Изучение внутривидовых отношений трематоды Opisthioglyphe ranae от остромордой лягушки путем морфометрического анализа

Размещено на http://www.allbest.ru/

Изучение внутривидовых отношений трематоды Opisthioglyphe ranae от остромордой лягушки путем морфометрического анализа

Н.Е. Тарасовская

Путем морфометрического анализа исследованы внутривидовые взаимодействия в гемипопуляциях трематоды Opisthioglyphe ranae из кишечника остромордой лягушки из Павлодарской области. Показано, что количество 8 и более экз. трематод является пороговой численностью, за которой начинается внутривидовая конкуренция. Единичные трематоды имеют крупные размеры: они, видимо, не угнетают друг друга и не детектируются организмом хозяина вследствие осмотического питания в кишечнике. Резкое уменьшение размеров O.ranae произошло в биотопе с сильным органическим загрязнением, где лягушки и моллюски имели очень мелкие размеры.

By the measurement analysis, the intraspecific interactions in the semi-populations of the plate worm Opisthioglyphe ranae from the small intestine of acute-rug frog in Pavlodar region were studied. It was showed that the quantity of 8 or more exemplars of these trematodes is the threshold dose after which the intraspecific competition is beginning. The single plate worms have small sizes because they are not detected by the host's organism and not depressed by each other on account of the osmotic feed in the host's intestine. The strong decreasing of sizes in O.ranae took place in the landscape with strong organic pollution, where frogs and mollusks have very small sizes.

Бесхвостые амфибии и их гельминты являются удобной моделью системы паразит-хозяин для многих эколого-паразитологических исследований, в том числе изучения межвидовых отношений гельминтов. На примере бесхвостых амфибий предпринимались попытки выявить межвидовую конкуренцию гельминтов путем сопоставления сезонной динамики численности разных видов паразитов с использованием критерия Колмогорова-Смирнова [1]: при этом расхождение потоков инвазии различными видами гельминтов во времени расценивалось как результат межвидовой конкуренции и попытка ее устранения. Имеются работы, в которых межвидовые взаимодействия гельминтов амфибий изучались на основании изменения численности червей при совместном и раздельном паразитировании [2, 3], а также показателей совместной встречаемости различных видов паразитов [4] (причем отрицательные показатели совместной встречаемости могли быть, по мнению автора, результатом не только межвидовой конкуренции, но особенностей экологии самих гельминтов и их приуроченности к разным биотопам). Многочисленные и часто встречающиеся виды гельминтов амфибий могут послужить и удобной полевой моделью для исследования внутривидовых взаимодействий, а наиболее оптимальной методикой изучения внутривидовых отношений является морфометрический анализ.

У остромордой лягушки в среднем течении реки Иртыш нами зарегистрировано 5 видов гельминтов в половозрелой форме: трематоды Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae, Pleurogenes intermedius, нематоды Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis.

Материалом для выполнения настоящей работы послужили результаты полных гельминтологических вскрытий 450 экз. остромордой лягушки, отловленной в пойме р. Усолка - припойменном биотопе р. Иртыш (базовая точка сбора), 3 точках поймы Иртыша, заброшенном песчаном карьере и заболоченной низине возле дач «Яблонька» в окрестностях г. Павлодара. Собранные от амфибий половозрелые экземпляры трематод Opisthioglyphe ranae (в общей сложности несколько сот экземпляров) послужили материалом для морфометрического анализа с целью изучения внутривидовых взаимодействий. Измерение производилось с помощью окуляр-микрометра на микроскопе МБС-10. У зрелых марит измеряли длину тела, максимальную ширину, диаметры ротовой и брюшной присоски. У каждой величины вычисляли среднее значение с дисперсией и ошибкой репрезентативности [5], фиксировали ее минимальное и максимальное значение, определяли размах вариации. Для изучения внутривидовых отношений сравнивались средние размеры трематод в группах хозяев с разной интенсивностью инвазии.

Морфометрический анализ трематод O.ranae на предмет внутривидового антагонизма в течение двух лет (2006 и 2007 гг.), различавшихся уровнями инвазии лягушек этой трематодой, показал, что наиболее крупные размеры всегда имели единичные трематоды, и особенно при паразитировании 1 экз. в одной особи хозяина. Численность трематод 6-10 в одной лягушке (в 2006 г.) и 8 и более экз. в хозяине (в 2007 г.), видимо, является пороговой, за которой уже начинается внутривидовой антагонизм (таблицы 1, 2).

