Рудеральна рослинність України: стан дослідження, проблеми та перспективи

Аналіз стану вивчення рудеральної рослинності в українській державі. Характеристика етапів і напрямків (флористичний, фітоценотичний, реструктуризаційний) геоботанічних досліджень. Аспекти оптимізації техногенних ландшафтів, зокрема м. Кривого Рогу.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык украинский
Дата добавления 03.12.2018
Размер файла 71,0 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рудеральна рослинність України: стан дослідження, проблеми та перспективи

Наталія Сергіївна Єременко

Анотація

Рудеральна рослинність України: стан дослідження, проблеми та перспективи

Єременко Н.С.

Розкриті питання актуальності досліджень рудеральної рослинності. Проаналізовано сучасний стан вивчення рудеральної рослинності в Україні. Дається оцінка та висвітлені завдання її подальших досліджень. Виділено основні етапи і напрямки (флористичний, фітоценотичний, реструктуризаційний). Виявлено, що рудеральна рослинність досліджена в Україні фрагментарно. Визначені актуальні завдання: продовження геоботанічних досліджень в регіонах з метою накопичення, порівняння і узагальнення даних; розроблення теоретичних питань синтаксономії, синфітоіндикації та ординації рудеральної рослинності; районування. У роботі значна увага приділена питанням оптимізації техногенних ландшафтів, зокрема м. Кривого Рогу. Обґрунтовано, що фіторекультиваційні заходи на порушених внаслідок промислової діяльності землях мають бути спрямовані на створення ценозів зонально типу. Аналіз історії дослідження рудеральної рослинності України показує складність і неоднозначний характер проблем, пов'язаних з її вивченням та нагальну необхідність їх розв'язання.

Ключові слова: рудеральна рослинність, історія дослідження, Україна.

Annotation

Ruderal vegetation of Ukraine: state of research, problems and prospects

Yeremenko N.S.

The present paper focuses on analyzing the urgency of the research of ruderal vegetation in Ukraine. Aspects of the relevance of ruderal vegetation's research are discussed. The main objective of this paper is to the review and analysis of the current state of investigations of ruderal vegetation in Ukraine. It is estimated and defined the further researches. The main stages and concepts (floral, phytocoenotic, restructuring) are carried out. It is shown that ruderal vegetation is investigated in Ukraine fragmentarity. It is identified the urgent concepts of investigation: continued geobotanical researches in the region to accumulate, comparison and synthesis of data and the development of theoretical issues of syntaxonomy, synphytoindication, ordination of ruderal vegetation and geobotanical zoning. Special attention is given to the optimization of industrial landscapes in particular in Kriviy Rih. It is stated that phytoremediation measures for affected as a result of industrial development lands should be directed to the creation of zonal type cenoses. Analysis of history of ruderal vegetation's researches in Ukraine points to the complexity and ambiguity of the problems associated with its study and, at the same time - the urgent need to solve it.

Key words: ruderal vegetation, history of investigations, Ukraine.

Аннотация

Рудеральная растительность Украины: этапы и направления изучения, их анализ

Еременко Н.С.

Раскрыты вопросы актуальности исследований рудеральной растительности. Проанализировано современное состояние изучения рудеральной растительности в Украине. Дается оценка и освещены задачи ее дальнейших исследований. Выделены основные этапы и направления (флористический, фитоценотический, реструктуризационный). Выявлено, что рудеральная растительность исследована в Украине фрагментарно. Определены актуальные задачи изучения: продолжение геоботанических исследований в регионах с целью накопления, сравнения и обобщения данных; разработка теоретических вопросов синтаксономии, синфитоиндикации, ординации рудеральной растительности; районирования. Значительное внимание уделено вопросам оптимизации техногенных ландшафтов, в частности г. Кривого Рога. Обоснованно, что фиторекультивационные меры на нарушенных в результате промышленной деятельности землях, должны быть направлены на создание ценозов зонального типа. Анализ истории исследования рудеральной растительности Украины указывает на сложность и неоднозначность проблем, связанных с ее изучением и крайней необходимостью их решения.

Ключевые слова: рудеральная растительность, история изучения, Украина.

Вступ

Всезростаючий антропогенний вплив на навколишнє середовище спричинює трансформації фіторізноманіття [Protopopova et al., 2002]. Наслідками антропопресингу є, зокрема, прискорення формування на порушених екотопах рудеральних фітоценозів.

Рудеральні угруповання відіграють важливу роль у процесах відтворення порушених екосистем [Kuziarin, 2005]. Їх поява на антропогенно змінених субстратах часто є необхідним етапом при відновленні природного рослинного покриву [SOLOMAKHA, 2008].

Результатом розвитку рудеральної рослинності є поступова зміна місцевої природної флори (деаборигенізація) й втрата нею своїх специфічних особливостей, зокрема збільшення числа особин еврибіонтів і скорочення кількості стенобіонтів, зменшення різноманітності аборигенних видів, посилення процесів ізоляції окремих частин ареалів видів. За оцінкою Конвенції з біологічного різноманіття [Global..., 2001]інвазії неаборигенних організмів є другою за значенням загрозою для біорізноманітності на світовому рівні (після прямого знищення місць існування видів).

Розвиток угруповань рудеральної рослинності має подвійний характер: веде до збільшення біорізноманіття і водночас його зниження за рахунок витіснення аборигенних видів. Крім того, рудеральні ценози суттєво збільшують загальну площу зеленої зони міста, проте знижують продуктивність і стабільність рослинного покриву та загалом, зменшують естетичні властивості міських ландшафтів.

Вкрай негативні зміни, що відбуваються у рослинному покриві у зв'язку з його рудералізацією, а також гостра необхідність розроблення заходів з оптимізації урбанізованих територій роблять актуальними завдання комплексного вивчення рудеральної рослинності, що забезпечить наукову основу раціонального природокористування, екологічного моніторингу і менеджменту трансформованого довкілля, а також збереження біорізноманітності.

Метою роботи є аналіз сучасного стану вивчення рудеральної рослинності в Україні для оцінки та з'ясування завдань її подальших досліджень.

Матеріали і методи дослідження

Матеріалами для підготовки роботи слугували літературні публікації, власні дослідження рудеральної флори, синтаксономії та питань реструктуризації даної рослинності. Використовувалися аналітичні та синтетичні методи досліджень. Назви синтаксонів наведено відповідно до правил третього видання Міжнародного кодексу фітосоціологічної номенклатури [Weber et al., 2000], номенклатура таксонів - за "Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist" [Mosiakin, Fedoronchuk, 1999].

Результати досліджень та їх обговорення

Вивчення рудеральної рослинності в Україні почалося у 80-роках минулого століття [Solomakha et al., 1986]і було зумовлено, головним чином, початком розвитку еколого-флористичного методу класифікації рослинності України, який припадав саме на цей час. Названим та іншим роботам передували дослідження рудеральної та сегетальної, особливо адвентивної флори. Вони стали базовою основою для проведення геоботанічних робіт. У зв'язку із цим флористичні напрацювання, зокрема адвентивної і рудеральної флори складають певний інтерес для розв'язання питань оптимізаційної реконструкції рудеральної рослинності, зокрема в частині часових параметрів проникнення адвентивних видів у регіонах та з'ясування багатьох інших питань цього напрямку. Тому в роботі висвітлюються також окремі аспекти історії вивчення рудеральної флори та її адвентивної фракції через призму геоботанічних досліджень.

