Морфология и анатомия плодов представителей рода Menodora (Oleaceae)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Морфология и анатомия плодов представителей рода Menodora (Oleaceae)

А.В. Филоненко

А.Н. Ефремов

Род Menodora Bonpl. насчитывает около 20 видов кустарников, произрастающих в Северной и Южной Америке, а также в Южной Африке [1, 2]. Систематика рода Menodora довольно сильно запутана, несмотря на многочисленные попытки введения внутриродовых таксономических единиц, ревизии и региональные флористические обработки [3-5]. Во многом такое положение объясняется полиморфностью видов принимаемых в рамках рода Menodora и их слабой морфологической обособленностью от видов рода Jasminum L. [6-8]. В системе семейства Oleaceae род Menodora, совместно с родом Jasminum, всегда занимал обособленное положение и рассматривался в составе трибы Jasmineae подсемейства Jasminoideae [9-14]. Основным критерием для выделения данной трибы (а также подсемейства) послужил тот факт, что плоды у Menodora и Jasminum явственно двулопастные, выглядящие как две сросшиеся в основании сферы. В соответствии с системой, предложенной J.A. Steyermark [1], род Menodora включает два подрода: subgen. Menodora, объединяющий виды, лишенные колючек и имеющие трансверзально вскрывающиеся плоды, и subgen. Duogyne, включающий единственный вид - Menodora spinescens A. Gray, - имеющий выраженные шипы и плоды, вскрывающиеся дорзально или нерегулярно.

Плоды Menodora неоднократно становились предметом специальных исследований [6, 7], однако J. Rohwer уделял большее внимание морфологическим признакам плодов (цвет и консистенция перикарпия, характер вскрывания), а также анатомическому строению спермодермы (в особенности структуре саркотесты), нежели анатомии перикарпия. Вероятно, это связано с тем, что перикарпий у представителей Menodora редко насчитывает более 10 слоев клеток, чаще всего 3-4, в то время как саркотеста может насчитывать до 20 слоев многообразных клеток.

Целью настоящего исследования явилось изучение морфологии и анатомии плодов и гистогенеза перикарпия некоторых представителей рода Menodora.

Материалы и методики исследования

В рамках карпологического исследования представителей семейства Oleaceae изучены в развитии морфология плодов и анатомия перикарпия трех видов рода Menodora: M. spinescens A. Gray (subgen. Duogyne); M. africana Hook., M. mexicana A. Gray. (subgen. Menodora). Материал для исследования был получен из гербариев и карпологических коллекций: карпологической коллекции Ботанического музея Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН), Гербария БИН РАН (LE) (Санкт-Петербург, РФ), Миссурийского ботанического сада (MO) (Сент-Луис, США), Нью-Йоркского ботанического сада (NY) (Нью-Йорк, США), Национального ботанического сада Кирстенбош (NBG) (Кейптаун, ЮАР).

Перед проведением анатомического исследования сухие плоды выдерживали в смеси Страсбургера в течение 10-20 сут [15]. Свежий материал фиксировали в 70%-ном этаноле. Парафиновые блоки изготавливались без предварительной проводки. Срезы плодов толщиной 7-15 мкм выполнены с помощью салазочного микротома «МС-2» (Россия). Для выявления лигнифицированных участков в различных гистогенетических зонах перикарпия проводили реакцию с флороглюцином и соляной кислотой; гистохимические реакции выполнены по стандартным методикам [15]. Микрофотографии выполнены на сканирующем электронном микроскопе «Hitachi S-405A» (Япония). Зарисовка гистологических препаратов сделана от руки методом прямой проекции. С целью определения характера гистогенеза перикарпия плоды изучались на разных стадиях развития: от опыленной карпеллы до зрелого плода. Термины «экзокарпий», «мезокарпий» и «эндокарпий» используются ниже в строго гистогенетическом смысле: как производные наружной эпидермы карпеллы, мезофилла и внутренней эпидермы карпеллы соответственно [16].

Результаты исследования и обсуждение

В результате карпологического исследования установлено, что плоды Menodora развиваются из верхнего димерного синкарпного гинецея, характерного для всех представителей семейства Oleaceae [13]. В каждом гнезде завязи закладывается по 2 (subgen. Duogyne) или 4 анатропных семязачатка (subgen. Menodora); плацентация субмаргинальная. Зрелые плоды двулопастные, сухие, вскрывающиеся дорзально (subgen. Duogyne) или трансверзально (subgen. Menodora). Число развитых семян обычно соответствует числу семязачатков.

Экзокарпий у всех изученных видов рода Menodora образован однослойной эпидермой, сложенной из мелких, незначительно уплощенных, тонкостенных клеток. К моменту созревания клетки экзокарпия, как правило, сильно уплощаются. На поверхности экзокарпия обнаруживается мощная кутикула (рис. 1, а, б, на вклейке).