Для сравнения следует отметить, что у нематод, паразитирующих у того же хозяина (Oswaldocruzia filiformis из кишечника и Rhabdias bufonis из легких), единичные особи в нашем материале всегда имели мелкие размеры, затем длина и ширина гельминтов возрастали по мере увеличения их числа, и лишь по достижении количества 20 и более экз. в одном хозяине начиналось (хотя и не всегда) заметное снижение абсолютных размеров червей.

По всей вероятности, гастроинтестинальные трематоды в количестве единичных экземпляров, во-первых, не детектируются и не угнетаются организмом хозяина, во-вторых, не конкурируют между собой, в-третьих, при малом количестве не испытывают заметного негативного влияния кишечной нематоды O. filiformis (которой заражены 80-90 % лягушек). Известно, что трематоды, как и цестоды, способны к осмотическому питанию - то есть всасыванию питательных веществ всей поверхностью тегумента [6]. И именно в этой связи единичные гастроинтестинальные трематоды, не испытывающие недостатка в мономерах в просвете кишечника и не конкурирующие с нематодами, питающимися пищевой кашицей в той или иной стадии обработки, могут достигать значительных размеров. Кроме того, при таком способе питания единичные сосальщики могут не детектироваться организмом хозяина и не угнетаться его иммунной системой.

При уменьшении размеров O.ranae по мере возрастания их численности мелкие трематоды опять-таки не проигрывают в возможностях осмотического питания - в связи с увеличением их площади поверхности по отношению к объему. К тому же мелкие гельминты получают ряд других экологических и энергетических преимуществ: у них снижаются абсолютные энергетические потребности, конкуренция за пищу и пространство между собой и с более крупными гельминтами (в том числе нематодой O. filiformis), они расходуют меньше трофических ресурсов организма хозяина, позволяя функционировать на безопасном уровне паразитарной системе и паразитоценозу в целом. И в то же время эта совокупность мелких гельминтов не будет проигрывать по суммарной плодовитости малочисленной совокупности крупных червей, к тому же выигрывая в разнообразии потомства.

Таблица 1 - Размеры трематод Opisthioglyphe ranae в зависимости от числа гельминтов в одном хозяине в пойме р. Усолка в 2006 г.

opisthioglyphe ranae трематод гемипопуляция

В летний период 2006 г. O. ranae отличалась высокой численностью, почти пятикратно превосходя уровни зараженности 2005 и 2007 гг. При этом при уменьшении размеров в выборках 2-5 и особенно 6-10 трематод в одном хозяине заметно увеличение размаха изменчивости, а наиболее велика разность между минимумами и максимумами абсолютных размеров тела в группе 11-15 трематод в одном хозяине (где длина O.ranae была несколько выше, чем в двух предыдущих группах с меньшими уровнями зараженности хозяина). В группе 11-15 экз. также наиболее велика дисперсия длины тела. Эти факты являются свидетельством конкурентных отношений гельминтов при интенсивности инвазии от 6 до 15 экз., результатом которых является неравномерное уменьшение длины и ширины трематод (за счет более или менее благоприятных участков в кишечнике, сроков попадания в хозяина и т.д.).

Таблица 2 - Размеры трематод Opisthioglyphe ranae в зависимости от числа гельминтов в одном хозяине в пойме р. Усолка в 2007 г.

Следует также отметить, что в 2006 г. опистиоглифе инвазировала лягушек-сеголеток и попадала в их кишечник раньше освальдокруции. Заражение происходило на стадии головастиков, а у лягушат, недавно прошедших метаморфоз, под кожей и в мышцах было множество инцистированных метацеркариев, которые постепенно мигрировали в кишечник и превращались в зрелые мариты. Такой цикл развития O. ranae был описан в работах ряда исследователей [7, 8]. С июля по сентябрь у лягушат текущего года постепенно уменьшалось число цист под кожей и увеличивалась зараженность половозрелыми формами O.ranae в тонком кишечнике. И именно в 2006 г. опистиоглифе располагалась в кишечнике лягушек выше освальдокруций (что можно расценивать как оккупацию более благоприятных участков кишечника при опережающем его заселении), тогда как в 80-е гг., 2005 и 2007 г. чаще было наоборот: нематода находилась выше по кишечнику, чем трематода. При этом O.ranae чаще были заражены лягушки старше 1-2 лет - как это происходит при классическом цикле развития трематоды за счет питания моллюсками [7]. В этом случае освальдокруция, наряду с другими нематодами, заражала лягушат вскоре после их выхода на сушу и занимала верхние отделы тонкого кишечника, а трематода O.ranae появлялась позже.

