Микроморфологическое изучение абаксиальной эпидермы листовых пластинок сибирских видов рода Stipa L.

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Микроморфологическое изучение абаксиальной эпидермы листовых пластинок сибирских видов рода Stipa L.

Введение

Представители рода Stipa L. играют большую роль в сложении растительного покрова, являясь эдификаторами и доминантами степных сообществ от Дуная до Восточного Хингана, от равнинных степей до высокогорных злаковых фитоценозов Центральной Азии. На территории Сибири род Stipa насчитывает по разным оценкам от 19 [1] до 22 [2] видов. М.Н. Ломоносова [3] приводит во «Флоре Сибири» 21 вид. Количественные различия на первый взгляд незначительные, но видовой состав различается весьма существенно. При этом до сих пор нет единого мнения об объеме и границах не только некоторых видов, но и границы рода в целом до сих пор вызывают дискуссии. Сложности систематики ковылей, как и других злаков, обусловлены чрезвычайно однообразным строением как вегетативных, так и репродуктивных органов. Вследствие этого число признаков, используемых в систематике ковылей, очень ограничено. С одной стороны, это затрудняет разграничение отдельных видов, а с другой - установление родственных отношений, выявление филетических линий. В связи с этим поиск дополнительных систематических признаков приобретает большое значение и исследование микроморфологической структуры различных органов представляется весьма интересным и перспективным.

К настоящему времени накоплен большой опыт изучения анатомического строения злаков и использования признаков микроструктуры в систематике [4-10 и др.]. Исследование эпидермы листовой пластинки [11-15 и др.] и цветковых чешуй [16-22 и др.] подтвердило значение этих признаков не только для систематики, но и для палеоботанических исследований [23, 24].

Общеизвестно, что наиболее ценными для систематики являются признаки репродуктивных органов, поскольку они более детерминированы генетически и менее подвержены влиянию факторов окружающей среды. Тем не менее и признаки вегетативных органов, в частности листовой пластинки, достаточно широко используются в систематике, поскольку некоторые из них отличаются постоянством, а главное - позволяют определить растения в вегетативном состоянии [25-29].

Поскольку род Stipa s.l. распространен довольно широко, особенно в аридных областях, немало работ было посвящено исследованию анатомического строения как собственно Stipa s.str. [30-35], так и близких родов - Achnatherum Beauv., Nasella(Trin.)E.Desv. и Jarava Ruiz et Pav. [36-38], но сибирские ковыли в анатомическом отношении остаются изученными совершенно не достаточно [39, 40].

Известно, что большинство злаков имеют своеобразное, дифференцированное строение абаксиальной эпидермы: область над жилками существенно отличается по строению от области между жилками, и обычно их характеризуют отдельно [10]. У ковылей отмечается как дифференцированное строение эпидермы, так и недифференцированное. Последнее образуется тогда, когда склеренхимная обкладка размещается не только при пучках, а образует сплошной слой под эпидермой [9, 10]. В строении абаксиальной эпидермы листа злаков выделяется несколько типов клеток. Наиболее специализированные - замыкающие клетки устьиц, которые обычно сопровождаются побочными клетками, а также длинные и короткие покровные клетки и различного вида трихомы - шипики, щетинки и волоски [6, 8]. Длинные клетки - преобладающий элемент эпидермы. К ним принято относить вытянутые вдоль оси листа (или другого органа) клетки, длина которых более чем в два раза превышает их ширину [41]. Они могут располагаться как в области над жилками, так и между жилками. При этом длинные клетки над проводящими пучками и между ними могут существенно различаться по размерам, форме и степени извилистости антиклинальных стенок. Короткие клетки в целом изодиаметричны. Среди них принято различать пробковые, стенки которых пропитаны суберином, и окремнелые клетки, которые имеют важное систематическое значение. У злаков окремнелые и опробковевшие клетки нередко чередуются с длинными клетками [34, 42]. Основными признаками эпидермы абаксиальной поверхности, имеющими систематическое значение у ковылей и близких родов, считаются форма, размеры, распределение коротких клеток и трихом, длина и форма антиклинальных стенок длинных клеток, наличие или отсутствие устьиц и форма побочных клеток [6].

Цель данной работы - изучить анатомическое строение листовой пластинки и возможности использования анатомических признаков для диагностики сибирских ковылей.