На основі аналізу та узагальнення літературних даних досліджень рудеральної флори і рослинності можна досить умовно виділити три етапи вивчення рудеральної рослинності України.

Перший етап (1860-1994), початковий, який характеризується ранніми даними про названу флору та рослинність України. Найповніші відомості про види адвентивних рослин знаходимо у В.М. Черняєва та І.Ф. Шмальгаузена для Харківщини. В.М. Черняєв [Cherniaev, 1869]вказує декілька видів даної групи: Asclepias syriaca L., Erigeron canadensis L., Xanthium spinosum L., X. strumarium L. І.Ф. Шмальгаузен [Shmalhauzen, 1895]вперше для регіону наводить адвентивні рослини із зазначенням їхнього походження, що підтверджені гербарними зразками, які зберігаються у KW (Amorpha fruticosa L., Lepidium sativum L., Oenothera biennis L.). Проте для більшості видів адвентивних рослин (наприклад, для Aquilegia vulgaris L., Conium maculatum L., Lipidium perfoliatum L., Malva mauritana L., M. neglecta Wallr., Vicia villosa Roth., тощо) не вказуються дані про центри їх походження та шляхи проникнення.

В кінці ХІХ - на початку ХХ століття, в період інтенсивного освоєння степів і, відповідно, швидкого поширення рудеральних і сегетальних видів, з'являються відомі класичні роботи Й.К. Пачоського [Pachoskii, 1911, 1912]. Вчений наводить список 200 видів бур'янів Херсонської губернії і дає детальні характеристики їх поширення. Дослідник в роботах вказує походження видів, що складають бур'янову рослинність, закономірності поширення, біологічні та екологічні особливості, пристосування. Автор вперше визначив значущість знань про біологію адвентивних видів як основу боротьби з ними. Й.К. Пачоський також першим пов'язує види названої рослинності з угрупованнями, але розглядає склад бур'янових угрупувань як випадковий, з чим не можна повністю погодитися. Значний науковий доробок Й.К. Пачоського в даній області досліджень адвентивної флори регіону став базою для порівняння та оцінки змін, що з нею відбулися.

Вивчення адвентивної флори в Україні, як окремий напрямок досліджень, успішно розвивав М.І. Котов. Одні з його перших робіт були присвячені виділенню адвентивних рослин в окрему групу та оцінці ступеня адвентизації флори як важливої біогеографічної проблеми. Подальші роботи у цьому напрямку стосувалися визначення шляхів поширення адвентивних рослин (вивчення закономірностей формування й розвитку флори на залізницях), вивчення нових адвентивних видів України, зокрема в регіонах з інтенсивною гірничо-видобувною промисловістю [Kotov, 1926, 1940]. У підсумку, вчений склав перший список адвентивної флори (65 видів), об'єднавши їх за місцем походження [Kotov, 1949]. У "Ботаніко-географічному нарисі долини р. Інгула" [Kotov, Tanfilyev, 1934]при описі лучної, степової, галофітної рослинності відмічається значне засмічення рослинного покриву ценозами з домінуванням Ballota nigra L., Carduus crispus L., Cichorium intybus L., Cirsium arvense (L.) Scop., Sonchus arvensis L., Xanthium strumarium, видів родів Atriplex, Chenopodium. Результати досліджень стали фундаментом для подальшого вивчення рудеральної флори та дозволили виділити головні антропогенні і природні фактори впливу на рослинність, виявити закономірності поширення адвентивних видів, а також змоделювати процеси антропогенної трансформації флори [Solomakha, 1990, 1991; Kycheryavyy et al., 1991; Hensiruk, 1991; Melnik, 2001; Yepikhin, 2008].

Другий етап (1950-2000) є продовженням вивчення синантропної флори та відзначається започаткуванням синтаксономічних робіт з дослідженням рудеральної рослинності.

Зокрема ученицею М.І. Котова В.В. Протопоповою проведено монографічне вивчення синантропної флори Лісостепу і Степу України та опублікована робота "Адвентивні рослини Лісостепу і Степу" - перша в Україні, в якій всебічно розглянуті поширення та екологічне приурочення, класифікація та анотований конспект видів синантропних рослин [Protopopova, 1973]. В цій роботі було також подано огляд сучасного стану представників цієї групи рослин і проаналізовано шляхи занесення адвентивних видів рослин в Україну.

Автором зазначено, що внаслідок екологічної адаптації видів до умов, що склалися в трансформованих і різною мірою окультурених екотопах, а також характеру, інтенсивності і частоти антропогенного втручання в природний хід відновлення рослинності формуються флористичні комплекси - повністю трансформованих екотопів і ущільнених ґрунтів. Виділено структуру субстрату як основний абіотичний фактор, що визначає видовий склад антропогенного біотопу.

Пізніше автором [Protopopova, 1973]виділено і проаналізовано синантропну флору, висвітлені її характерні риси та регіональні особливості для всієї території України. Досліджені також авто- і алохтонна фракції синантропної флори, запропонований новий варіант флорогенетичної класифікації адвентивних рослин, з'ясовано закономірності становлення і розвитку регіональної синантропної флори та особливості натуралізації адвентивних видів. У цій роботі вперше для території України поданий глибокий аналіз еколого-ценотичної структури синантропної флори, проведена її господарська оцінка і запропоновано заходи, які спрямовані на обмеження поширення синантропних видів. Висунуто тезу про велику роль природних бар'єрів в обмеженні їх ареалів. Автор вперше висловлює думку, що охорона природних територій, збереження рідкісних видів і структури ценозів мають зайняти відповідне місце при розробленні стратегії оптимізації синантропної рослинності.

Поряд з охарактеризованими, проводяться дослідження рудеральної флори також іншими авторами. Зокрема, розглядаються географічне поширення на території СРСР, класифікації синатропофітів, екологічні особливості та їх стратегія в різних умовах [Fisyunov, 1981, 1984; Nikitin, 1983]. Проведений аналіз сучасної флори південного сходу України та дається характеристика її антропогенної трансформації [Burda, 1991]. Ця та інші роботи започаткували новий напрямок досліджень - урбанофлористику. Серед піонерних робіт цього напрямку слід відзначити роботи І.І. Мойсієнка по урбанофлорі Херсона [Moysiyenko, 1999], Р.П. Мельник - Миколаєва [Melnyk, 2001]та ін. В результаті досліджень встановлено видовий склад урбанофлор, проведено аналіз адвентивної фракції за первинними ареалами, часом та способом занесення, ступенем натуралізації, а також дано господарську оцінку спонтанної флори. Ці дані - основа для синтаксономічних досліджень, які проводяться в регіоні, розроблення питань динаміки угруповань та заходів з метою оптимізації урбанізованого середовища.

Отримують розвиток також дослідження флори транспортних об'єктів, зокрема залізничних магістралей [Tokhtar, 1993; Burda, 1995; Drel, 1999]. На залізничних шляхах Луганської області виявлено 98 видів адвентивних рослин [Drel, 1999], південного-сходу України - 110 видів [Tokhtar, 1993]. Результати досліджень, зокрема флористичний список видів рослин, поширених на залізницях та прилеглих до них територій і їх господарська оцінка стали базою для збору геоботанічних матеріалів і розроблення питань господарської типології угруповань.

