Онтогенез и семенная продуктивность некоторых видов рода Salvia L. при интродукции в условиях Центрального Черноземья

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГБОУ ВО «Воронежский государственный медицинский университет имени Н.Н. Бурденко»

Онтогенез и семенная продуктивность некоторых видов рода salvia l. При интродукции в условиях Центрального Черноземья

Гладышева О.В.

Аннотация

онтогенез ботанический семенной плодообразование

Изучен онтогенез и описаны 7 возрастных состояний некоторых видов рода Salvia L. при интродукции в ботаническом саду Воронежского государственного аграрного университета. Вычислены показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности, а также процентное соотношение коэффициента плодообразования и семенификации. Показана возможность успешной интродукции вида в условиях Центрально-Черноземного региона.

Ключевые слова: онтогенез, Salvia nemorosa L., Salvia stepposa Shost., гемикриптофиты, прегенеративный период, проростки, ювенильные особи, имматурные особи, виргинильные растения, генеративный период, гипокотиль, эпикотиль, геофилия, потенциальная семенная продуктивность, реальная семенная продуктивность, коэффициент плодообразования, коэффициент семенификации.

Abstract

Ontogenesis was studied and 7 age states of some species of the genus Salvia L. were described during introduction in the Botanical garden of the Voronezh state agrarian University. The calculated indicators of potential and actual seed productivity, as well as the percentage ratio of fruit formation and semnificatii. The possibility of successful introduction of the species in the conditions of the Central black earth region is shown.

Keywords: ontogenesis, Salvia nemorosa L., Salvia stepposa Shost. the hemicryptophytes, pregenerative period, seedlings, juvenile individuals, immature individuals, virginile plants, the generative period, hypocotyls, epicotyl, geofile, seed production potential, the actual seed productivity, the coefficient of fruiting, the coefficient of semnificatii.

Актуальность. Salvia nemorosa L. (шалфей дубравный), Salvia stepposa Shost. (шалфей степной) - многолетние полурозеточные травянистые поликарпики семейства Lamiaceae, имеющие хорошо развитую стержневую корневую систему. Гемикриптофиты.

Надземная часть растений содержит эфирное масло, в составе которого выявлено несколько компонентов: борнеол, п-цимол, лимонен, камфен, кариофиллен и др., а также обнаружены дубильные вещества, хиноны, дитерпеноиды, стероиды, витамин С [3,4, 11].

Шалфей известен как лекарственное, пряно-ароматическое и медоносное растение, экстракты которого обладают антибактериальными, антимикотическими, антипротозойными и антиоксидантными свойствами. Настой травы применяют при кровохарканье, диарее у детей, как ранозаживляющее, противовоспалительное, при фурункулезе и гастралгии [4]. Это позволяет широко использовать данные виды растений с профилактической и лечебной целью.

Поэтому целью настоящей работы явилось изучение онтогенеза и семенной продуктивности видов рода Salvia L. при интродукции в условиях Центрального Черноземья.

Методика исследования. Наблюдения и последующий анализ проводились в течение четырёх вегетационных сезонов (2011-2014 гг.) на территории БС Воронежского ГАУ имени императора Петра I по общепринятым методикам популяционной биологии и фенологии [1,2]. По результатам четырёхлетней интродукционной работы в онтогенезе видов рода Salvia L. нами были выделены и описаны 3 периода и 7 возрастных состояний вида (рис. 1, 2).

Экспериментальная часть.

I. Латентный период. Орешки обратнояйцевидные, на верхушке притупленные, в основании суженные, трехгранные, сдавленные, у S. nemorosa 1,7-2 мм длиной и 1-1,25 мм шириной, у S. stepposa 2,2-2,8 мм длиной и 1 мм шириной, заметен продольный рубчик. Окраска варьирует от темно-бурой до почти черной. Энергия прорастания орешков у S. nemorosa без стратификации составляет 4-6 %, всхожесть - 12-16 %, после стратификации энергия прорастания значительно повышается ? до 22 %, всхожесть ? до 68 %. S. Stepposa в стратификации не нуждается, энергия прорастания семян в лабораторных условиях 46%, всхожесть ? 78 %.

