Весь период отлова разделили на десятидневные интервалы. Вычисляли долю каждого пола в выборке вида за каждую декаду относительно общей выборки данного вида за весь сезон. Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета программ StatSoft STATISTICA 5.5, используя критерий хи-квадрат для оценки статистической значимости изменений соотношения полов в течение лёта одной генерации и критерий Стьюдента для оценки статистической значимости изменений относительного обилия самцов и самок в течение всего сезона лёта имаго по изменению величины их долей в выборках за декаду [15].

Результаты исследования и обсуждение

В ходе маршрутных учетов в 2010 г. было выявлено 13 видов сем. Pieridae: Leptidea morsei (Fenton, 1881), L. reali Reissinger, 1989, L. sinapis (Linnaeus, 1758), Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758), Euchloe ausonia (Hьbner, 1804), Aporia crataegi, Pieris brassicae (Linnaeus, 1758), P. napi, P. rapae, Pontia edusa, Colias hyale (Linnaeus, 1758), C. myrmidone (Esper, 1777), Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) и 14 видов сем. Satyridae: Pararge aegeria (Linnaeus, 1758), Lasiommata maera (Linnaeus, 1758), L. petropolitana (Fabricius, 1787), Lopinga achine (Scopoli, 1763), Coenonympha arcania (Linnaeus, 1761), C. glycerion, C. hero (Linnaeus, 1761), C. pamphilus, C. tullia (Mьller, 1764), Aphantopus hyperantus, Maniola jurtina (Linnaeus, 1758), Hyponephele lycaon (Rottemburg, 1775), Erebia aethiops (Esper, 1777), Minois dryas (Scopoli, 1763). Интересной находкой для данной территории является C. tullia, которая внесена в региональную Красную книгу в качестве редкого вида, европейская часть ареала которого быстро сокращается (III категория). Ранее, согласно данным Красной Книги… [16], в Челябинской области данный вид был отмечен в трех локалитетах (окр. г. Челябинск, г. Троицк и пос. Бреды). C. tullia была обнаружена на окраине пос. Метлино Каслинского р-на 18 июня (3 >>, leg. А.О. Шкурихин) и 29 июня (1 > leg. А.О. Шкурихин).

Для анализа динамики соотношения полов в популяциях были выбраны 7 видов, для которых в наших условиях характерна наибольшая встречаемость. Значения t-критерия Стьюдента, полученные при анализе изменения относительного обилия имаго этих видов в течение лёта их генераций, приведены в табл. 2 и 3, в которых римскими цифрами обозначены следующие декады: I - 13-20 мая; II - 21-31 мая; III - 1-10 июня; IV - 11-20 июня; V - 21-30 июня; VI - 1-10 июля; VII - 11-20 июля; VIII - 21-31 июля; IX - 1-10 августа; X - 11-20 августа; XI - 21-31 августа; XII - 1-14 сентября.

Боярышница (Aporia crataegi) - трансевразиатский температурный лугово-лесной вид с моновольтинным жизненным циклом. Известно, что как в условиях нашего региона, так и на протяжении всего ареала боярышница летает в одном поколении за сезон (облигатно-моновольтинный вид). Имаго A. crataegi отлавливали с 2 по 27 июня 2010 г. в течение всего сезона лёта генерации. В первую декаду наибольшую долю составили самцы. В последующий период доля самцов в сборах данного вида постепенно сократилась до нуля, а доля самок соответственно выросла. Все наблюдаемые изменения относительного обилия у обоих полов боярышницы статистически значимы (табл. 2). Ко времени окончания лёта (24-27 июня) среди имаго A. crataegi нами были пойманы только самки (рис. 1, а).

Согласно данным литературы [11], разница в сроках вылета имаго самцов и самок боярышницы на территории Швеции составляет 2 дня. По нашим наблюдениям, первые самцы этого вида появились 2 июня, а самки - 5 июня, т.е. мы наблюдаем типичную картину протандрии (ч² = 32,036; df = 3; p < 0,05).