На цьому етапі, як вже зазначалося, розпочинаються синтаксономічні дослідження [Kostylov, 1985; Solomakha et al., 1986, 1992]. О.В. Костильовим вперше на основі опрацювання 900 геоботанічних описів, виконаних у всіх регіонах України, розроблена синтаксономічна схема рудеральної рослинності України, яка нараховувала 91 асоціацію, що відносяться до 24 союзів, 13 порядків та 10 класів [Solomakha et al., 1992]. Для синтаксонів наведено їх ценотичні, екологічні та географічні особливості.

На третьому етапі (з 2000-х до теперішнього часу) продовжуються дослідження синантропної флори і рослинності окремих урбоекосистем, з'являються напрацювання з динаміки рудеральної рослинності у регіонах з антропогенно порушеними екотопами внаслідок розвитку гірничо-видобувних робіт, зокрема Кривбасу [Malenko, 2001; Shanda, Voroshylova, 2009]та Донбасу [Zhukov, 2002]. З'ясовано, що процесам сингенезу техногенно порушених земель властиві неспецифічні, а також зонально обумовлені закономірності розвитку в напрямку більш або менш стабільного стану. Зональна направленість відновлення рослинності дозволяє екстраполювати на відвали послідовність таких еколого-флористичних стадій - однорічних бур'янів (піонерна), кореневищних злаків (пирійна), рихлокущових злаків (перехідно-степова), щільнокущових злаків (степова). Досліджувалися сукцесійні стадії газонних фітоценозів в умовах мегаполісу [Melezhyk, 2006]. Ставляться питання про оптимізаційну реструктуризацію угруповань рудеральної рослинності.

Значний розвиток отримують дослідження з урбанофлористики і синтаксономії окремих міст. Зокрема, вивчені флора і рослинність м. Кременчука та його зеленої зони [Nekrasenko, 2004], особливості синантропної фракції урбанофлор м. Кіровограда Arkushyna, 2007, 2012], Ізяслава [Gubar, 2012], адвентивна флора м. Дніпропетровська [Baranovskii et al., 2012], урбанофлори м. Хмельницького [Yuhlichek, 2006], Харкова [Zvyahintseva, 2012], Чернігова [Zavyalova, 2012]. Вивчено спонтанну флору і рослинність Криворіжжя [Derpolyuk, 2002; Smetana, 2002], м. Черкас [Osypenko, 2002, 2003, 2006], Києва [Chokha, 2005; Melezhyk, 2006], Сімферополя [Yepikhin, 2006, 2008], Мелітополя та його околиць [Bredikhina, 2011, 2014, 2015]. Зроблено спроби картування видів урбанофлор [Gubar, 2006; ^rzhan et al. 2010; Zvyahintseva, 2012].

Дослідження рудеральної рослинності України проводилося в декількох напрямках: флористичному, фітоценотичному та реструктуризаційному.

Флористичний напрямок. Дослідження в цьому напрямку розвивалися нерівномірно в часі і щодо охоплення території. Значна увага приділена вивченню флор окремих урбанотериторій. Зокрема, складено загальні флористичні списки урбанофлор Ялти [Levon, 1999], Херсона [Moysiyenko, 1999], Миколаєва [Melnyk, 2001], Кременчука [Nekrasenko, 2004], Сімферополя [Yepikhin, 2008], Луцька [Kotsun et al., 2009], Кривого Рогу [Kucherevskii, Shol, 2009], Кропивницького [Arkushyna, 2012], Мелітополя [Bredikhina, 2011, 2015]. Вивчено синтаксономічну структуру спонтанної рослинності окремих міст. В роботах автори на основі аналізів флористичного складу угруповань, описаних спеціалістами геоботаніками в Україні з'ясовують приурочення рудеральних ценозів до синтаксонів вищих рангів - класів Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx.ex von Rochow 1951, Chenopodietea Br. -Bl. 1951 (відповідно до сучасної синтаксономії об'єднаний в Stellarietea mediae Tx. et al. in Tx. 1950), Agropyretea repentis Oberd., T. Mьller et Gцrs in Oberd. et al. 1967 (включений на рівні порядку Agropyretalia intermedio-repentis T. Mьller et Gцrs 1969 до Artemisietea vulgaris), Bidentetea tripartitae Tx. et al. ex von Rochow 1951, Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969). Дається аналіз розповсюдження синтаксонів. Наприклад, Д.В. Єпіхіним [Yepikhin, 2008]побудовано схему поширення синтаксонів спонтанної рослинності м. Сімферополя, з'ясовано, що найбільші площі займають комбінації класів Chenopodietea-Artemisietea vulgaris, Agropyretea repentis-Artemisietea vulgaris і Galio- Urticetea-Plantaginetea majoris. Більшість угруповань у межах міст мають значну широту ареалу. Проте, в той же час відзначається приуроченість ценозів до екологічних умов [Levon, 1999; Bredikhina, 2015]. Зроблений висновок про екологічні амплітуди видів, які є неоднозначними. Ця властивість проявляється по відношенню до природних факторів за рахунок евритопності рудеральних видів і адаптованості до специфічних умов антропогенних місцеіснувань [Kostylov, 1990]. Досліджувались ценофлори рудеральних угруповань. Виділені на основі аналізів ценофлор еколого-ценотичні групи дозволили виявити зв'язки видів з синтаксонами різних рангів і різними типами рослинності, а також їх приуроченість до конкретних екотопів [Bredikhina, 2015].

Отримують розвиток дослідження з типології урбанофлор. Зокрема, В.В. Кучеревським і Г.Н. Шоль [Kucherevskii, Shol, 2009]у межах міста Кривого Рогу виділено 4 типи антропогенно трансформованих флор (флори субприродних екосистем, флори напівприродних екосистем, флори агроекосистем, флори техногенних екосистем) і вказано приналежність кожного виду до екофітонів.

Л.С. Юглічек [Yuhlichek, 2011]дослідила поширення в Хмельницькій урбосистемі видів рослин з найвищим інвазійним потенціалом, які істотно впливають на гомеостаз екосистеми міста та трансформують її. Автором показано, що реальну загрозу біоізноманіттю Хмельницької урбосистеми становить інвазія північноамериканського виду Phalacroloma annuum (L.) Dumort. Не менш небезпечною є інвазія Heracleum sosnowskyi Manden., Reynoutria japonica Houtt. На території Хмельницької урбосистеми виявлено два карантинних види - Ambrosia artemisiifolia L. та Cuscuta campestris Yunsk.

К.В. Коржан [Korzhan, 2011]досліджувала систематичну структуру урбанофлори Чернівців. Автором проведене порівняння спектрів провідних родин з урбанофлорами м. Кіровограда, Херсона, Миколаєва, Сімферополя, Чернігова, виявлено, що в Чернівцях родина Brassicaceae Burnett займає дещо вище положення, ніж в інших містах України.

Л.М. Цап'юк [Tsapyuk, 2009]досліджувала спонтанну флору парків та скверів м. Івано-Франківська. Автор провела систематичний та екологічний аналіз флори, зробила порівняння флорокомплексів.