II. Прегенеративный период. Проросток (p) ? однопобеговое растение, имеет две округлые семядоли, выносимые на поверхность гипокотилем, длиной 1-1,5 см. Семядоли цельнокрайние, 0,4-0,6 см длиной в зависимости от вида, на верхушке с небольшой выемкой, в основании сужаются в черешок, гладкие, срединная жилка не выражена. Эпикотиль отсутствует. На начальном этапе граница между гипокотилем и главным корнем еще не выражена. Проросток имеет пару настоящих супротивных яйцевидных листьев, 1-2,2 см длиной и 0,4-0,8 см шириной, по краю городчатые. Внутренняя сторона листа опушена короткими волосками, здесь же заметно выдается срединная жилка. Черешок настоящих листьев также опушен белыми короткими волосками и имеет длину 0,5-0,9 см. Главный корень тонкий, 3-4 см длиной, от него редко отходят короткие боковые корни I порядка. Проростки открытого грунта имеют более плотную листовую пластинку, край листа и жилкование выражены четче, главный корень более утолщен, удлинен, количество боковых корней намного больше, они длиннее, чем у проростков, выращенных в лабораторных условиях. Продолжительность жизни проростка в условиях лаборатории - 10-15 дней.

Ювенильные особи (j) представлены розеточным побегом, состоящим из 4-6 листьев, которые увеличиваются до 2-4 см в длину и до 0,5-2 см в ширину. Поверхность листьев отличается шероховатостью или небольшой морщинистостью от сети врезанных жилок. Край листа мелкодвоякогородчатый, в основании листовая пластинка округлая или ширококлиновидная верхушка листа притупленная, или может быть заостренная. Семядоли продолжают функционировать и к этому времени достигают максимальных размеров, до 0,6 см длиной. Диаметр гипокотиля увеличивается до 0,2 см. Главный корень 5,5-8 см длиной, ветвится до II порядка. Длительность ювенильного периода составляет 10-20 дней.

Имматурные особи (im) представлены розеточным побегом с 10-12 листьями, 2,3-5,5 см длиной и 0,9-2,3 см шириной, длина черешка почти равна длине листовой пластинки или немного меньше её. Городчатость края листа становится четче. Гипокотиль утолщается до 0,3 см и несколько укорачивается, на нем появляются поперечные морщинки. Семядольные и нижние розеточные листья к концу периода желтеют, усыхают и постепенно опадают, впоследствии заменяясь новыми розеточными листьями. Главный корень 0,1 см в диаметре, достигает 12-16 см в длину, ветвится на боковые корни III порядка. Продолжительность жизни имматурного растения - 20-25 дней. Дальнейший рост и развитие проростков осуществлялось в открытом грунте.

Виргинильные растения (v) из почек, заложенных в основании гипокотиля, формируют и развивают 2-3 вегетативных розеточных побега, каждый из которых несет 10-18 листьев, достигающих 5-11,5 см длины и 1,5-3,3 см ширины. Длина черешка остается без изменений. Хорошо выражена геофилия, гипокотиль и семядольный узел погружены в почву. Гипокотиль утолщается до 0,5 см. Листовая пластинка становится узкояйцевидной и лишь единичные листья могут иметь ланцетную форму.

Главный корень увеличивается в диаметре до 0,2 см, одревесневает, имеет продольные трещины, проникает в почву на 18-22 см, от него отходят несколько утолщенных боковых корней Iпорядка, активно ветвятся корни III-IV порядков. В начале июля формируется верхушечная почка, которая в последствие дает начало ортотропному цветоносному побегу. Розеточный побег завершает свое формирование, сохраняясь, зимует до перехода в генеративное состояние. Продолжительность жизни виргинилов в условиях открытого грунта колеблется в пределах 20-26 дней. Рост растений S. nemorosa на начальном этапе до имматурных особей активный, от имматуров к виргинилам и далее к генеративному периоду рост растений замедляется. Рост S. stepposa от проростка до имматурного возрастного состояния можно отметить как медленный, при переходе от имматурного к виргинильному рост ускоряется и вновь замедляется при переходе от виргинильного к генеративному периоду [12,13].