Белянка брюквенная, брюквенница (Pieris napi), - трансевразиатский температный лугово-лесной вид с поливольтинным жизненным циклом. В условиях Южного Урала данный вид может давать от двух до трех генераций за сезон [17]. Имаго P. napi отлавливали в течение всего полевого сезона с 13 мая по 14 сентября. Начало наших учетов совпало с серединой лёта первой генерации брюквенницы, поэтому протандрию диапаузирующего поколения пронаблюдать не удалось.

Рис. 1. Сезонная динамика относительного обилия самцов и самок белянок (а - Aporia crataegi; б - Pieris napi; в - P. rapae; г - Pontia edusa) и бархатниц (д - Aphantopus hyperantus; е - Coenonympha glycerion; ж - C. pamphilus) в окрестностях пос. Метлино; q - доля особей в сборах данного вида

Таблица 2 Значения t-критерия Стьюдента при анализе изменения относительного обилия имаго видов сем. Pieridae в течение лёта их генераций

протандрия белянка бархатница

Сезонная динамика относительного обилия самцов и самок P. napi в течение всего летнего сезона проиллюстрирована на рис. 1, б. Как видно из графика, в конце мая относительное обилие брюквенниц статистически значимо снизилось и достигло минимума в течение первых двух декад июня (табл. 2). Таким образом, к середине июня заканчивается лёт имаго первого поколения. Вылет самок второй генерации происходит позднее, чем вылет самцов, но существование протандрии не подтверждается критерием хи-квадрат (ч² = 0,994; df = 3; p = 0,86). Сроки лёта второй и третьей генераций в значительной степени перекрываются, поэтому резкого снижения относительной численности бабочек при смене этих поколений не наблюдается. В целом обилие брюквенниц второй и третьей генераций изменялось статистически не значимо, но мы наблюдали снижение их обилия к середине сентября.

Таблица 3 Значения t-критерия Стьюдента при анализе изменения относительного обилия имаго видов сем. Satyridae в течение лёта их генераций

Белянка репная, репница (Pieris rapae), - транспалеарктический температный лугово-степной вид с поливольтинным жизненным циклом, приуроченный к культурным ландшафтам. В условиях Южного Урала летает в двух-трех генерациях за сезон [17].

Сезонная динамика относительного обилия репницы проиллюстрирована на рис. 1, в. Первых самцов мы отловили 14 мая, а первых самок - 16 мая, что можно охарактеризовать как протандрию у диапаузирующего поколения репницы. Однако статистическая проверка характера сезонной динамики относительного обилия самцов и самок показала отсутствие статистически значимых различий. В первой половине лета существует общая тенденция снижения относительного обилия репницы, а во второй половине лета, напротив, обилие возрастает. Мы наблюдаем лёт имаго трех генераций P. rapae, которые перекрываются во времени. В целом относительное обилие самцов статистически значимо превышает относительное обилие самок (всего отловлено 83 самца и 27 самок), но вследствие небольших объемов выборок изменения обилия репницы в течение сезона лёта незначимы (см. табл. 2). По нашим наблюдениям, из двух видов рода Pieris, обитающих совместно в одних биотопах, репница малочисленнее и сезонная динамика их лёта находится в «противофазе»: P. napi достигает максимальной численности в конце весны и середине лета, в то время как P. rapae наиболее многочисленна к концу лета - началу осени.