Л.В. Зав'ялова [Zavyalova, 2012]провела аналіз систематичної структури урбанофлори м. Чернігова і навела результати порівняння її пропорцій і таксономічних спектрів з іншими урбанофлорами (м. Кіровограда, Сімферополя, Кривого Рогу, Херсона, Миколаєва, Сімферополя, Ужгорода, Брянська) і урбанофлорами східної частини Малого Полісся (м. Острога, Нетішина, Славути та Шепетівки) та зробила висновок про близькість урбанофлори м. Чернігова до урбанофлори Брянська і флори Східного Полісся за структурою таксономічних спектрів.

Крім того, в різний час проводились дослідження урбанофлор м. Донецька [Burda, 1997], Ужгорода [Protopopova, 2002], Кам'янця-Подільського [Kahalo et al., 2004].

Здійснено систематичний аналіз рудеральних видів придорожніх екотопів Кіцманського району [Khlystun, Tsymbal, 2014].

Проводились дослідження урбанофлор окремих регіонів. Л.М. Губарь [Gubar, 2006]здійснено дослідження урбанофлори східної частини Малого Полісся (м. Острог, Нетішин, Славута та Шепетівка). Для кожного з міст встановлено видовий склад урбанофлори. Автором проаналізовано її систематичну, географічну, біоморфлогічну, еколого-ценотичну, екотопологічну та фракційну структури. З використанням індексів синантропізації, модернізації, апофітизації, археофітизації, кенофітизації оцінено ступінь антропогенної трансформації, що виявляється перевагою представників аборигенної фракції, а у складі адвентивної - збільшенням процесу модернізації за рахунок кенофітів. Вперше проведено картування видів урбанофлори Нетішина та Острога, складено 1 259 картосхем. Знайдено два нових адвентивних для флори України (Eragrostis albensis H. Scholz, Vitis aestivalis Michx.) та 136 для регіону видів рослин. Л.М. Губарь [Gubar, 2012] виявила також низку інвазійних видів рослин, які потребують постійного контролю за їх поширенням: Ambrosia artemisiifolia, Anisantha tectorum (L.) Nevski, Conyza canadensis (L.) Cronq., Galinsoga parviflora Cav., Iva xanthiifolia Nutt., Phalacroloma annuum, Portulaca oleracea L., Reynoutria japonica, Setaria verticillata (L.) P. Beauv., Solidago canadensis L. та ін.

Дослідження урбанофлор стали неодмінною складовою вивчення рудеральних угруповань. Вони виявилися особливо інформативними при з'ясуванні питань формування рудеральних ценозів [Bulohov, 1993]та при оцінці вразливості раритетних видів у складі угруповань рудеральної рослинності.

Дослідження В.К. Тохтаря, О.В. Фоміної [Tokhtar, Fomina, 2011] урбанофлор, що формуються в різних природно-кліматичних умовах України та європейської частини Росії, методом факторного аналізу дозволяє стверджувати, що їх формування відбувається при взаємодії природно-кліматичних і антропічних факторів, ступінь впливу яких різний. Важливим природно-кліматичними фактором, що впливає на їх структуру, є широтність. Автори довели, що серед антропічних факторів, дія яких призводить до зближення географічно віддалених урбанофлор, провідними є площа території міста та кількість населення. За рахунок дії цих факторів відбувається нівелювання меж між флорами, зумовленими природно-кліматичними чинниками, за рахунок подібності адвентивної і апофітної фракцій флор і цим підтверджується висловлена думка про урбанофлори як універсальний тип трансформації флори [Burda, 1991], для якого характерні загальні риси формування і подібні флорогенетичні процеси, детерміновані, в основному, антропічними факторами.

Дослідження флористичного напрямку фрагментарно охоплюють більшу частину території України, проте мало вивченими в цьому плані є центральна частина Правобережної і Лівобережної України. Актуальними є питання порівняння урбанофлор міст для отримання цілісного уявлення про міську флору України. Вони дозволять вийти на якісно новий прогнозний рівень їх формування, започаткований в Україні Р.І. Бурдою та її учнями. Залишаються не достатньо опрацьованими питання порівняльно-структурного аналізу урбаноценофлор, зокрема в межах класів рудеральної рослинності. Останнє складає значний науковий інтерес, насамперед для розв'язання питань формування рудеральних угруповань та для вирішення прикладних і созологічних завдань.

Фітоценотичний напрям. Рудеральну рослинність в Україні частіше досліджували у складі спонтанної.

Проведено синтаксономічний аналіз і розроблено схеми еколого-флористичної класифікації синантропної рослинності м. Львова [Kucheryavyii, 1990], Чернігова [Papucha, 1991], Ялти [Levon, 1999], Криворіжжя [Derpolyuk, 2002; Smetana, 2002], Кременчука та його зеленої зони [Nekrasenko, 2004], Черкас [Osypenko, 2006], Києва [Chokha, 2005; Melezhyk, 2006; Pashkevych, 2012], Коростишева [Yakushenko, 2006], Хмельницького [Yuhlichek, 2006], Сімферополя [Yepikhin, 2008], Мелітополя [Bredikhina, 2015].

О.Ф. Левоном [Levon, 1999]визначено місце рослинності антропогенно порушених екотопів Великої Ялти в класифікаційній системі рослинності Середземномор'я і несередземноморських країн Західної Європи. Складено схему, в якій відображена також локалізація синтаксономічних одиниць на території м. Ялти. рудеральна рослинність геоботанічне техногенний

М.Г. Сметана [Smetana, 2002]досліджував рудеральну рослинність Криворізького залізорудного басейну на ділянках, що мають різний склад субстратів та знаходяться під різноякісними техногенними впливами. Встановлено, що формування угруповань рудеральної рослинності визначається переважно поєднанням трьох факторів: ґрунтотворною породою, місцерозташуванням та віком заростання.

Рекультивація дамб шламосховищ зумовлює різке зменшення кількості рослинних угруповань, які відносяться до рудеральної рослинності, та розвитку ценозів степової.

В результаті досліджень В.В. Осипенко [Osypenko, 2006]вперше для території України підтверджені п'ять асоціацій, виділених у Центральній Європі: Balloto nigrae - Robinietum Jurko 1963, Bidentetum cernui Slavnic 1951, Poлtum pratensis-compressae Bornkamm 1974, Panico sanguinalis-Eragrostietum minoris Texen ex Rochow 1951 та Salsoletum ruthenicae Philippi 1971 та описано нову для науки асоціацію - Convolvulo- Poлtum angustifoliae Osypenko 2001.

Вивчалась рудеральна рослинність заплав [Tsapiuk, 2012; Kuziarin, 2005]. Л.М. Цап'юк з'ясувала синтаксономію синантропної рослинності заплав р. Бистриці Солотвинської в межах м. Івано-Франківська [Tsapiuk, 2012]. О.Т. Кузяріним [Kuziarin, 2005] проведені синтаксономічні дослідження рудеральної рослинності заплавних екосистем Західного Бугу, в результаті яких складений її продромус. Автором описана нова асоціація Alopecuro geniculati - Cirsietum arvensis Kuzyarin 2005 з двома субасоціаціями: A. g. -C. a. typicum и A. g. -C. a. trifolietosum repentis союзу Arction lappae Tx. 1937 класу Artemisietea vulgaris.