Таким образом, в 2006 г. O. ranae инвазировала преимущественно мелких лягушек младших возрастов, но зато занимала наиболее благоприятные участки в кишечнике, попадая туда раньше O. filiformis.

Следует отметить, что в 2006 г. еще в трех точках поймы р. Иртыш (Совхоз-Техникум, с. Черноярка, с. им. И. Байзакова Иртышского района) у лягушек паразитировали немногочисленные трематоды, и их средние размеры в пойменных выборках были довольно крупные, с небольшим разбросом и размахом вариации (таблица 1).

У лягушек из заболоченной низины возле дач «Яблонька» в окрестностях г. Павлодара паразитировали очень мелкие половозрелые трематоды. Стоки с ближайших дачных участков отличались сильным органическим загрязнением, в водоемах этой низины обитали мелкие моллюски-лимнеиды (большинство из которых погибали ко второй половине лета), лягушата-сеголетки были очень мелки (14-16 мм в конце июня-августа), более старшие лягушки отличались медленным ростом. Так, если в большинстве припойменных водоемов длины тела 26 мм достигали сеголетки к осени и лягушки первого года жизни весной, то на «Яблоньке» лягушки таких размеров были уже половозрелыми. И, по-видимому, обитание в кишечнике мелких лягушек в значительном количестве и угнетение органическими поллютантами на ларвальных стадиях привели к резкому, почти двукратному уменьшению линейных размеров половозрелых O.ranae в этом биотопе.

В 2007 г., когда уровень зараженности лягушек O. ranae в пойме р. Усолка был невысок (у большинства инвазированных особей хозяев - не более 8-10 экз.), присутствие в кишечнике от 1 до 7 экз. трематод не оказывало существенного влияния на их размеры. Заметное уменьшение длины и ширины и, соответственно, диаметров ротовой и брюшной присосок отмечено в выборке с интенсивностью инвазии 8 и более экз. в одном хозяине.

Таким образом, 8 экз. одновременно присутствующих O.ranae, видимо, являются той пороговой численностью данного вида трематод, за которой начинается внутривидовая конкуренция, существенно влияющая на размеры тела.

ЛИТЕРАТУРА

1. Ваккер, В. Г. Межпопуляционные взаимодействия гельминтов остромордой лягушки Rana arvalis / В. Г. Ваккер // Популяционная биология гельминтов: тезисы докладов симпозиума. - Черноголовка. - М. - 1987. - С. 58-59.

2. Ваккер, В. Г. К установлению межвидовых связей гельминтов / В. Г. Ваккер // Фауна и экология беспозвоночных. - Межвузовский сборник научных трудов. - Горький. - 1989. - С. 8-14.

3. Марков, Г. С. О межвидовых отношениях в паразитоценозе травяной лягушки / Г. С. Марков // Доклады АН СССР. - Т. 100, вып. 6, нов. Серия. - 1955. - С. 1203-1205.

4. Combes, C. Application a l'ecologie parasitaire des indeces d'association fondes sur le caractere presence-absence / C. Combes - Vie et milieu - 1983, 33. - № 3-4. - 203-212.

5. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин - Учеб. пособие для биол. спец. вузов. - М. : Высшая школа. - 1980. - 293 с.

6. Ахметов, К. К. Функциональное значение структур тегумента трематод / К. К. Ахметов // Матер. междунар. научно-практ. конф., посвященной 10-летию Независимости Республики Казахстан. - Кокшетау. - 2001. - 5. - С. 86-90.

7. Добровольский, А. А. Некоторые новые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe ranae Frцlich, 1791 (Plagiorchidae). / А. А. Добровольский - Helminthologia. - 1965. - VI, 3. - С. 205-221.

8. Grabda-Kazubska B. Studies of abbreviation of the life-cycle in Opisthioglyphe ranae (Frцlich, 1791) and O.rastellus (Olsson, 1876) (Trematoda: Plagiorchidae). / B. Grabda-Kazubska - Acta Parasitol. - Pol., - 1968-1969, 16. - P. 20-27.

Размещено на Allbest.ru