Белянка рапсовая (Pontia edusa) - трансевразиатский температно-южносибирский вид с поливольтинным жизненным циклом, приуроченный к рудеральным участкам. В условиях Южного Урала данный вид имеет два или три поколения за сезон в зависимости от погодных условий. По наблюдениям П.Ю. Горбунова и О.Э. Костерина [18], в степной зоне более многочисленны второе и последующие поколения, а в южной тайге и Зауралье первая генерация может практически полностью отсутствовать. В июне появляются непосредственно имаго второй генерации за счет мигрантов из более южных районов. Потомки этих мигрантов формируют более многочисленное поколение, вылетающее в августе - начале сентября. Неоднократны массовые появления имаго данного вида: например, Ю.П. Коршунов [19] описывал, как в сентябре 1961 г. наблюдал на юге Телецкого озера множество P. edusa на цветках тысячелистника. В 2010 г. мы отлавливали рапсовую белянку в окрестностях с. Нижнеиргинское (Красноуфимский р-н Свердловской обл.), расположенного в азональной лесостепи подзоны южной тайги (leg. Е.Ю. Захарова, П.В. Рудоискатель). За пару часов нами было отловлено 132 экз. P. edusa, которые кормились на икотнике и тысячелистнике. По-видимому, высокие показатели обилия этого вида на Среднем и Южном Урале в конце лета 2010 г. можно объяснить жаркими сухими погодными условиями этого сезона.

В окрестностях пос. Метлино P. edusa отлавливали в течение всего полевого сезона с 14 мая по 14 сентября (см. рис. 1, г). В мае обилие имаго P. edusa невелико; были отловлены исключительно самцы (14 мая 1>; 24 мая 1>; 25 мая 1>). Первая самка встречена только 2 июня, что указывает на существование протандрии у данного вида (ч² = 58,976; df = 10; p < 0,05). Статистически значимое обилие бабочек данного вида возросло к середине июня, к концу июня относительное обилие самцов достигло первого пика (см. табл. 2). Вследствие небольшого объема выборок изменения относительного обилия самок статистически не значимы до начала августа. В первой декаде августа относительное обилие как самцов, так и самок резко возросло, достигло пика и снизилось только в начале сентября. Таким образом, к концу лета - началу осени рапсовая белянка становится наиболее массовым видом дневных чешуекрылых из двух изучаемых семейств.

Глазок цветочный (Aphantopus hyperantus) - трансевразиатский температный лугово-лесной вид с моновольтинным жизненным циклом. Имаго A. hyperantus отлавливали с 21 июня по 9 июля (рис. 1, д). Первые самцы были отловлены 21 июня, а самки - 26 июня. Таким образом, вылет имаго самцов начался на 5 дней раньше вылета имаго самок. Протандрию в природных популяциях A. hyperantus мы наблюдали ранее в Ильменском заповеднике [20] и ряде других местообитаний вида на Среднем и Южном Урале.

В третьей декаде июня относительное обилие как самцов, так и самок A. hyperantus статистически значимо возросло, при этом доля отловленных самцов превышала долю самок в 8 раз (см. табл. 3). В последующий период относительное обилие самцов резко снизилось, а самок - не изменилось. Последние пойманные нами бабочки вида A. hyperantus были самками, что указывает на существование протандрии у данного вида (ч² = 8,736; df = 2; p < 0,05).

Сенница луговая (Coenonympha glycerion) - трансевразиатский температный вид с моновольтинным жизненным циклом. Лёт имаго С. glycerion длился с 13 июня по 23 июля (рис. 1, е). Первые самцы были пойманы 13 июня, а первые самки - только через 2 дня (15 июня). Обилие бабочек статистически значимо увеличивалось со второй до третьей декады июня, а затем снизилось к началу июля (см. табл. 3). В июне наибольшую долю в сборах составили самцы, к первой декаде июля соотношение полов стало равным. Все пойманные нами в последующий период особи С. glycerion были самками. Несмотря на то что существует явная тенденция к более раннему вылету имаго самцов у данного вида, статистически существование протандрии не подтверждено (ч² = 0,774; df = 2; p = 0,68).

