Размещено на http://www.allbest.ru/

Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО

Критический обзор публикаций о нарушениях репродуктивной системы у осетровых

Подушка С.Б.

2000. № 3. С. 9-30

УДК 597.4.591.4

В последние годы в связи с интенсификацией исследований влияния загрязнения окружающей среды на живые организмы появились многочисленные публикации о нарушениях в строении и функции половых желез у осетровых. Контроль уровня патологий гамето- и гонадогенеза в Азовском бассейне ведется с 1978 г. (Корниенко и др., 1994), в Каспийском бассейне -- с 1981 г. (Алтуфьев, 1990; Романов, 1990), в течение ряда лет проводятся исследования нарушений гаметогенеза у сибирского осетра в различных точках ареала (Акимова, 1991; Акимова, Рубан, 1991-1997 и др.). В ряде последних публикаций сделаны попытки обобщения и систематизации накопленных данных (Акимова, Рубан, 1995, 1996, 1997; Романов и др., 1996). Мониторинг состояния репродуктивной системы имеет большое значение для оценки благополучия популяций осетровых и качества среды их обитания. В Азовском бассейне данные о состоянии половых желез осетровых учитываются при обосновании режима промысла (Корниенко и др., 1998). Однако, несмотря на то, что исследования в этом направлении уже не первый год ведутся коллективами специалистов из различных научных учреждений, отсутствует единая стандартная методика сбора и обработки материала. Во многих работах авторы не указывают, найдены ли отмеченные аномалии после предварительного осмотра целых гонад и фиксации вызывающих подозрение участков ткани или они встретились в образцах, отобранных случайным образом. Это делает невозможным сравнение результатов, полученных разными авторами (в первую очередь цифрового материала). Приводимые авторами данные о частоте встречаемости нарушений в половых железах у рыб из одних и тех же мест обитания часто испытывают тенденцию к быстрому росту с годами. Из-за отсутствия изложения методики исследований читателю остается только гадать, объясняется ли увеличение числа выявляемых аномалий действительным увеличением их количества в природе или связано с возрастающим опытом авторов в выявлении аномалий. Указанные недостатки существенно обесценивают опубликованные материалы, значение которых в итоге сводится лишь к описанию возможных типов аномалий гаметогенеза. Исключение, пожалуй, составляет только достаточно подробно описанная методика визуальной оценки степени гиперемии гонад у азовских осетровых (Корниенко и др., 1996 а; Моисеева и др., 1997).

В ряде публикаций приводятся устрашающие цифры наличия нарушений воспроизводительной системы у 100% особей в популяциях, 100%-ном повреждении зрелых яйцеклеток и т.п. Тем не менее, осетровые рыбоводные заводы продолжают работать, выращивают и выпускают молодь, наблюдается и естественный нерест производителей. Мы не отрицаем, что многие из описанных аномалий воспроизводительной системы рыб действительно отражают возрастающее загрязнение водоемов. Однако во многих случаях допустимо и иное толкование наблюдаемых картин. Часть «аномалий» может являться артефактами, возникающими в процессе фиксации ткани гонад и приготовления гистологических препаратов, другие же могут отражать естественную морфологическую вариабельность в популяциях или являться следствием нормальных, никак не связанных с загрязнением окружающей среды, физиологических процессов. Целью настоящей работы является на конкретных примерах показать, что вполне возможна иная интерпретация многих картин, описанных различными авторами как «нарушения» воспроизводительной функции осетровых, и обратить внимание специалистов на необходимость более строгой аргументации делаемых выводов.