У результаті вивчення синантропної рослинності Чернігівської області Н.А. Пашкевич та Т.В. Фіцайло [Pashkevych, Fitsailo, 2009]виявлено два рудеральні біотопи, зайняті нітрофільними та термофільними ценозами, та угруповання вирубок - рослинність післялісового походження з ознаками порушень ґрунтів різних стадій відновлення лісу, а також витоптувані місця, на яких формується рослинність Plantaginetea majoris Tx. et Preising in Tx. 1950. Нітрофільна рудеральна рослинність представлена угрупованнями Sisymbrion officinalis Tx. et al. ex von Rochow 1951, Arction lappae, Aegopodion podagrariae Tx. 1967, Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadac 1944, термофільна - Dauco-Melilotion Gцrs et Rostanski et Gutte 1967, Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis Gцrs 1967, Onopordion acanthii Br. -Bl. in Br. -Bl. et al. 1936, трав'янисті вирубки об'єднують Carici piluliferae-Epilobion angustifolii Tx. 1950, чагарникові - Sambuco-Salicion capreae Tx. et Neumann in Tx. 1950. При вивченні антропогенно порушених біотопів Чернігівщини встановлено загальну тенденцію проникнення в угруповання видів з південніших регіонів, а також підвищення загального рівня ксерофітизації угруповань.

О.В. Костильов [Kostilov, 1990]підкреслюючи евритопність більшості видів рудеральних рослин, встановив певні зональні відмінності їх угруповань. Ценози рудеральної рослинності, як стверджує автор, зустрічаються по всій території України, проте за кількісним розподілом асоціацій, на півночі і північному заході країни більше угруповань класів Artemisietea та Galio-Urticetea, а на півдні та північному сході - Stellarietea mediae. На думку автора, ландшафтний статус рудеральних угруповань дає підстави включати їх до загальної характеристики геоботанічних округів, особливо з інтенсивною господарською діяльністю. Вчений підкреслює перспективність аналізу флори рудеральних ценозів, зокрема для інтерпретації серійних угрупувань рослинності природних типів. За співвідношенням і ценотичною роллю різних генетичних та історичних груп видів можна, на думку О.В. Костильова точніше оцінювати деградаційні процеси, які відбуваються у рослинному покриві в цілому.

Роботи фітоценотичного напрямку, як і флористичного також проведені досі ще фрагментарно. Вони здійснені у західній, центральній, південній Україні. Відсутнє узагальнююче зведення для території України, яке давало б цілісну картину щодо синтаксономії рудеральної рослинності, її сучасного стану, структури, територіальної диференціації, ступеню та характеру трансформації. Практично досі не дослідженою залишається рудеральна рослинність великих промислових міст України і м. Києва. Мало опрацьованими також є теоретичні питання синтаксономії рудеральної рослинності. Зокрема, досі не завершена остаточно дискусія стосовно можливості / неможливості її складання, у зв'язку з високою мінливістю та динамічністю видового складу рудеральних ценозів та існування завершеної класифікації як такої [Solomakha et al., 1992; Solomakha, 2008]. Нерозв'язаними залишаються питання наближення класифікації до природної, яка відображала б реальні зміни складу угруповань на градієнтах екотопів і сукцесій. Оскільки єдиного підходу до класифікації рудеральної рослинності немає, авторами використовуються різні методи. Зокрема, наявність в ценозах рудеральної рослинності інвазійних видів розглядається окремими авторами як тимчасове явище. Ці угруповання виділяються як варіанти асоціацій, утворених видами аборигенної флори [Matuszkiewicz, 2001]. Іншими - вони розглядаються як діагностичні [Abduloieva, Karpenko, 2009]. Дискусійним питанням залишається місце окремих союзів у синтаксономічній ієрархії, зокрема Arction lappae, Chenopodion rubri (Tx. 1960) Hilbig et Jage 1972 та деяких інших.

Розв'язання цих та багатьох інших дискусійних питань вимагає проведення постійного аналізу класифікаційних схем з відповідними доповненнями. Досить часто, як і в природних угрупованнях, спостерігаються взаємопереходи між ценозами. Особливості генезису і структури рудеральної рослинності (просторова нерівномірність, мозаїчність) затрудняють діагностику її синтаксонів. Відсутність зв'язків між рудеральними видами вимагає оперування в роботі описами рудеральних фітоценозів з великими вибірками. Це дозволить виділити групу характерних видів з масиву даних.

Є проблема також екологічного характеру, зокрема визначення більш-менш подібних умов місцезростань. Хоч це питання і є досить складним, оскільки численні конкурентоспроможні антропофіти створюють гомогенні угруповання зі схожим видовим складом, але має бути розв'язаним [Solomakha, 2008]. Майже на початковій стадії залишаються питання синфітоіндикації і ординації рудеральної рослинності.

Оптимізаційний напрямок. Питання реструктуризації природної рослинності і оптимізації міських ландшафтів в Україні були поставлені ще у 50-60 роках минулого століття. Вони стосувалися в першу чергу біологічної рекультивації зруйнованих техногенною діяльністю земель - відвалів, териконів, кар'єрів і міських звалищ, а також створення промислових санітарно-захисних зон. Історичну основу цих робіт заклали вітчизняні вчені - В.В. Докучаєв, В.І. Вернадський, пізніше О.Л. Бєльгард. В.В. Докучаєв першим зробив спробу створити теорію фітомеліорації, запропонував, як основний принцип, географічний і топографічний аналіз факторів природного середовища. Реалізація заходів оптимізації техногенних екотопів спирається на теоретичні розробки проблематики фітомеліорації. В.В. Докучаєв також вперше звернув увагу на те, що природне заростання відвалів є показником трофності гірських порід, з яких він складається [Dokuchaev, 1898]. Розвиваючи ідеї про роль живої речовини у формуванні біосфери, В.І. Вернадський [Vernadskii, 1942], виділив одну з її властивостей як можливість до вільного руху, за допомогою чого вона здатна заповнити собою увесь можливий простір навколо. Його думку можна екстраполювати на процес формування рудеральних угруповань, що займають практично всі біотопи, на яких не сформовані природні або не створені агрофітоценози. Головною особливістю живої речовини є здатність відновлювати і пристосовувати до своїх потреб біохімічні й енергетичні кругообіги. З цієї позиції розглядають як надзвичайно важливе меліоративне значення фітоценотичного покриву в створенні гумусового шару ґрунту на рекультивованих землях, а також у перебігу сукцесійних процесів [Kycheryavyi, 2011]. Середовищетвірна функція живої речовини проявляється в здатності угруповань рудеральної рослинності в процесі свого розвитку поступово змінювати аборигенну флору, витісняючи місцеві види, і призводити до знищення вихідних ценозів, а також перетворювати цілі екосистеми за рахунок наявності видів-трансформерів (Anisantha tectorum, Amaranthus retroflexus L., Ambrosia artemisiifolia, Helianthus subcanescens (A. Gray) E. Watson, Galinsoga parviflora, Solidago canadensis). Концепція ноосфери, яка ґрунтується на гармонійній взаємодії людства і природи, має бути взята за основу при побудові системи заходів оптимізаційного спрямування на користь суспільства і формування культури невиснажливого природокористування загалом.