Сенница памфил (Coenonympha pamphilus) - широко распространенный трансевразиатский вид. В Крыму и на Кавказе он развивается в 2-3 поколениях и лёт бабочек происходит в течение всего теплого времени года, с мая по октябрь [21, 22]. Для Сибири Ю.П. Коршунов [19] указывает лёт на юге лесной зоны в июне в одном поколении, а южнее, в лесостепи и степи, в мае - июне и в конце июля - августе в двух поколениях. Согласно данным литературы [17] и нашим наблюдениям, на Южном Урале вид также развивается в двух поколениях. На Среднем Урале наблюдать лёт двух генераций удается не ежегодно; в наиболее северных частях ареала вид становится моновольтинным, и лишь изредка в благоприятные теплые летние сезоны появляется малочисленное второе поколение. Например, в 2010 г., для которого было характерно жаркое лето, мы наблюдали вылет второй генерации C. pamphilus в Красноуфимском (leg. Е.Ю. Захарова), Сысертском и Ирбитском (leg. П.В. Рудоискатель) районах Свердловской области (56-57є с.ш.).

В окрестностях пос. Метлино мы отлавливали первую генерацию C. pamphilus с 24 мая по 21 июня и вторую генерацию - с 19 июля по 3 сентября (рис. 1, ж). Изменения относительного обилия самок недостоверны на протяжении всего сезона из-за небольшого объема их выборок (всего было поймано 16 самок I генерации и 9 самок II генерации). Относительное обилие самцов статистически значимо возрастает в конце мая и достигает первого пика, а затем снижается к середине июня (см. табл. 3). В последнюю декаду июня пойман только 1 самец. В первой декаде августа относительное обилие самцов С. pamphilus вновь статистически значимо увеличивается и достигает второго пика к середине августа, а затем в течение третьей декады резко снижается. Более ранний вылет самцов по сравнению с самками статистически достоверен (ч² = 15,99; df = 2; p < 0,01). Таким образом, для C. pamphilus характерен лёт двух неперекрывающихся во времени поколений имаго, причем численно преобладают самцы, вылет которых начинается раньше.

Заключение

Проведенные нами учеты относительного обилия видов дневных чешуекрылых, относящихся к семействам Pieridae и Satyridae и обитающих совместно в лесостепной зоне Южного Урала, позволили отнести изученные виды к различным фенологическим группам. Названия фенологических периодов мы приводим по работе Л.Е. Сасовой и А.Б. Мартыненко [23]. Наиболее массовыми в поздневесеннем периоде являлись огородные белянки Pieris napi и P. rapae, в раннелетнем - Coenonympha pamphilus, в первом среднелетнем периоде моновольтинные виды Aporia crataegi, Aphantopus hyperantus, Coenonympha glycerion численно доминируют в сообществе. Во втором среднелетнем и позднелетнем периодах показатели относительного обилия P. napi снижаются, а соответствующие показатели P. rapae и P. edusa увеличиваются. К середине сентября безусловно доминирует P. edusa, которая становится весьма многочисленной. Анализ сезонной динамики соотношения полов позволяет предположить наличие протандрии для всех семи изученных видов. Однако если для видов с моновольтинным жизненным циклом (A. crataegi, A. hyperantus, C. glycerion) протандрию легко наблюдать в природных условиях и она была статистически достоверна (за исключением C. glycerion), то для би- и поливольтинных видов картина не столь однозначна. У бивольтинной сенницы C. pamphilus, лёт генераций которой не перекрывается во времени, достоверно обнаружен более ранний вылет имаго самцов как в первом, так и во втором поколениях. У видов, лёт генераций которых происходит в природных условиях одновременно, оказывается сложным их разделить, поэтому протандрию зарегистрировать не удается. Тем не менее как данные литературы [11], так и наши наблюдения свидетельствуют, что для поливольтинных видов белянок и бархатниц характерна тенденция более раннего вылета имаго самцов по крайней мере для первого, диапаузирующего поколения.