Мезокарпий Menodora насчитывает 2-4 слоя тонкостенных, уплощенных или изодиаметрических клеток на вентральных поверхностях и до 10 слоев аналогичных клеток на латеральных поверхностях в районе вскрывания. На дорзальных поверхностях карпелл в толще паренхимы мезокарпия обнаруживаются единичные клетки с утолщенными, но нелигнифицированными стенками (рис. 2, а, б, на вклейке). В районе вскрывания плода такие клетки наиболее многочисленны, при этом клетки внутренних слоев мезокарпия имеют наиболее мощные утолщения (рис. 1, б, на вклейке; рис. 2, в, на вклейке). Механическое напряжение, нарастающее по мере высыхания перикарпия, обусловливает вскрывание плодов. В толще паренхимы проходят многочисленные проводящие пучки, лишенные механической обкладки. Эндокарпий, так же как и экзокарпий, представлен однослойной эпидермой, однако клетки эндокарпия более крупные и более сильно уплощенные (рис. 2, а-в, на вклейке).

На основе полученных данных, в соответствии с принятой терминологией, морфогенетический тип плодов Menodora соответствует коробочке Galanthus-типа [16]. Данный морфогенетический тип характеризуется полным отсутствием лигнификации тканей перикарпия. Плоды всех изученных видов рода Menodora имеют общий с представителями рода Jasminum план строения и дифференциации тканей перикарпия, что подтверждает близкое родство данных родов. На близость этих таксонов также указывают морфологические [12], кариологические [11] и молекулярно-генетические данные [13]. Выявленные структурные особенности плодов изученных таксонов не позволяют четко разграничить роды Menodora и Jasminum, на что уже указывалось ранее [18]. Напротив, анатомические признаки вскрывающихся плодов ряда видов Jasminum дают основание рассматривать их как в составе рода Jasminum, так и в составе рода Menodora. В структуре плодов всех изученных видов Menodora выявлен однослойный паренхимный эндокарпий. Данный признак характеризует семейство Oleaceae наравне с таким важным систематическим признаком, как верхний димерный синкарпный гинецей [19, 20].

Основываясь на том, что при зрелых плодах Menodora сохраняется чашечка, высказывалось предположение об участии экстракарпеллярных элементов в формировании стенки плодов [1]. Однако выполненные исследования показывают, что стенка плода у всех изученных видов Menodora сформирована исключительно тканями карпелл. Хотя при плодах и сохраняется чашечка, при этом весьма гипертрофированная, однако в процессе диссеминации она не участвует. Вероятно, чашечка выполняет защитную функцию, предохраняя плоды от поедания, так как имеет интенсивное железистое опушение.

Рис. 1. Анатомическое строение перикарпия видов рода Menodora (СЭМ): а - M. africana (Ч 300); б - M. africana (Ч 1000)

Рис. 2. Анатомическое строение перикарпия видов рода Menodora (Ч 250): а - перикарпий M. africana на вентральной поверхности; б - перикарпий M. africana на латеральной поверхности; в - перикарпий M. africana на дорзальной поверхности - зона вскрывания (радиальный срез)

Вскрывание плодов Menodora происходит в результате механического напряжения тканей перикарпия, происходящего при высыхании, что также является основной причиной вскрывания плодов у представителей различных таксономических групп [21]. В случае с Menodora механическое напряжение вызывается разнородностью клеток паренхимы мезокарпия. Наличие паренхимных клеток, сильно отличающихся по размерам и форме, а также присутствие в зоне вскрывания большого числа клеток с утолщёнными (но нелигнифицированными) стенками обеспечивают неравномерное сжатие перикарпия при высыхании, что в свою очередь провоцирует его разрыв. У таксонов, характеризующихся регулярно вскрывающимися плодами, перикарпий имеет четко очерченную зону гетероцеллюлярной паренхимы, которая и становится зоной вскрывания. В случае нерегулярного вскрывания перикарпий, как правило, не имеет подобной зоны, а содержит диффузно распределенные клетки с утолщенными стенками и группы мелких паренхимных клеток. Тот участок перикарпия, где таких клеток больше, и будет местом вскрывания. Важно отметить, что плоды Menodora, имеющие наиболее тонкий перикарпий (3- 5 слоев клеток) на вентральных поверхностях в дистальной части плодов, практически никогда не вскрываются вентрально, напротив, у регулярно вскрывающихся плодов вскрывание происходит в районе наиболее мощного перикарпия (до 15 слоев клеток). Аналогичная ситуация наблюдается и у представителей рода Jasminum [18, 22].

Механизм вскрывания плодов других представителей семейства (Forsythia Vahl, Comoranthus Knobl., Schrebera Roxb. и Syringa L.) хотя и основан на тех же принципах, что и у Menodora и Jasminum, однако более сложно организован и оформлен в виде четко обособленной гистологической зоны. Такие структурные различия позволяют говорить о независимом возникновении вскрывающихся плодов в различных эволюционных ветвях семейства Oleaceae. В качестве исходного типа плодов для семейства Oleaceae мы склонны рассматривать коробочки Forsythia-типа [16], характерные для Forsythia, Comoranthus, Schrebera и Syringa. От коробочек Forsythia-типа путем «стандартных» морфогенетических преобразований выводятся пиренарии Olea-типа (с всевозможными модификациями: сочные с несколькими односемянными косточками, сочные с одной односемянной косточкой, сухие крылатые односемянные), характерные для подавляющего большинства представителей семейства Oleaceae [19, 20]. «Стандартные» преобразования включают комплекс структурных изменений, направленный на формирование эффективной односемянной диаспоры, с различными адаптациями к диссеминации [23]. В рамках «стандартных» модусов эволюционных преобразований плодов также лежат преобразования коробочек Forsythia-типа в коробочки Galanthus-типа. В первом случае имеют место полимеризация слоев мезокарпия и усложнение структуры перикарпия, а во втором напротив - редукция слоев мезокарпия и упрощение структуры перикарпия. При этом сравнительно простая структура плодов Menodora вторична и носит адаптивный характер, и рассматривать ее как показатель примитивности таксона некорректно.