Общим недостатком многих работ, касающихся рассматриваемого вопроса, является отсутствие надежного контроля. Это объясняется объективными причинами. Поскольку все естественные биотопы, в которых обитают осетровые, в той или иной мере подвержены антропогенным воздействиям, нет возможности сравнивать получаемые данные с контрольным материалом из абсолютно чистого водоема. Различные исследователи решают данную проблему разными путями. Чаще всего сравниваются материалы, полученные в разные годы исследований (Романов, 1990; Шевелева, 1990; Акимова, Рубан, 1991, 1992, 1996; Корниенко и др., 1994; Саенко, 1997). Так, например, Н.В.Акимова и Г.И.Рубан (1992) сравнивают материалы по сибирскому осетру р.Лены, собранные в 1964-1977 гг. и в 1986 г., и находят резкое возрастание частоты нарушений в 1986 г. по сравнению с предыдущим периодом. На наш взгляд, такое сравнение не совсем корректно, поскольку в 1964-1977 гг. при сборе и обработке материала, вероятно, задача специального поиска аномалий гаметогенеза еще не ставилась. То же самое можно сказать о работе В.Г.Шагаевой с соавторами (1993), в которой для сравнения с современным состоянием яйцеклеток осетра на Волге использованы фиксации икры от двух особей куринского осетра, собранные в 1960 и 1972 гг. В данном случае различия между «опытным» и «контрольным» материалом вполне можно объяснить не антропогенными факторами, а тем, что материал взят из бассейнов разных рек и, вероятно, относится к разным видам (в Куре преобладает персидский осетр, в Волге -- русский). Кроме того, использование для сравнения икры от двух самок, на наш взгляд, явно недостаточно. В этой и другой работе этих же авторов (Шагаева и др., 1994) приводятся данные о числе аномальных ооцитов у русского осетра и севрюги в дельте Волги в 1988-1991 гг. Для севрюги, например, приведены следующие цифры: 1989 г. -- 55-100%; 1990 г. -- 95-100%; 1991 г. -- 100%. Эти данные, по мнению авторов, свидетельствуют об усилении вредного антропогенного воздействия на производителей, хотя достоверность различий между годами не оценивается. Подобных примеров можно привести достаточно много.

Некоторые из описанных «аномалий» в действительности являются артефактами. Это иногда признают и сами авторы. Так, например, Н.В.Акимова и Г.И.Рубан (1991, 1992) и В.Г.Шагаева с соавторами (1993) указывают, что деформация желтковых ооцитов является следствием фиксации и гистологической обработки. Тем не менее, в этих и других работах (Романов, 1990; Шевелева, 1990; Рубан, Акимова, 1991, 1993; Шевелева, Романов, 1994; Акимова, Рубан, 1995, 1996; Акимова и др., 1995 а; Горюнова и др., 1997) этот признак рассматривается как один из показателей нарушения гаметогенеза. В некоторых из перечисленных публикаций даже приводится цифровой материал, характеризующий процент изменивших форму или лопнувших в фиксаторе икринок. По мнению авторов, деформация ооцитов свидетельствует о нарушении тургора и снижении прочности оболочек. Вполне вероятно, что это действительно так, но нарушение формы и лопание икринок зависит от многих неучитываемых причин. Например, икринки могут лопаться в фиксаторе Буэна, но оставаться целыми в четырехпроцентном растворе формалина. Число лопающихся в жидкости Буэна икринок зависит от размера фиксируемого кусочка ткани яичника, объема фиксатора, от того, встряхивали ли пузырек с фиксируемым материалом в первые минуты фиксации или нет и, вероятно, от многих других факторов. Если фиксировать икринки по одной и встряхивать в течение нескольких минут после начала фиксации, то они обычно никогда не лопаются и не деформируются, поскольку фиксатор проникает в них равномерно со всех сторон. Если же фиксируется кусочек яичника из нескольких желтковых ооцитов или слипшихся овулировавших икринок и фиксируемый материал не встряхивается, происходит неравномерное проникновение фиксатора в клетки с разных сторон, и они могут деформироваться и лопаться. При этом лопнет икринка или нет, зависит не столько от состояния оболочек, сколько от ее положения при фиксации. В связи с этим мы считаем, что деформированность ооцитов на гистологических препаратах не может быть критерием их анормальности. Для оценки тургора икринок и прочности их оболочек необходимо применение других более надежных и объективных методов.