Авторы выражают искреннюю признательность д-ру биол. наук, проф. А.Г. Васильеву за ценные замечания и обсуждение результатов, полученных в ходе работы, и канд. биол. наук М.В. Чибиряку за организацию полевых работ (лаборатория эволюционной экологии Института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург), а также П.В. Рудоискателю (Уральский федеральный университет им. первого президента Б.Н. Ельцина, г. Екатеринбург) - за помощь в экспедиционных полевых работах на территории Свердловской области в 2010 г.

Литература

1. Butterflies: Ecology and Evolution Taking Flight / eds. by C.L. Boggs, Watt W.B., Ehrlich P.R. University of Chicago Press, Chicago and London. 2003. 756 p.

2. Дубатолов В.В., Костерин О.Э. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) международного заповедника «Даурия» // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Новосибирск: SWEF, 1999. Вып. 2. С. 138-194.

3. Мартыненко А.Б. Фенология и сезонная динамика лёта дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 2003. Вып. XIII. С. 69-85.

4. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001. 244 с.

5. Olschwang V.N. Rhopalocera from the south Urals: biodiversity and population dynamics // Mem. Soc. r. belge Ent. 1998. Vol. 38. P. 145-154.

6. Нужнова О.К. Сезонная динамика активности брюквенницы (Pieris napi L.) на территории Мурманской и Калужской областей // Труды Ставропольского отделения РЭО: материалы II Междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы энтомологии». Ставрополь: АГРУС, 2009. С. 122-125.

7. Горбач В.В., Резниченко Е.С., Сааринен К. К экологии тополевого ленточника (Limenitis populi, Lepidoptera, Nymphalidae) Восточной Фенноскандии // Зоологический журнал. 2010. Т. 89, № 11. C. 1340-1349.

8. Захарова Е.Ю. Сезонная изменчивость длины крыла и глазчатых пятен в популяциях Erebia ligea L. (Lepidoptera, Satyridae) на Среднем Урале // Энтомологическое обозрение. 2010. Т. 89, № 2. С. 320-332.

9. Morbey Y., Ydenberg R. Protandrous arrival timing to breeding areas: a review // Ecology Letters. 2001. Vol. 4. P. 663-673.

10. Wiklund C., Nylin S., Forsberg J. Sex-related variation in growth rate as a result of selection for large size and protandry in a bivoltine butterfly, Pieris napi // Oikos. 1991. Vol. 60. P. 241-250.

11. Wiklund C., Forsberg J. Sexual size dimorphism in relation to female polygamy and protandry in butterflies: a comparative study of Swedish Pieridae and Satyridae // Oikos. 1991. Vol. 60. P. 373-381.

12. Zonneveld C. Being big or emerging early? Polyandry and the trade-off between size and emergence in male butterflies // The American Naturalist. 1996. Vol. 147, № 6. Р. 946-965.

13. Wiklund C., Fagerstrцm T. Why do males emerge before females? A Hypothesis to explain the incidence of protandry in butterflies // Oecologia. 1977. Vol. 31. P. 153-158.

14. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Флора и растительность Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. Свердловск: УФАН СССР, 1961. Вып. 8. С. 105-129.

15. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 286 с.

16. Красная Книга Челябинской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н.С. Корытин. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. 450 с.

17. Ольшванг В.Н., Нуппонен К.Т., Лагунов А.В., Горбунов П.Ю. Чешуекрылые Ильменского заповедника. Екатеринбург: ИГЗ УрО РАН, 2004. 288 с.

18. Gorbunov P., Kosterin O. The butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in nature. Moscow: Rodina & Fodio, 2003. Vol. I. 392 p.

19. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: КМК, 2002. 424 с.

20. Захарова Е.Ю. Протандрия и изменчивость размеров в популяциях моновольтинных видов бархатниц (Lepidoptera: Satyridae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, вып. 1. С. 59-65.

21. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Киев: Наукова думка, 1985. 152 с.

22. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа. Киев: Наукова думка, 1990. 216 с.

23. Сасова Л.Е., Мартыненко А.Б. Сезонные аспекты населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. № 10. С. 156-161.

Размещено на Allbest.ru