Проведенные исследования позволяют заключить, что эволюционная ветвь Menodora и Jasminum довольно сильно изолирована и весьма подвинута, что подтверждается также данными сравнительной морфологии, кариологии и сиквенса нуклеотидных последовательностей [11-14]. В связи с этим рассмотрение Menodora и Jasminum в рамках трибы Jasmineae подсемейства Jasminoideae представляется нам вполне оправданным.

Литература

плод перикарпий гистогенетический

1. Steyermark J. A revision of the genus Menodora // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1932. Vol. 19. P. 87-176.

2. Turner B.L. An overview of North American species of Menodora (Oleaceae) // Phytologia. 1991. Vol. 71. P. 340-365.

3. Verdoorn I.C. The Oleaceae of Southern Africa // Bothalia. 1956. Vol. 6. P. 549-639.

4. Turner B.L. Menodora gypsophyla (Oleaceae), a new species from near Galeana, Nuevo Leon, Mexico // Phytologia. 1995. Vol. 79. P. 8-9.

5. van Devender T.R., Turner B.L. A new species of Menodora (Oleaceae) from the Sierra Madre Occidental in eastern Sonora, Mexico // Phytologia. 1997. Vol. 82. P. 269-272.

6. Rohwer J.G. Fruit and seed structures in Menodora (Oleaceae): a comparison with Jasminum // Botanica Acta. 1995. Vol. 108. P. 163-168.

7. Rohwer J.G. The fruits of Jasminum mesnyi (Oleaceae), and the distinction between Jasminum and Menodora // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1997. Vol. 84. P. 848-856.

8. Lee H.-L., Jansen R.K., Chumley T.W., Kim K.-J. Gene Relocations within Chloroplast Genomes of Jasminum and Menodora (Oleaceae) Are Due to Multiple, Overlapping Inversions // Molecular Biology and Evolution. 2007. Vol. 24. P. 1161-1180.

9. Bentham G. Oleaceae // Genera plantarum / Eds. by G. Bentham, J.D. Hooker. London, 1876. Vol. 2. P. 672-680.

10. Knoblauch E. Oleaceae // Die natьrlichen Pflanzenfamilien / Eds. by A. Engler, K. Prantl. Leipzig, 1895. IV, 2. P. 1-16.

11. Taylor H. Cyto-taxonomy and phylogeny of the Oleaceae // Brittonia. 1945. Vol. 5. P. 337- 367.

12. Johnson L.A.S. A review of the family Oleaceae // Contribution New South Wales National Herbarium. 1957. Vol. 2. P. 396-418.

13. Wallander E., Albert V.A. Phylogeny and classification of Oleaceae based on rps 16 and trn L-F sequence data // American Journal of Botany. 2000. Vol. 87, № 12. P. 1827-1841.

14. Green P.S. Oleaceae // The families and genera of vascular plants / Ed. by K. Kubitzki. Heidelberg, 2004. Vol. VII. P. 296-306.

15. O'Brien T.P., McCully M.E. The study of plant structure: principles and selected methods. Melbourne: Termacarphy Pty. Ltd., 1981. 342 p.

16. Бобров А.В., Меликян А.П., Романов М.С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. М.: URSS, 2009. 400 с.

17. Rohwer J.G. Die frucht- und samenstrukturen der Oleaceae. Stuttgart: G. Borntraeger, 1996. 184 p.

18. Филоненко А.В., Бобров А.В. Сравнительная карпология и филогенетические связи представителей родов Menodora и Jasminum (Oleaceae) // Материалы региональной научной конференции «Ботанические исследования на Урале». Пермь, 2009. С. 367-370.

19. Меликян А.П., Филоненко А.В. Морфология и анатомия плодов представителей рода Olea L. (Oleaceae) // Материалы Международной научной конференции «Актуальные проблемы ботаники в Армении». Ереван, 2008. С. 131-134.

20. Филоненко А.В. Морфология и анатомия плодов представителей рода Fraxinus L. (Oleaceae) // Материалы Международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения». Пенза, 2008. С. 82-84.

21. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Наука, 1957. 359 с.

22. Филоненко А.В., Меликян А.П. Морфология плодов и анатомия перикарпия Jasminum azoricum L. (Oleaceae) // Материалы международной научной конференции «Актуальные проблемы ботаники и экологии». Каменец-Подольский, 2008. С. 263-264.

23. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных растений. М.; Л.: Наука, 1964. 236 с.

Размещено на Allbest.ru