недалеко от генеративных особей располагаются группы проростков и подроста.

Строение и состояние ценопопуляций изучено в 2 ценозах: ЦП 1 в злаково-разнотравном каменистом степном ценозе с умеренным влиянием выпаса и ЦП 2 в альпийско-астрово-полынно-тонконоговой луговой степи со слабым влиянием выпаса (рис. 2).

В обеих ценопуляциях преобладают прегенеративные особи от проростков до виргинильных, что свидетельствует об эффективном семенном размножении.

В ЦП 1 максимум отмечался для ювенильных особей, в ЦП 2 преобладали виргинильные. Отсутствие проростков в ЦП 2 связано с большой их элиминацией и задернованностью почвы злаками, препятствующей прорастанию семян и выживанию менее конкурентоспособных (по сравнению со злаками) проростков. По классификациям А.А. Уранова, О.В. Смирновой [9] и Л.А. Животовского [10] обе ценопопуляции являются молодыми, нормальными, неполночленными. Всхожесть семян, взятых из ЦП 2, составила всего 5%.

Онтогенетическое состояние растений

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций Papaver chakassicum: ЦП 1 - злаково-разнотравная степь; ЦП 2 - альпийско-астрово-полынно-тонконоговая степь

Преобладание в ценопопуляциях прегенеративных особей, несмотря на низкую всхожесть (5%) семян, обусловлено тем, что генеративные особи, особенно средневозрастные, содержат большое число (до 80) генеративных побегов, продуцирующих огромное количество семян. Невысокое содержание или отсутствие особей генеративной и старой части спектра, вероятно, связано с невысокой продолжительностью жизни на этих стадиях онтогенеза. Умеренный выпас скота не сказывается отрицательно на состоянии ЦП, т.к. приводит к появлению свободных мест, необходимых для прорастания семян и приживания проростков.

Самоподдержание ценопопуляций осуществляется исключительно семенным путем. Вегетативное размножение, происходящее в форме сенильного распада особи с образованием слабожизнеспособных партикул, не является эффективным и не играет роли в самоподдержании популяций P. chakassicum. Устойчивость ценопопуляций P. chakassicum обеспечивается значительной продолжительностью генеративного периода.

Исследование показало, что ценопопуляции P. chakassicum, находящиеся в Койбальской степи Республики Хакасия, характеризуются как молодые, нормальные, неполночленные. Самоподдержание их осуществляется только семенным путем, т.к. сенильный распад особей не является эффективным вегетативным размножением.

Умеренный выпас скота не сказывается отрицательно на существовании ценопопуляции, поскольку снижает ее конкуренцию со злаками и приводит к образованию свободных мест, пригодных для прорастания семян и приживания проростков. Интенсивный выпас может иметь негативное влияние, поскольку приводит к повреждению и гибели розеточных побегов, уничтожению генеративных побегов, из-за чего значительно уменьшается образование семян, вытаптываются проростки и слабый в конкурентном отношении (по сравнению со взрослыми особями) подрост.

Основными лимитирующими факторами P. chakassicum являются чрезмерный выпас скота, пожары, высокая задернованность ценозов. Необходимо проводить регулярные наблюдения за состоянием ценопопуляций этого вида.

Местообитание (окр. с. Бондарево, Бейский район) P. chakassicum с совместным произрастанием ряда редких и исчезающих видов (Allium tuvinicum (Friesen) Friesen, Oxytropis nuda, O. macrosema Bunge) на территории Республики Хакасия может быть рекомендовано для местной охраны. В настоящее время оно используется под выпас скота и подвергается весенним поджогам.

Литература

1. Красная книга Республики Хакасия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов / И.М. Красноборов, Е.С. Анкипович, И.И. Вишневецкий и др. Новосибирск: Наука, 2002. 264 с.

2. Пешкова Г.А. Papaver chakassicum // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 7. С. 18.

3. Флора островных приенисейских степей: Сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. 156 с.

4. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. 1950. Сер. Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204.

5. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-14.

6. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 215 с.

7. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

8. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов Красной книги СССР. М.: Наука, 1986. 33 с.

9. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. 1969. Т. 74, № 1. С. 119-134.

10. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2002. № 1. С. 3-7.

11. Раменский Л.Г. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

12. Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе: Дониш, 1967. 223 с.

13. Цаценкин И.А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М.: ВНИИК им. В.Р. Вильямса, 1974. 246 с.

Размещено на Allbest.ru