Одним из самых распространенных нарушений в строении ооцитов и зрелых яйцеклеток осетровых являются аномалии в строении оболочек. Изменения оболочек являются первыми признаками дегенерации ооцитов (Фалеева, 1965, 1967; Артюхин и др., 1978; Корниенко и др., 1996 а). Обычно отмечают следующие типы аномального строения оболочек: неравномерность толщины оболочек (истончение или утолщение); наличие в оболочках полостей, вакуолей и инородных включений; расслоение оболочек и их неравномерное окрашивание (Романов, 1990; Романов и др., 1990, 1996; Шевелева, 1990; Акимова, Рубан, 1991, 1992, 1995, 1996; Романов, Шевелева, 1993; Рубан, Акимова, 1993; Шагаева и др., 1993, 1994; Шевелева, Романов, 1994; Акимова и др., 1995 а, б; Романов, Федорова, 1997). Очень вероятно, что в ряде случаев аномальное строение оболочек также может быть артефактом. В частности, расслоение и неравномерное окрашивание оболочек вполне может быть следствием действия фиксатора или результатом манипуляций, связанных с изготовлением гистологических препаратов (Фалеева, 1987). Истончение оболочек ооцитов также может происходить вследствие их деформации в фиксаторе. На рис.1 приведена фотография ооцита севрюги, лопнувшего при фиксации в жидкости Буэна. Поскольку до фиксации ооцит был целым, очевидно, что истончение оболочек в месте разрыва и их разрыв в данном случае являются артефактом.

В литературе имеются многочисленные указания на нарушения в строении ядра и цитоплазмы ооцитов осетровых (Романов, 1990; Романов и др., 1990, 1996; Шевелева, 1990; Акимова, Рубан, 1991, 1992, 1995, 1996; Романов, Шевелева, 1993; Шагаева и др., 1993; Шевелева, Романов, 1994; Акимова и др., 1995; Романов, Федорова, 1997). Можно предполагать, что в некоторых случаях описанные как «аномалии» признаки (например, неравномерная окраска, образование полостей и т.п.) в действительности также являются артефактами, возникающими при изготовлении гистологических препаратов. Доказать, что в данных случаях имеют место биохимические изменения, можно было бы, используя гистохимические методы исследования.

Возможно, что к категории артефактов относятся и некоторые из описанных случаев деформации превителлогенных ооцитов. Это довольно нежные клетки, и вполне вероятно, что в некоторых случаях, например, при большой разнице температуры фиксируемого образца и фиксирующей смеси, они могут повреждаться. По крайней мере, некоторые из картин деформации ооцитов периода протоплазматического роста, изображенных на микрофотографиях в работе Н.В.Акимовой и Г.И.Рубана (1992), на наш взгляд, могут быть результатом действия фиксатора. Вполне вероятно, что описанная Г.Г.Корниенко с соавторами (1996 а) деформированность оболочек ооцитов периода протоплазматического роста в яичниках русского осетра вызвана той же причиной. Чтобы выяснить, является ли деформация следствием фиксации или имеет место в действительности, желательно просматривать свежий или зафиксированный в 4%-ном формалине материал под бинокуляром.

Рис.1. Срез ооцита севрюги, на котором видны разрыв оболочек и вытекание желтка после фиксации в жидкости Буэна.

А.А. Романов с соавторами (1990, 1996) отмечают в яичниках каспийских осетровых недоразвитие и уродства ооцитов, закладку одних оболочек и связывают их с генными мутациями. По-видимому, все эти картины являются различными вариантами дегенерации половых клеток различных фаз развития. Абсолютно невозможно представить себе закладку одних оболочек, поскольку они частично являются производным ооцита. Вероятно, авторы имели дело с раздавленными вытекшими ооцитами. В пользу этого говорит и тот факт, что между оболочками обнаружены вкрапления желтка (Романов и др., 1996). Попытка объяснить наблюдаемые картины мутациями, на наш взгляд, абсолютно не аргументирована.

К другой категории относятся морфологически хорошо выявляемые «аномалии» репродуктивной системы осетровых, в реальности существования которых вряд ли можно усомниться, но связь которых с загрязнением окружающей среды не представляется бесспорной. Это, прежде всего асинхронное развитие ооцитов в период вителлогенеза (Акимова, 1985, 1988, 1992; Акимова, Рубан, 1991, 1992, 1995, 1996; Корниенко и др., 1991; Рубан, Акимова, 1991, 1993; Корниенко, 1997; Саенко, 1997). Н.В.Акимова и Г.И.Рубан (1996) указывают, что диаметр отдельных ооцитов у одной самки в период накопления в них желтка может различаться в два-три раза, что, по мнению авторов, является аномалией. Опубликованы микрофотографии, иллюстрирующие разноразмерные желтковые ооциты (Акимова, 1985; Акимова, Рубан, 1996). По нашему мнению, двукратное различие в диаметре ооцитов осетровых в период интенсивного вителлогенеза -- явление вполне нормальное. Большая или меньшая вариабельность размеров ооцитов одной генерации в яичниках осетровых имеет место на любой стадии зрелости. На один гистологический срез одновременно рядом могут попасть наиболее крупные и самые мелкие ооциты, что создает ложное впечатление резкой асинхронности. Более объективную картину можно получить, промерив достаточно большое количество клеток одной генерации и построив размерный ряд. В случае крупных желтковых ооцитов это удобнее делать не на гистологических срезах, а на тотальных препаратах под бинокуляром. Такие размерные ряды приведены, например, в работе Р.Р. Сайфуллина (1978) для стерляди. Из них видно, что в яичниках III стадии зрелости у одной и той же рыбы одновременно могут присутствовать ооциты размерных групп 0,63-0,71 мм и 1,35-1,41 мм, то есть различающиеся в диаметре в два раза.