Ю.П. Бяллович [Biallovich, 1936]виділяє серед біотичних засобів оптимізації середовища три групи: фітомеліоранти, тобто угруповання автотрофів фотосинтезуючих продуцентів - вищих рослин і водоростей, в тому числі одноклітинних, лишайників; зоомеліоранти - представлені угрупованнями гетеротрофів - тварин, за винятком найпростіших; протомеліоранти - переважають гетеротрофи, головним чином редуценти - більшість бактерій і актиноміцет, гриби та найпростіші. Це має також стати основою для розроблення сучасних методів меліорації урбоекосистем.

Ідея степового лісорозведення [Belgard, 1971]є основою для фіторекультиваційного лісництва як створення штучних лісових насаджень на порушених землях. Цим заходам на техногенно порушених землях в промислово розвинених містах сьогодні надається перевага. Сутність цих дій може здаватися тривалою і ефективною, якщо брати до уваги значну меліоративну функцію деревної рослинності порівняно з трав'янистою та ефективним лісопокращенням ґрунтів і субстратів.

Питанням оптимізації рудеральних угруповань в містах значну увагу приділили В.П. Кучерявий із співавторами [Kycheryavyi et al., 1991]. Авторами висунута економічно обґрунтована ідея оптимізації рудеральної рослинності на основі господарської типології угруповань з моделюванням зразків ценозів, що відповідають кліматичним та едафічним умовам конкретних місцевостей. На жаль, ця ідея в Україні досі не знайшла широкого використання.

На основі напрацювань з синтаксономії рудеральних угруповань розроблена схема їх типізації та визначені напрямки використання і поліпшення ценозів виділених типів [Kycheryavyi et al., 1991]. Господарська типологія включає ранги клас - підклас - тип. Клас господарських типів виділяється за морфолого-екологічними особливостями видів угруповань, відповідає найвищим рангам еколого-флористичної класифікації рудеральної рослинності. Підклас збігається з синтаксонами рівня порядок-союз та показує екологічно різні умови місцезростання і проявляється в певному ценоіндикаційному комплексі рослин. Типи - це об'єднання угруповань подібного флористичного складу, що поширені в однакових умовах середовища, для яких можуть використовуватися подібні способи та прийоми оптимізації. Крім того, господарська типологія такої рослинності має важливе значення для вирішення ряду завдань - планомірного використання рослинного покриву, поліпшення екологічних умов навколишнього середовища міста. При опрацюванні господарських типів рудеральних угруповань слід враховувати закономірності динаміки останніх, що дозволить використовувати прийоми управління сукцесіями (внесення в невисоких дозах мінеральних добрив, які допомагають злакам, що заселяють порушені ділянки, швидше формувати зімкнутий покрив) [Osypenko, 2006]. Схеми господарської типології для рудеральної рослинності складені лише для окремих міст України - Львова [Kycheryavyi et al., 1991], Черкас [Osypenko, 2006], Сімферополя [Yepikhin, 2008].

Рекомендації з оптимізації антропогенних ландшафтів викладені в працях багатьох авторів - О.В. Левона [Levon, 1999], В.В. Осипенко [Osypenko, 2006], Д.В. Єпіхіна [Yepikhin, 2008], Ю.Л. Бредіхіної [Bredikhina, 2015] та ін. За основу практичного використання рудеральної рослинності, а також здійснення заходів щодо її оптимізації взяті типи комплексів фітоценозів. У ряді екотопів (пустирі, деградовані природні екотопи з повним знищенням природної рослинності) головним оптимізаційним заходом є озеленення. При його здійсненні, зокрема відборі асортименту видів рослин, має бути врахована індикаторна функція синтаксонів. Наприклад, О.В. Левон [Levon, 1999]відмічає, що території, зайняті асоціаціями Melilotetum albo-officinalis Sissingh 1950, Echio-Verbascetum Sissingh 1950, які є індикаторами багатства ґрунтів, можуть бути використані для посадки більшості культур. Ю.Л. Бредіхіна [Bredikhina, 2015] рекомендує для травосумішей газонів м. Мелітополя використовувати злаки: Lolium perenne L., Poa angustifolia L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Agropyronpectinatum (M. Bieb.) P. Beauv., Festuca valesiaca Gaudin. В свою чергу, угруповання деяких синтаксонів збіднених і щебнистих субстратів вказують на ймовірну часткову або повну непридатність для зростання більшості видів. Для інших екотопів (частково порушені ділянки природної рослинності) обов'язковим у господарській діяльності людини є дотримання екологічних нормативів антропогенного навантаження (а в окремих випадках - заборона господарської діяльності), що призведе до поступового збільшення частки природних видів та відновлення фітоценозів.

В Україні у зв'язку з гострою необхідністю оптимізації техногенних ландшафтів склався і розвивається окремий напрямок досліджень - промислова ботаніка, завданням якого є вирішення проблеми рекультивації цих земель. Під терміном "рекультивація" розуміється штучне формування рослинності на територіях антропогенних морфоструктур - кар'єрів, відвалів, шламосховищ тощо. На думку І.А. Добровольського [Dobrovolskii, 1989], провідним напрямком облагородження техногенних ландшафтів, зокрема Кривбасу, є лісова рекультивація порушених земель - створення парків, лісопарків та інших об'єктів. Автор виділяє найбільш активну роль лісової рослинності в покращенні навколишнього середовища і відновленні природної рівноваги. З метою забезпечення більш сприятливих умов для росту видів рослин і створення на відвалах повноцінних зелених насаджень на Криворіжжі проводяться заходи щодо поліпшення ґрунтів: нанесення шару чорнозему, піскування, дощування. Проведені польові дослідження результатів рекультивації дозволяють зробити висновок про необхідність врахування специфічних особливостей подальшого розвитку гірничопромислових ландшафтів Кривбасу [Yeremenko, 2016]. У місті на відвалах гірничо-збагачувальних комбінатів лісові ценози при припиненні агротехнічних заходів вступають в конкуренцію з зональними процесами розвитку, поступово деградують та змінюються. Ці зміни (зворотні сукцесії, ерозійні процеси, збіднення ґрунту або, навпаки, покращення фізико-хімічних властивостей субстрату тощо) підтверджують, що вплив зональності на процеси заростання вищий, ніж антропогенного чинника. Тому одним із завдань з оптимізації відвалів має стати розроблення конкретних заходів для кожного типу відвалу (і навіть окремих відвалів) з урахуванням напрямків сингенезу його рослинного покриву. Наприклад, мішані відвали (складені пухкою породою і кам'янистими субстратами) рекультиваційних робіт, загалом, не потребують [Yarkov, 2011]. Зокрема, на Криворіжжі ще збереглися відвали подібного типу віком за 100 років (кавальєри старих рудників). Там, де субстрати представлені суглинками, рослинність відвалів має типові степові ознаки (домінують Achiella submillefolium Klokov et Krytzka, A. nobilis L., Poa angustifolia L., P. compressa L., види родів Artemisia L., Euphorbia L., Stipa L.). На ділянках відвалів, складених кам'янистими субстратами, переважають деревні види (рідколісся Robinia pseudoacacia L., Acer negundo L., Elaeagnus angustifolia L., Populus deltoides Marshall, Ulmus minor Mill.).