1.Материалы и методики исследования

S. capillata: Сибирь. Битневский р-н, окр. с. Татчиха. Юго-восточный склон, 17.08.1930, Салыкова, Кайдарич*; Республика Хакасия, Аскизский р-н, оз. Соленое, каменистая степь, 24.07.2008, Гудкова П.Д., Олонова М.В., Кузнецов А.А., Курбатский В.И.; Алтайский край, Родинский район, окр. с. Степное, 19.07.2009, Гудкова П.Д. S. grandis: Енисейская губ., Минусинск, Абаканская Инородная управа, окр. оз. Фыркаль, щебнистый склон, 19.07.1910, Титов В.С.*; Республика Хакасия, Аскизский р-н, оз. ХанКуль, каменистый склон, 24.07.2008, Гудкова П.Д., Олонова М.В., Кузнецов А.А., Курбатский В.И.; Республика Хакасия, Аскизский р-н, оз. Тус, 20.07.2008, Гудкова П.Д., Олонова М.В., Кузнецов А.А., Курбатский В.И. S. consangunea: Республика Алтай. Чуйские белки, р. Себистей, приток Кокузека, сухие склоны, 07.08.1911, Сапожников В.В. S. korshinskyi: Акмолинская губ., Кокчетавск, около с. Федоровки, степной луг, 10.07.1926, Крылов П.Н., Сергиевская Л.П. S. krylovii: Республика Хакасия, Ирбитский р-н, 6 км от Ирбитского в сторону Туманного, разнотравно-злаковый луг, 21.07.2008, Гудкова П.Д., Олонова М.В., Кузнецов А.А., Курбатский В.И.; Республика Хакасия, Аскизский р-н, окр. с. Пуланколь, 22.07.2008, Гудкова П.Д., Олонова М.В., Кузнецов А.А., Курбатский В.И.; Республика Хакасия, Аскизский р-н, восточная оконечность хр. Малый Саксыр, 23.07.2008, Гудкова П.Д., Олонова М.В., Кузнецов А.А., Курбатский В.И. S. lessingiana: Алтайский край, Угловский р-н, окр. д. Павловка, 31.05.1946, Вандакурова Е. S. orientalis: Алтай, с. Онгудай, южный склон по реке Урсулу, 26.07.1901, Крылов П.Н. S. kirghisorum: Алтай, между Большим Нарымским и Красноярским на Иртыше, 4.05.1901, Крылов П.Н.* S. dasyphylla: Западно-Сибирский край, Предгорье северного Алтая. Солонешенский р-н, с. Черемшанка, залежь, 1.07.1931, Баканач Е., Кайдарина З. S. pennata: Бийский округ, Быстро-Истокский р-н, окр. с. Паутово, урочище Берсень, 30.06.1930, Колокольников Л.; Алтай, с. Катанда, бер. р. Катунь, 26.05.1897, Сапожников В.В.; Алтайский край, Третьяковский р-н, 4 км к востоку от с. Плоское, луговая закустаренная степь, 6.06.2008, Гудкова П.Д., Куприянов А.Н., Эбель А.Л., Доронькин В.М. S. borysthenica: Алтайский край, окр. оз. Телецкого, долина р. Юрбуту, правый приток Уймена, 23.05.1909, Сычинский Г. S. tirsa: Оренбургская губ., окр. Кочердыка, 5.08.1926, Крылов П.Н., Сергиевская Л.П. S. zalesskii: Акмолинская губ., Кокчетавск, между Воскресенским и Грачевкой, разнотравно-степной луг, 7.07.1926, Крылов П.Н., Сергиевская Л.П.; Омск, окр. между Белоусовским и Степановским, целинная степь, 3.07.1927, Крылов П.Н., Сергиевская Л.П.; Алтайский край, Третьяковский р-н, Аринкин курган, каменистый склон, 8.06.2008, Гудкова П.Д., Куприянов А.Н., Эбель А.Л., Доронькин В.М. S. klemenzii: Бурятская АССР. Джойский р-н, Урочище Дырестуй, шлейф сопки, 2.08.1966, Рещиков Н.А. S. glareosa Алтай, Чуйская степь, окр. Кош-Агача, пустынно-галечниковая степь, 6.07.1932, Буторина Т.* (* Экземпляры определены П.А. Смирновым).