III. Генеративный период. У молодых генеративных особей (g₁) вегетативный побег розеточного типа сменяется полурозеточным ортотропным слабоветвящимся генеративным побегом в числе (1-2) у S. stepposa и (4-5) у S. nemorosa высотой 50-60 см, в узлах которых формируются и развиваются 4-5 пар боковых генеративных побегов. Длина стеблевых листьев от основания стебля к его верхушке уменьшается от 11,5 до 4,5 см, длина черешка также укорачивается от 1 до 0,5 см, верхние стеблевые листья сидячие. Прицветные листья 0,5-0,9 см длиной, длиннее чашечки или равны ей, сердцевидные, с фиолетовым оттенком, сидячие, как бы охватывают бутон, снизу коротко опушенные. Репродуктивный побег заканчивается колосовидным соцветием, от которого отходят 1-2 пары длинных тонких боковых ветвей, доходящих почти до верхушки главной оси соцветия. Длина главной оси соцветия у S. stepposa 15-20 см, у S. nemorosa - 27-30 см, боковых осей ? 15-18 см, они несут 10-20 ложных мутовок, в основании колоса расставленых, к верхушке сближенных до 0,5 см. Количество цветков в мутовке составляет 3-6, цветок на короткоопушенных цветоножках 1-2 мм длиной. Чашечка колокольчатая, двугубая, 0,6-0,7 см длиной, верхняя губа цельная, с 3 сросшимися листочками, отогнутыми наружу, нижняя губа двунадрезная, представлена 2 ланцетовидными, вовнутрь загнутыми листочками. Чашечка имеет фиолетовый оттенок, коротко опушенная белыми волосками. Венчик 0,7-0,8 см длиной, двугубый, сине-фиолетовый, опушенный. Верхняя губа слабо серповидно изогнутая, 0,6-0,7 см длиной, нижняя 3-х лопастная, средняя лопасть 0,5 см шириной, эллиптическая по ширине, чашевидно вогнутая, боковые лопасти короткие, продолговатые, тупые, торчащие. Длина трубки венчика 0,3 см. Столбик рыльца немного выдается из трубки венчика.

Главный корень диаметром 0,3-0,4 см зависимости от вида достигает длины 22-32 см. Олиственность растения первого года генерации составляет до 48-85 листьев на растение. В третьей декаде августа в апогеотропной части надземного побега происходит закладка генеративных почек высотой 0,5-1см. В октябре часть почек может раскрываться. Обсеменение растений наблюдаются в конце октября. Полное засыхание и отмирание надземной вегетативной массы наблюдается в третьей декаде октября, первой декаде ноября в зависимости от погодных условий [5,8].

Средневозрастные генеративные растения (g₂) S. stepposa на второй год генерации развивают 10-12 генеративных осевых побегов 70-75 см высотой, S. nemorosa развивает 14-16 генеративных побегов, высотой 60-65 см в основании которых формируются побеги обогащения. Весной, в числе 1-2, хорошо заметны резиды. Количество мутовок у обоих видов увеличивается до 30. Главный корень в диаметре 0,5 см, проникает на глубину 28-33 см, утолщенные боковые корни увеличиваются в диаметре до 0,3-0,4 см, корни III-IV порядков значительно тоньше, более короткие.

Особи S. nemorosa третьего года генерации формируют 55-80 генеративных побегов, высота которых достигает 75-82 см, у S. stepposa 24-33 генеративных побега, высотой 100-115 см. Соцветие S. nemorosa удлиняется до 28 см, число мутовок на главной его оси колеблется в пределах 30-35, на боковых осях ?14-25 штук. Длина соцветия S. stepposa на 4-5 см длиннее, количество мутовок увеличивается до 37-47 штук.

Весеннее отрастание видов рода Salvia наступает в I-II декаде апреля, в фазу бутонизации переходят I декаде мая, начало цветения приходится на II-III декаду мая. Массовое созревание семян и их частичное обсеменение наблюдается в I-II декаде августа.

Одновременно с изучением онтогенеза была оценена семенная продуктивность, коэффициент плодообразования и коэффициент семенификации видов рода Salvia L. первого ? третьего года генерации. Из таблицы 1 видно, что (ПСП), (РСП), (КП) и (КС) в первые два года жизни выше у S. nemorosa, что связано с большим числом генеративных побегов в кусте, на третий год жизни данные показатели увеличиваются у S. stepposa за счет увеличения длины соцветия и соответственно количества мутовок на нем [6,7, 9, 10].

Вывод

Выявленные особенности биоморфологии видов рода Salvia L., дают полное представление об индивидуальном развитии растений, что имеет большое значение для дальнейшего культивирования и внедрения их в практику использования на территории Воронежской области.