Несколько иной тип асинхронности развития ооцитов описан в работе Г.Г. Корниенко с соавторами (1991), которые нашли в незрелом яичнике 16-летней самки азовского осетра островки пигментированных икринок. Вполне возможно, что этот случай также не является аномалией, а представляет собой пример довольно распространенного в мире рыб явления -- «попытки созревания», когда в гонаде ускоренно развивается лишь очень небольшая часть половых клеток, а в целом железа остается на ранней стадии зрелости (Чернышев, 1947; Серебрякова, 1964; Саковская, 1978; Статова, Финько, 1985; Чеботарева и др., 1999).

Н.В. Акимова и Г.И. Рубан (1995, 1996) рассматривают как аномалию и некоторую асинхронность сперматогенеза у осетровых, когда в одной части гонады сперматозоиды уже сформированы, а в другой еще продолжается волна сперматогенеза. И.И. Саенко (1997) также указывает как на аномалию на «значительную асинхронность» сперматогенеза озимой группы русского осетра за несколько месяцев до нереста. С этим вряд ли можно согласиться. Например, Е.В. Серебрякова (1964) подчеркивает, что активный сперматогенез у русского осетра происходит с заметной асинхронностью. Подтверждение этому можно найти и в работах многих других авторов (Персов, 1947; Артюхин, 1975; Андронов, 1983; и др.).

В ряде публикаций к аномалиям гаметогенеза отнесена также асинхронность созревания (поляризации) ооцитов (Рубан, Акимова, 1993; Акимова, Рубан, 1995, 1996; Романов и др., 1996). На гистологических срезах, если ооциты не были ориентированы в пространстве при заливке в парафин, довольно сложно изучать расположение ядер относительно анимального полюса. Для статистической оценки поляризации ооцитов разработаны специальные методы (Подушка, Смирнов, 1982). Проведенные исследования показывают, что в яичниках осетровых IV стадии зрелости всегда имеет место некоторая вариабельность в положении ядра в отдельных ооцитах (Подушка, Смирнов, 1982; Пронькин и др., 1986; Кулик, 1998). Судить о том, является ли наблюдаемая асинхронность в поляризации аномальной, можно, лишь осуществив массовые замеры положения ядра в ооцитах и построив вариационную кривую.

В литературе имеются указания на возможность изменения возраста и размеров впервые созревающих особей рыб в загрязненных водоемах (Решетников и др., 1997; Кашулин и др., 1999). Однако у осетровых, на наш взгляд, нельзя считать аномалией так называемое несоответствие уровня развития гонад возрасту, размерам и массе рыб, под которым авторы обычно понимают задержку развития половых желез на I-II стадиях зрелости (Романов и др., 1990; Корниенко и др., 1991, 1994, 1996 б; Металлов, 1994; Акимова, Рубан, 1996; Корниенко, 1997). В мире рыб известны самые разнообразные соотношения между размерами, возрастом и половым созреванием особей: встречаются карликовые скороспелые, карликовые поздносозревающие, скороспелые быстрорастущие и поздносозревающие быстрорастущие формы. Все эти формы можно найти и у осетровых (Подушка, 1999). Более того, известно, что сроки полового созревания особей у осетровых даже в пределах одного поколения растянуты на много лет (Вовк, Пашкин, 1972), и задержка в развитии половых желез у поздносозревающих особей может происходить на стадиях I и II (Шубина, 1972; Казанский, 1975; Персов, 1975; Алтуфьев и др., 1986). Особенно наглядно это продемонстрировано на примере средневолжской стерляди, у которой в условиях водохранилища половое созревание стало происходить при совершенно иных размерно-возрастных соотношениях, чем наблюдалось в незарегулированной реке (Лукин и др., 1981).