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Рис. 1. Фрагмент абаксиальной листовой пластинки: а, б - Stipa capillata; в (выделены зоны над жилками и между жилками); г (выделена короткая клетка округлой формы) - S. grandis; д, е (выделена короткая клетка бобовидной формы) - S. consanguinea (выделена щетинка); з - S. korshinskyi

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Рис. 2. Фрагмент абаксиальной листовой пластинки: а, б (выделена короткая клетка эллиптической формы) - Stipa krylovii, в (выделен шипик); г - S. lessingiana; д, е (выделен прорыв слоя кутикул короткой клеткой) - S. orientalis; ж, з (стрелкой показана длинная клетка, рамкой выделена короткая клетка округлой формы) - S. Kirghisorum

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Рис. 3. Фрагмент абаксиальной листовой пластинки: а, б - Stipa dasyphylla; в, г - S. pennata; д, е - S. borysthenica; ж (стрелкой показана щетинка), з - S. Tirsa

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Рис. 4. Фрагмент абаксиальной листовой пластинки: а, б - Stipa zalesskii; в, г - S. klemenzii; д, е (выделен прорыв слоя кутикул короткой клеткой) - S. glareosa

Исследования проводились в Томском материаловедческом центре коллективного пользования при Томском государственном университете. Для исследования из средней части листовой пластинки второго сверху листа побега возобновления брали фрагмент длиной 1 см. Фрагменты листьев фиксировали на двустороннем канцелярском скотче. Препараты изучали на растровом электронном микроскопе «Philips SEM 515» (Голландия). Для уменьшения влияния заряда их обрабатывали серебром методом термического напыления в вакууме. Образцы исследовали в режиме высокого вакуума, поверхность сканировали при ускоряющем напряжении 25 кВ. Определение размера и формы клеток проводили при увеличении в 600 раз, а исследование общего характера поверхности листовых пластинок у большинства образцов - при увеличении в 150 раз. Stipa borysthenica Klok. и S. dasyphylla

(Lindem) Trautv., имеющие сравнительно более широкие листовые пластинки, исследовались при увеличении соответственно в 100 и 60 раз. Измерения длинных клеток проводились в семи полях зрения, не менее 20 клеток каждого вида, с помощью программы SIAMS. Статистические подсчеты проводились с использованием пакета StatSoft STATISTICA 7.0. При описании препаратов использовалась терминология, предложенная Metcalfe [6] и Ellis [10].

2.Результаты исследования и обсуждение

Проведенные исследования показали, что у сибирских ковылей встречается как дифференцированное (рис. 1, а-з; 2, а, в), так и недифференцированное строение эпидермы, когда область над жилками анатомически сходна с областью между жилками (рис. 2, д-ж; 3, а-з; 4, а-з). Это хорошо согласуется с наблюдениями Clifford, Watson [9] и Ellis [10], что данный признак коррелирует со степенью развития склеренхимы. У S. capillata L., S. grandis P. Smirnov, S. consanguinea Trin., S. korshinskyi Roshev и S. krylovii Roshev, принадлежащих секции Leiostipa, и S. lessingiana, принадлежащей секции Barbatae Jung., имеющих дифференцированное строение эпидермы, было отмечено развитие слеренхимы только при проводящих пучках и по краям листовой пластинки [32, 39, 40]. У всех исследованных видов секций Smirnoviа Tzvel., Barbatae (за исключением S. lessingiana) и Stipa эпидерма не была дифференцирована.

У отдельных видов - S. lessingiana, S. tirsa Steven, S. zalesskii Wilensky и S. klemenzii Roshev. - на поверхности клеток был обнаружен эпикутикулярный воск.

Ни у одного из исследованных образцов на абаксиальной стороне листовой пластинки не были обнаружены устьица.

Поскольку длинные клетки являются основным структурным элементом эпидермы, они были отмечены у всех исследованных видов и имели форму в разной степени вытянутых прямоугольников с закругленными углами. У видов с дифференцированным типом эпидермы длинные клетки, располагающиеся над жилками, были в целом короче, чем клетки между жилками. При этом длина клеток над жилками довольно сильно варьировала как внутри видов, так и между видами (рис. 5). В среднем наиболее короткие клетки были отмечены у S. orientalis Trin., S. kirghisorum P. Smirnov, S. glareosa P. Smirnov и S. dasyphylla.