Загалом, універсальними для усіх типів відвалів є рекомендації про заборону тих видів господарської діяльності, які призводять до зворотних сукцесій, для окремих з них - створення природоохоронних об'єктів (заказники місцевого значення), рекреаційних зон та використання територій для розвитку туризму. Об'єктами промислового туризму можуть бути індустріальні ландшафти, що мають пізнавальне значення: кар'єр Південного ГЗК, Ганнівський та Первомайський кар'єри Кривбасу, які є найбільшими в Україні, всі великі відвали гірничо-збагачувальних комбінатів. Промисловий туризм охоплює напрямки: науковий (дослідження процесів розвитку техногенних ландшафтів), спортивний (можливе проведення тренувань з скелелазіння, спортивних походів, велопрогулянок). Прикладом створення природоохоронних об'єктів є найбільший ландшафтний заказник Криворіжжя "Візирка" на Інгулецькому гірничо-збагачувальному комбінаті. Його територія становить понад 121 га, з яких основну частину складають гірничо-промислові ландшафти: затоплені кар'єри, відвали, дренажні комунікації. Збереглися залишки зональної рослинності. На інших територіях відбувається відновлення рослинності. Сьогодні тут зростає близько 100 видів типових степових рослин, серед яких переважають: Festuca valesiaca Gaudin,, Koeleria cristata (L.) Pers., Stachys recta L., Salvia tesquicola Klokov et Robed., Euphorbia stepposa Zoz ex Prokh., Artemisia austriaca Jacq., Cichorium intybus L., Taraxacum serotinum (Waldst. Et Kit.) Poir. та ін. [Entsyklopediya Kryvorizhzhya, 2005].

Є очевидним, що крім багатьох причин економічного спрямування, проблема реструктуризації рудеральних угруповань ускладняється відсутністю належних теоретичних напрацювань з синтаксономії, яка є основою для їх типізації. Описи нових типів угруповань на основі складених синтаксономічних схем рудеральної рослинності дозволять сформувати ряди ценоіндикаційних комплексів та об'єднати екологічно споріднені типи рудеральних місцезростань і здійснити ефективні заходи з їх оптимізації з метою поліпшення умов якості життя людини. Є очевидною необхідність збереження рудеральних угруповань, які мають господарське значення. Доцільно зберігати ценози, що містять у своєму складі біолого- та господарсько-цінні види (порядку Agropyretalia intermedio-repentis). В більшості випадків вони є проміжною стадією відновлення рослинності порушених екотопів. Рудеральні угруповання класів Artemisietea vulgaris та Stellarietea mediae в умовах міського середовища слід замінювати більш ефективними чи продуктивними фітоценозами або збільшити кількість викошування протягом вегетаційного періоду, що призведе до повного заміщення видового складу на угруповання Agropyretalia intermedio-repentis [Bredikhina, 2015]. Разом з тим, подальше розширення площ, які займають рудеральні угруповання є небажаним, за винятком місцезростань, які повністю позбавлені рослинного покриву. Вкрай важливою є заборона скидання побутових відходів у не встановлених місцях, що сприяє розвитку угрупувань бур'янів.

Використання традиційних методів рекультивації шляхом насипання родючого шару ґрунту або потенційно родючими породами потребує значних матеріальних витрат. Тому за кордоном (Китай, Канада, США) широке використання отримали методи, що полягають у стимуляції активного і ефективного самозростання відвалів. З метою прискорення рекультивації порушених земель, покращення родючості ґрунту пропонується використання мікоризних грибів, відходів вуглевидобувної промисловості, вапнування кислих порід, тощо [Ye et al., 2000; Kermaghan et al., 2002]. Особливий розвиток отримав напрямок з використанням мікроорганізмів. Даний спосіб дозволяє за короткий час покращити агрохімічний склад порушеного субстрату і збільшити площу проективного покриття. Існує велика кількість біопрепаратів, до складу яких входять мікроорганізми, адаптовані до конкретних умов місця їх використання. В результаті проведених досліджень відмічено збільшення доступних для рослин форм азоту, фосфору, калію в техногенних ґрунтах, що стимулює ріст трав'янистих рослин на дослідних ділянках під впливом внесеної мікробної маси [Ganihar, 2003; Ufimtsev, 2008]. В Україні подібні дослідження досі не проводилися. Не з'ясована економічна оцінка застосування біотехнологій та впливу цих процесів на заростання техногенних ландшафтів.

У вивченні рудеральної рослинності України першочерговими завданнями є розробка синтаксономії, проведення порівняльно-структурного аналізу ценофлор, вивчення динаміки рудеральних угруповань та особливостей їх територіальної диференціації, розроблення типологічних схем. Мають бути також розроблені та апробовані методи стимуляції активного і ефективного самозростання відвалів.

Висновки

Виділені основні етапи і напрямки (флористичний, фітоценотичний, реструктуризаційний) досліджень рудеральної рослинності. Залишаються не достатньо опрацьованими питання порівняльно-структурного аналізу урбаноценофлор, зокрема в межах класів рудеральної рослинності. В Україні процеси формування рудеральних ценозів, як і власне синтаксономія рудеральної рослинності, досліджені ще недостатньо. Фітоценотичні дослідження здійснені лише фрагментарно у західних, центральних, південних регіонах України. Є необхідним розширення географії синтаксономічних досліджень, а також проведення районування та зонування рудеральної рослинності міст України. Має бути продовжене критичне опрацювання синтаксономічних одиниць з урахуванням сучасних досягнень класифікації рослинності. Дискусійними питаннями залишаються - статус інвазійних видів в ценозах рудеральної рослинності і положення окремих синтаксонів.

Робіт прикладного спрямування дослідження рудеральної рослинності, не зважаючи на їх актуальність, в Україні проведено ще недостатньо. Необхідне розроблення господарської типології рудеральних ценозів міст України та проведення їх моделювання, що відповідають кліматичним та едафічним умовам конкретних місцевостей. В основі рекультивації техногенних ландшафтів має бути застосована ідея побудови адаптивних ценозів, тобто відповідних зональному типу рослинності.

Посилена увага до дослідження рудеральної рослинності є результатом екологізації наукового світогляду та інтеграції науки. Аналіз досягнень вивчення рудеральної рослинності показує складний і неоднозначний характер проблем, пов'язаних з її дослідженням, що потребують розв'язання на сучасному етапі розвитку геоботаніки.

Бібліографічний список

1. Abduloieva O.S., Karpenko N.I. (2009). Chornomors'k. bot. z, 5 (2): 189-198. [Абдулоєва О.С., Карпенко Н.І. (2009). Трапляння чужинних інвазійних рослин в синтаксонах рослинності України. Чорноморськ. бот. ж., 5 (2): 189-198].

2. Arkushyna H.F. (2012). Osoblyvosti synantropnoi skladovoi urbanoflory Kirovohrada. Synantropizatsiya roslynnoho pokryvu Ukrayiny (Pereyaslav-Khmelnytskyy, 27-28 september 2012). Kyiv-Pereyaslav- Khmelnytskyi: 9-10. [Аркушина (2012). Особливості синантропної складової урбанофлори Кіровограда. Синантропізація рослинного покриву України (м. Переяслав-Хмельницький, 27-28 вересня 2012року). Київ-Переяслав-Хмельницький: 9-10].