Многие авторы отмечают в яичниках осетровых частичную или массовую дегенерацию ооцитов периода протоплазматического роста. Н.П. Вотинов (1947) наблюдал довольно большое количество дегенерирующих молодых ооцитов в яичниках севрюги после нереста. У стерляди дегенерацию превителлогенных ооцитов описала Т.И. Фалеева (1971), у амурских осетровых -- В.Г. Свирский (1979). Эти авторы не связывали наблюдаемые картины с загрязнением окружающей среды. Впоследствии гибель ооцитов периода протоплазматического роста, как массовое явление, была отмечена у сибирского осетра многих популяций (Акимова, Рубан, 1991, 1992, 1995, 1996; Рубан, Акимова, 1991, 1993; Акимова и др., 1995 б), а также у азовских (Корниенко и др., 1994; Моисеева и др., 1997) и каспийских осетровых (Романов и др., 1990). Хотя патологические процессы обычно затрагивают лишь часть ооцитов периода протоплазматического роста в яичниках, а оставшиеся неповрежденными половые клетки нормально развиваются и вступают в период вителлогенеза, часто авторы связывают дегенерацию ооцитов с загрязнением водоемов. Е.Б. Моисеева с соавторами (1997) отмечают различия в частоте встречаемости этой патологии у азовских осетра и севрюги и различные тенденции в изменении числа пораженных особей у этих видов во времени. Причины этих различий остаются непонятными. По мнению И.И. Саенко (1998), нарушения гаметогенеза у каспийского русского осетра, затрагивающие резервный фонд половых клеток, следует рассматривать как проявление возрастного угасания репродуктивной функции.

Дегенерация и резорбция ооцитов старшей генерации (частичная и тотальная) в яичниках различных видов рыб -- явление хорошо известное и описанное многими авторами. Причины, вызывающие резорбцию, могут самыми разнообразными. Гибель части желтковых ооцитов в яичниках осетровых происходит постоянно и является нормой их функционирования. Этот процесс обеспечивает соответствие числа развивающихся половых клеток энергетическим возможностям организма и становление индивидуальной плодовитости особи при очередном нересте (Баранникова, 1967; Трусов, 1967; Баденко и др., 1973; Артюхин и др., 1978), поэтому рассматривать частичную резорбцию ооцитов как «нарушение» функции яичников нет никаких оснований. Тотальная резорбция предназначенных для очередного нереста половых клеток действительно во многих случаях может быть связана с изменением среды обитания осетровых (недоступность нерестилищ, неблагоприятные условия зимовки, загрязнение воды и т.д.), однако это явление может быть обусловлено и факторами естественного характера (например, погодными). Дегенеративные изменения ооцитов осетровых в условиях заводского воспроизводства могут быть связаны и с неблагоприятными воздействиями при отлове, транспортировке и выдерживании производителей (Фалеева, 1987). Увеличение частоты вылова рыб с резорбирующимися половыми продуктами в предустьевых пространствах рек Каспия (Романов и др., 1990) и в Азовском море (Корниенко и др., 1994; Макаров, Семенов, 1996; Корниенко, 1997) может быть следствием нарушения хоминга у части производителей заводского происхождения (Подушка, Барышникова, 1989).

Разрастания в гонадах соединительной и жировой ткани, образование на половых железах опухолей, кист и наростов (Романов и др., 1990; Корниенко и др., 1994; Акимова, Рубан, 1995, 1996, 1997; Моисеева и др., 1997) и многие другие аномалии, отмечаемые различными авторами, также могут являться не результатом действия токсических веществ, а следствием старения организма рыб. Сходные картины возрастных изменений в гонадах сайки были описаны О.Л. Христофоровым (1975), который отметил, что изменения в гонадах, обусловленные старением, не обязательно связаны с достижением рыбой предельного возраста, а могут проявляться и у отдельных относительно молодых особей.