Рис. 5. Изменчивость длинных клеток 15 видов ковылей: ось I (ось абсцисс) - длина клетки; II (ось ординат) - вид

Степень извилистости антиклинальных стенок длинных клеток также варьирует у разных видов от слабоизвилистой (рис. 1, б, з; 2, г; 3, з; 4, г) до извилистой (рис. 1, г, е; 2, б, е, з; 3, б, г, е; 4, б, е). Данный признак оставался постоянным в пределах, по крайней мере, одного препарата, что согласуется с наблюдениями M. Barkworth [34].

У S. orientalis, S. dasyphylla и S. borysthenica антиклинальные стенки не приподняты относительно периклинальных (рис. 2, д; 3, а, д), поэтому рельефность поверхности листовой пластинки была относительно слабо выражена. Остальные образцы имели рельефную поверхность.

Короткие округлые изодиаметрические клетки были обнаружены у всех исследованных образцов. У отдельных видов наряду с округлыми клетками присутствовали эллиптические (рис. 1, б, г, е, з; 2, б, г, е, з; 3, б, г), узкоэллиптические (рис. 2, е, з; 4, е) и даже бобовидные короткие клетки (рис. 3, б, е, з; 4, б). У S. orientalis и S. glareosa короткие окремнелые клетки прорывают сплошной кутикулярный слой (рис. 2, е; 4, е); у всех остальных исследованных видов этого не наблюдалось. Периклинальные стенки коротких клеток могут быть приподняты относительно окружающих их длинных клеток (рис. 1, г, з; 2, е; 3, б, г; 4, б, г) или находиться ниже их уровня (рис. 1, б, е; 2, б, г, з; 3, е, з; 4, е).

Отмеченные у исследованных видов трихомы можно отнести к 4 типам: короткие волоски (рис. 4, а), длинные волоски (рис. 3, а), щетинки (рис. 3, ж) и шипики (рис. 2, в). Под волосками понимаются различной длины гибкие одноклеточные структуры. Щетинки - более жесткие и короткие структуры, направленные вдоль оси органа (рис. 3, ж). Шипики - еще более короткие и жесткие, со вздутым, нередко удлиненным основанием. Наличие, распределение и частота трихом не одинаковы внутри секций, но достаточно стабильны внутри отдельных видов. Исследованные виды различаются по типам, длине и густоте трихом, при этом у ряда видов (S. grandis, S. consanguinea, S. krylovii, S. orientalis и S. klemenzii) они не выражены вообще (рис. 1, в, д; 2, а, д; 4, в). Трихомы S. korshinskyi, S. tirsa и S. kirghisorum представлены щетинками, полуприлегающими к поверхности листовой пластинки. Для

S. capillata, S. lessingiana, S. pennata L., S. borysthenica, S. glareosa (рис. 1, а; 2, в; 3, в, д; 4, д) характерны только шипики, при этом у S. borysthenica они такие короткие, что, возможно, правильнее было бы отнести их к бугоркам. Необычные сплюснутые шипики были отмечены у одного из образцов S. pennata, и эти образцы требуют дальнейшего, более детального изучения. Неоднородность этого вида была нами отмечена и при статистическом исследовании макроморфологических признаков [43]. Наиболее разнообразными оказались трихомы у S. dasyphylla и S. zalesskii (рис. 3, а; 4, а). У них были отмечены и шипики, и щетинки, и волоски, но у первого из них волоски густые и длинные, хорошо заметные невооруженным глазом, в то время как у второго они значительно короче и заметны только при увеличении.

Заключение

Проведенные исследования микроморфологических признаков листовой пластинки сибирских ковылей показали, что степень однородности в расположении структур эпидермы (отличия структуры эпидермы над жилками и между ними) как систематический признак имеет секционное значение. Дифференцированное строение эпидермы наблюдается только у видов секции Leiostipa и S. lessingiana, принадлежащей секции Barbatae.

Выявленные различия в анатомическом строении между S. lessingiana и остальными видами секции Barbatae могут служить дополнительным аргументом в пользу предложенного Н.Н. Цвелевым [44] выделения этого вида в отдельную секцию Subbarbatae Tzvel. на основании признаков макроморфологического строения.

Характер трихом на листовой пластинке может служить дополнительным диагностическим признаком для определения в вегетативном состоянии.

Исследования показали неоднородность анатомической структуры S. pennata и необходимость ее дальнейшего изучения на популяционном уровне.