Таблица 1. Средние показатели семенной продуктивности и процентное соотношение коэффициента плодообразования и семенификации видов рода Salvia L.

Список литературы

1. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. ? Новосибирск: Наука, 1974. - 138 с.

2. Вайнагий И. Г. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. / И.Г. Вайнагий // Растительные ресурсы, 1973.- Т. IX, вып. 2.- С. 287?296

3. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hippuridaceae ? Lobeliaceae. ? СПб: Наука, 1991. ? 200 с.

4. Chalhat, J.-C. Composition of essential oil of some wild Salvia species growing in Serbia / J.-C. Chalhat, S. Petrovic, Z. Maximovic, M.S. Gorunovic // J. Essent. OilRes. ? Vienna, 2004. ? Vol. 16. ? № 6. ? P. 476-478.

5. Олейникова, Е.М. Особенности онтогенеза пряно-ароматических растений при их интродукции в ЦЧР / Е.М. Олейникова, О.В. Гладышева // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана: матер. межд. научн. конф., посвящ. 140-летию со дня рождения И.И. Стрыгина. ? Пенза, 2013. ? С. 239-240.

6. Гладышева, О.В. Ритм сезонного развития и продуктивность некоторых пряно-ароматических интродуцентов в ЦЧР / О.В. Гладышева, Е.М. Олейникова // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. - 2014б. - № 4. - С. 45.

7. Гладышева, О.В. Фенология и семенная продуктивность некоторых пряно-ароматических интродуцентов в ЦЧР / О.В. Гладышева, Е.М. Олейникова // От растения к препарату: традиции и современность: сб. научн. трудов Всеросс. научно-практ. конф. с межд. участием, посвященной 95-летию со дня рождения профессора А. И. Шретера (23-24 апреля 2014 г, ГНУ ВИЛАР, Москва). - М.: Щебринская типография, 2014в.- С. 73-76.

8. Олейникова, Е.М. Онтогенетическое развитие эфиромасличных растений при их интродукции в ЦЧР / Е.М. Олейникова, О.В. Гладышева // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2014: матер. межрегион. научн. конф. (г. Курск, 5 апреля 2014 г.). ? Курск, 2014. ? С. 201-204.

9. Гладышева, О.В. Сезонный ритм развития и семенная продуктивность некоторых пряно-ароматических интродуцентов семейства Lamiaceaе в ЦЧР / О.В. Гладышева, Е.М. Олейникова // Агротехнологии XXI века: Концепции устойчивого развития: матер. межд. конф., посвящ. 100-летию кафедры ботаники, защиты растений, биохимии и микробиологии (17-18 апреля 2014 г.) - Воронеж: ВГАУ, 2014а. ? С.332-338.

10. Гладышева, О.В. Особенности онтоморфогенеза и семенная продуктивность Achillea filipendulina Lam. (Asteraceae) при интродукции в условиях ЦЧР /О.В. Гладышева, Е.М. Олейникова // Труды Кубанского ГАУ. ? 2015. - № 5. - С.96-100.

11. Гладышева, О.В. Пряно-ароматические растения в ландшафтном озеленении Центрального Черноземья: учебное пособие / О.В. Гладышева, Е. Ю. Кальченко. - Воронеж: ФГБОУ ВО Воронежский ГАУ, 2017. - 103 с.

12. Гладышева, О.В. Интродукция пряно-ароматических растений в условиях Центрально-Черноземного региона / О.В. Гладышева. - Воронеж: ФГБОУ ВО Воронежский ГАУ, 2017. - 126 с.

13. Гладышева, О.В. Общая оценка успешности интродукции пряно-ароматических растений в условиях Центрального Черноземья / О.В. Гладышева. - Всероссийская научно-методическая конференция с международным участием «Аграрная наука в условиях модернизации и инновационного развития АПК России, посвященной 100-летию академика Д.К. Беляева». - Иваново, 2017. - 52-56с.

Сведения об авторе

Гладышева Ольга Валериевна - к. с.-х. наук, ассистент кафедры биологии ФГБОУ ВО «Воронежский государственный медицинский университет имени Н.Н. Бурденко», e-mail: Russia_1980 inbox.ru

Размещено на Allbest.ru