3. Bagriykova N.A. (2011). Ekosistemy, ikh optimizatsiya i okhrana, 5: 11-20.агрикова (2011). Изучение сегетальной растительности Украины с позиций эколого-флористического подхода: история современное состояние перспективы. Экосистемы, их оптимизация и охрана, 5: 11-20].

4. Baranovskii B.O., Tarasov V.V., Ivanko I.A., Kazmyzova L.O. (2012). Adventyvna flora m. Dnipropetrovska. Synantropizatsiya roslynnoho pokryvu Ukrayiny (Pereyaslav-Khmelnytskyy, 27-28 september 2012). Kyiv-Pereyaslav-Khmelnytskyi: 14-17.арановський, Тарасов В.В., іванько І.А., Казмизова Л.О. (2012). Адвентивна флора м. Дніпропетровська. Синантропізація рослинного покриву України (м. Переяслав-Хмельницький, 27-28 вересня 2012 року). Київ-Переяслав-Хмельницький: 14-17].

...

Подобные документы

  • Рослинність як складова природного середовища. Стан рослинності у Полтавській області. Об'єкти садово-паркової архітектури м. Полтава. Характеристика деяких видів представників флори, що проростають в Октябрському районі. Заходи охорони рослинного світу.

    курсовая работа [73,9 K], добавлен 03.01.2011

  • Фізико-географічна характеристика, ландшафт та клімат степу. Поняття про степову рослинність. Методичні підходи до таксономічного аналізу рослинних угруповань. Степові рослини у флорі Дніпропетровської області. Охорона та заповідання степових рослин.

    курсовая работа [3,9 M], добавлен 30.06.2015

  • Загальні тенденції антропогенної трансформації рослинного покриву. Антропогенна еволюція рослинності. Синантропізація рослинності: історія вивчення процесу. Склад синантропної флори околиць с. Рахни–Лісові Шаргородського району Вінницької обл.

    курсовая работа [33,7 K], добавлен 28.04.2011

  • Системні аспекти проведення біологічних досліджень. Біологічні системи як об'єкти дослідження. Характеристика приладів та апаратів для біологічних досліджень. Оптичний та електронний мікроскопи. Термостат, калориметр, центрифуга, автоклав, біореактор.

    реферат [2,4 M], добавлен 30.11.2014

  • Географічно-кліматичні особливості селища Козелець. Характеристика та застосування видового складу придорожньої рослинності околиць регіону - деревовидної та трав'яної флори. Розгляд структури фітоценозу, його основних ознак та флористичного складу.

    курсовая работа [8,2 M], добавлен 21.09.2010

  • Стан забруднення атмосферного повітря у Рівненський області. Оцінка екологічного стану озера Басів Кут. Вимоги до якості води і методи гідрохімічних досліджень визначення органолептичних властивостей води. Дослідження якості поверхневих вод озера.

    учебное пособие [739,8 K], добавлен 24.10.2011

  • Історія дослідження рослинності Рівненської області, її типи, систематична структура флори. Екологічні умови зростання Брусничних на території Рівненської області. Популяція родини Брусничні (Vacciniaceae). Методики поширення та урожайності рослин.

    дипломная работа [1,6 M], добавлен 29.11.2011

  • Етапи та головні фактори, що провокують формування евтрофних боліт. Поняття про евтрофну рослинність, її біологічні особливості. Типи евтрофних боліт, їх відмінні ознаки. Особливості угруповань рослин, поширених серед основних типів евтрофних боліт.

    курсовая работа [63,3 K], добавлен 21.09.2010

  • Напрямки та методика вивчення флори урочища Пагур. Встановлення переліку видів рослин урочища. Проведення флористичного аналізу. Встановлення рідкісних і зникаючих видів рослин. Розробка пропозицій щодо охорони і використання флори даного урочища.

    курсовая работа [55,7 K], добавлен 05.11.2010

  • Наукові колекції, їх створення, зберігання і значення для дослідження біорізноманіття. Колекція павуків А. Рошки: історія, стан дослідженості, необхідність подальших досліджень. Результати реідентифікації Thomisidae та Philodromidae із колекції А. Рошки.

    курсовая работа [639,7 K], добавлен 21.04.2015

  • Використання досягнень біотехнологічної науки у сфері охорони здоров'я, в репродукції, у харчовій промисловості, у сфері природокористування. Аналіз перспектив розвитку комерційної біотехнології в Україні. Технологія створення рекомбінантної ДНК.

    презентация [7,4 M], добавлен 27.05.2019

  • Предмет, завдання і проблеми гістології. Методи гістологічних досліджень: світлова і електронна мікроскопія, вивчення живих і фіксованих клітин і тканин. Приготування гістологічного матеріалу: зрізи, фарбування, просвітлення. Техніка вирізки матеріалу.

    курсовая работа [44,8 K], добавлен 05.05.2015

  • Природно-екологічна характеристика Дубровицького району, фізико-географічні особливості. Видовий склад, різноманіття та біологічний аналіз водної ентомофауни річки Горинь та її притоків: методика досліджень, фауністичний огляд, вертикальний розподіл.

    дипломная работа [837,7 K], добавлен 21.12.2010

  • Історія гербарної справи та флористичних досліджень в Україні. Вивчення таксономічного складу синантропної флори на основі рослинних зразків Й.К. Пачоського. Гербарні колекції в природничих музеях, їх значення для науково-просвітницької діяльності.

    статья [25,7 K], добавлен 07.08.2017

  • Життєві форми водних рослин і їх класифікація. Основні типи водних макрофітів. Значення гідроекологічної флори в самоочищенні водойм, макрофіти як індикатори екологічного стану водойми. Характеристики окремих рідкісних та типових видів водної рослинності.

    курсовая работа [48,3 K], добавлен 21.09.2010

  • Особливості стану кардіо-респіраторної системи у підлітковому віці. Характеристика серцево-судинної системи: функції і будова серця, серцевий цикл та його регуляція. Дослідження впливу режиму дня підлітків та фізичних навантажень на стан серцевої системи.

    творческая работа [44,6 K], добавлен 07.09.2014

  • Характеристика шкідників і збудників захворювань рослин та їх біології. Дослідження основних факторів патогенності та стійкості. Аналіз взаємозв’язку організмів у біоценозі. Природна регуляція чисельності шкідливих організмів. Вивчення хвороб рослин.

    реферат [19,4 K], добавлен 25.10.2013

  • Вивчення царства грибів, різних за способом життя, будовою і зовнішньому вигляду. Дослідження подібності грибів до рослин і тварин. Аналіз будови та способів розмноження. Характеристика особливостей паразитичних, сапротрофних та сімбіотичних організмів.

    презентация [1,3 M], добавлен 23.04.2013

  • Загальний біоморфологічний опис Gіnkgo bіloba. Поширення рослини в Україні. Орфографічні та кліматичні умови міста Львова. Фармакологічні властивості, будова і функції білків в рослинному організмі. Аналіз методів дослідження і характеристика обладнання.

    дипломная работа [3,9 M], добавлен 09.06.2014

  • Дослідження тварин, що мешкають у водоймах України. Вивчення особливостей будови, процесів життєдіяльності і екології болотної черепахи, йоржа, сазана, пічкура, краснопірки, окуня, судака, ляща, лина, щуки, в'юна, сома, карася золотого, плітки і стерляді.

    контрольная работа [2,7 M], добавлен 18.09.2011

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.