Авторы выражают искреннюю благодарность заведующей гербарием им. П.Н. Крылова проф. И.И. Гуреевой за возможность работы с коллекциями, Prof. M.E. Barkworth - за ценные советы, А.В. Козловой - за подготовку препаратов и визуализацию изображения на электронном микроскопе, А.А. Кузнецову - за организацию лабораторных исследований.

Литература

1. Цвелев Н.Н. Stipa L. // Злаки СССР. Л. : Наука, 1976. С. 567-595.

2. Рожевиц Р.Ю. Stipa L. // Флора СССР : в 30 т. М.; Л. : Академия наук СССР, 1934. Т. 2. С. 79-112.

3. Ломоносова М.Н. Stipa L. // Флора Сибири. Новосибирск : Наука, 1990. T. 2. C. 222-230.

4. Prat H. L'Epiderme des Graminйes. Еtude anatomique et systematique // Annual science Natural Botanical. 1932. Ser. 10, № 14. P. 117-324.

5. Brown W.V. Leaf anatomy in grass systematics // Botanical Gazette. (Chicago). 1958. Vol. 119, № 3. P. 170-178.

6. Metcalfe C.R. Anatomy of the Monocotyledons. I. Gramineae. Oxford : Clarendon Press, 1960. 731 p.

7. Мирославов Е.А. Некоторые черты ксероморфного строения эпидермиса листа ряда злаков // Ботанический журнал. 1962. Т. 47, № 9. С. 1339-1342.

8. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений.

Л. : Наука, 1974. 184 с.

9. Clifford H.T., Watson L. Identifing grasses. Data, methods and illustrating. Brisbane : Queensland University Press, 1977. 146 p.

10. Ellis R.P. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. II. The epidermis as seen in surface view // Bothalia. 1979. Vol. 12. P. 641-671.

11. Константiнова А.Г. Анатомiчнi особлiвостi деякiх вiдiв р. тонконiг (Poa L.) украiньской флори // Украинский ботанический журнал. 1960. Т. 17, № 1. С. 51-58.

12. Николаевский В.Г. Сравнительное исследование ксероморфных и мезоморфных признаков в строении листа злаков // Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 10. С. 1442-1450.

13. Vignal Ch. Contribution a l'etude histologique de: Parapholis incurva (L.) C.E. Hubb., Parapholis filliformis (Roth.) C.E. Hubb., Hainardia cylindrica (Willd.) W. Greuter et Psilurus incurvus (Gouvan) Schinz et Thell. // Revue de Biologie mediterraneenne. 1979. T. 6, № 1. P. 3-18.

14. Vignal C. Йtude phytodermologique de la sous-famille des Chloridoideae (Gramineae) // Adansonia. 1984. Vol. 3. P. 279-295.

15. Aiken S.G., Lefkovitch L.P. The taxonomic value of using epidermal characteristics in the Canadian rough fescue complex (Festuca altaica, F. campestris, F. hallii, F. scabrella) // Canadian Journal of Botany. 1984. Vol. 62, № 9. P. 1864-1879.

16. Петрова Л.Р. Развитие и анатомические особенности цветковых чешуй у Triticum // Ботанический журнал. 1958. Т. 43, № 8. С. 1442-1450.

17. Петрова Л.Р. Структура поверхности цветковых чешуй и лодикул бамбука в сканирующем электронном микроскопе // Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 4. С. 1054- 1058.

18. Петрова Л.Р., Николаевская Т.С., Федотова Т.А. Структура поверхности зерновки злаков под сканирующим электронным микроскопом // Ботанический журнал. 1983. Т. 68, № 8. С. 1054-1058.

19. Rajbhandari K.R. Epidermal microstructures of the lemma and palea of Poa (Gramineae) // Journal Phytogeography and Taxonomy. 1990. Vol. 38. P. 69-77.

20. Peterson P.M. Lemma micromorphology in the annual Muhlenbergia (Poaceae) // Southwestern Naturalist. 1989. Vol. 34. P. 61-71.

21. Finot V.L., Baeza C.M., Matthei O. Micromorphologнa de la epidermis de la lemma de Trisetum y gйnerous afines (Poaceae, Pooideae) // Darwiniana. 2006. Vol. 44(1). P. 32-57.

22. Liu Q., Zhang D.X., Peterson P.M. Lemma micromorphological characters in the Chloridoideae (Poaceae) optimized on a molecular phylogeny // South African Journal of Botany. 2010. Vol. 76. P. 196-209.

23. Thomasson J.R. Epidermal patterns of the lemma in some fossil and living grasses and their phylogenetic significance // Science. 1977. Vol. 199. P. 975-977.

24. Thomasson J.R. Lemma epidermal features in the North American species of Melica and selected species of Briza, Catabrosa, Neostaphia, Pleuropogon and Schizachne (Gramineae) // Systematic Botany. 1986. Vol. 11. P. 253-262.

25. Штреккер В. Луговые злаки. М. ; Л. : Гос. сельхоз. изд-во, 1931. 311 с.

26. Пояркова Е.Н. Анатомическое строение листьев мятликов флоры УССР // Ботанический журнал. 1966. Т. 51, № 6. С. 841-844.

27. Rudnicka-Sterna W. Studia systematiczne nad morfologia i anatomia ziarnicow krajowych gatunkow rodzajn wiechlina - Poa L. // Monographia botanica. 1972. Vol. 37. P. 51-136.

28. Галкин М.А. К использованию анатомических исследований в диагностике и таксономии растений на примере мятликов // Актуальные вопросы фармацеи. 1974. Вып. 2. С. 329-331.

29. Пробатова Н.С. О новом роде Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae) // Новости систематики высших растений. 1974. Т. 11. С. 44-54.

30. Баранов В.И. К изучению ковылей окрестностей г. Омска // Научный сборник Сибирского института сельского хозяйства. 1921. Вып. 1. С. 1-8.

31. Mazoyer G. Morphologie et anatomie foliaires des Stipa de L'Afrique du Nord // Bulletin Sociйtй Histoire Nature Afrique. 1936. № 27. P. 284-318.

32. Слюсаренко Л.П. Stipa L. - Ковыль // Злаки Украины. Киев, 1977. С. 405-424.

33. Barkworth M.E. A taxonomic study of the large-glumed species of Stipa (Gramineae) occurring in Canada // Canadian Journal of Botany. 1978. № 56. P. 606-625.

34. Barkworth M.E. Foliar Epidermes and Taxonomy of North Anerican Stipeae (Gramineae) // Systematic Botany. 1981. Vol. 6, № 2. P. 136-152.

35. Леванцова Я.В. Микроморфологические особенности некоторых представителей трибы Stipeae Dumort. флоры Северного Кавказа // Strategiczne pytania swiatowej nauki - 2009: Materialy V Mezinaroddowei naukowi-praktycznej konferencji. Medicina. Weterynaria. Nauk biologicznych. Premysl, 2009. Vol. 12. S. 45-52.

36. Parodi L.R. La taxonomia de las Gramineae Argentinas al a luz de las investigaciones mas receintes // Recreaciуn Adventicio Botбnica. 1961. Vol. 1. P. 125-129.

37. Barkworth M.E., Everett J. Evolution in the Stipae: identification and relationship of its monophyletic taxa // Grass Systematic and Evolution. Washington D.C. London, 1986. P. 251-264.

38. Barkworth M.E., Torres M.A. Distribution and diagnostic characters of Nassella (Poaceae:

Stipeae) // Taxon. 2001. Vol. 50. P. 439-468.

39. Шаврова П.Д., Олонова М.В. Анатомическое изучение листовой пластинки горноалтайских видов рода Stipa L. // Материалы Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике». Владивосток : БСИ ДВО РАН, 2007. С. 470-473.

40. Шаврова П.Д., Олонова М.В. Изучение анатомического строения листьев ковылей Горного Алтая для целей систематики // Материалы Международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 2007. С. 354-356.

41. Ortъсez E., Fuente de la V. Epidermal micromorphology of the genus Festuca L. (Poaceae) in the Iberian Peninsula // Plant Systematics and Evolution. 2010. Vol. 284. P. 201-218.

42. Эзау К. Анатомия семенных растений М. : Мир, 1980. 558 с.

43. Олонова М.В., Шаврова П.Д. Популяционная изменчивость ковылей (Poaceae) родства Stipa pennata L. горных районов юга Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 2(6). С. 17-28.

44. Цвелев Н.Н. Stipa L. // Конспект флоры Кавказа. СПб., 2006. Т. 2. С. 348-356.

Размещено на Allbest.ru