Довольно часто в яичниках у рыб, в том числе и у осетровых, встречаются многоядерные ооциты и амитотически делящиеся половые клетки (Сакун, 1964; Широкова, 1977; Фалеева, 1979; Акимова и др., 1980, 1995 а, б; Акимова, 1988, 1992; Романов и др., 1990, 1996; Акимова, Рубан, 1992, 1995, 1996; Рубан, Акимова, 1993). Хорошие микрофотографии таких клеток приведены в работах Н.В. Акимовой (1985), Н.В. Акимовой и Г.И. Рубана (1992, 1996). Многие авторы связывают появление таких клеток в яичниках рыб с загрязнением окружающей среды. Например, Н.В. Акимова и Г.И. Рубан (1996) указывают, что у сибирского осетра в р. Лене амитозы не наблюдались до 1980-х гг., и их появление по времени совпадает с увеличением частоты встречаемости других аномалий гаметогенеза. У сибирского осетра в р. Енисей в 1990-1991 гг. амитозы отмечены в яичниках у 47,8% самок, причем количество амитотически делящихся клеток составляло в среднем 0,7% (Акимова и др., 1995 а). А.А. Романов с соавторами (1990) указывают, что наибольшая частота встречаемости амитозов в яичниках каспийских осетровых наблюдалась в 1981-1983 гг.: у белуги -- 48,4%, у осетра -- 19,6% и у севрюги -- 33%. На срезах число многоядерных образований было не более 1-3% от всех ооцитов. Вопрос о корректности подсчетов ооцитов на гистологических срезах мы рассмотрим несколько позже. Биологическое значение прямого деления до конца не ясно. А.А. Романов с соавторами (1990) считают, что амитозы -- форма проявления защитных реакций организма (увеличение количества половых клеток в ответ на изменения условий обитания). Однако другие авторы высказывают мнение, что в дальнейшем образовавшиеся путем амитотических делений клетки дегенерируют (Акимова, 1985, 1992; Акимова и др., 1995 а). Вполне вероятно предположить, что существует определенный естественный фон клеток, вступающих по каким-то причинам в амитоз. Этот фон может быть различным в разных популяциях осетровых. До получения достоверных данных об относительном числе таких клеток в яичниках осетровых и зависимости этого числа от состояния окружающей среды, по нашему мнению, связывать эту аномалию с загрязнением преждевременно.

На ряде видов костистых рыб показана связь числа особей с признаками гермафродитизма со степенью загрязнения водоемов (Чеботарева и др., 1997, 1998; Кашулин и др., 1998), однако образование интерсексуальных гонад у рыб-гонохористов может быть вызвано и многими другими причинами (Чеботарева и др., 1999). Например, у пиленгаса, присутствие в гонадах половых клеток противоположного пола является весьма обычным явлением (Моисеева, Любомудров, 1997). У полосатого окуня высокий уровень гермафродитизма в некоторых популяциях связывают с проявлением инбредной депрессии (Waldman et al., 1998). Это означает, что данные, полученные на других видах, нельзя без всяких оговорок переносить на осетровых. У осетровых различные проявления интерсексуальности половых желез встречаются довольно часто (Белоусов, 1949; Чиркина, 1957; Случаи аномалий..., 1958; Садов, 1963; Андронов, 1983; Маилян, 1984; Подушка и др., 1987; Романов и др., 1990). В одних случаях они довольно легко выявляются визуально, в других -- только при использовании микроскопической техники. Н.И. Николюкин (1972) и А.А. Романов и В.Е. Фернандо (1986) считают возможным развитие гермафродитизма у осетровых вследствие голодания. Вполне вероятно, что в популяциях существует определенный естественный фон особей-гермафродитов.

В заключение остановимся на вопросе о методике подсчетов числа клеток на гистологических препаратах. В работах многих авторов приведен цифровой материал о частоте встречаемости клеток с морфологическими нарушениями. В одних случаях авторы пишут о числе аномальных клеток на срез. Так, например, в работе Н.В. Акимовой и Г.И. Рубана (1992) читаем: «... на одном гистологическом срезе может быть до трех резорбирующихся ооцитов трофоплазматического роста» (с.104). Подобные примеры можно найти и в других публикациях. Такие высказывания ничего не говорят читателю, поскольку какого размера был срез и сколько всего на нем всего было ооцитов, известно только авторам. В других работах приводятся сведения об относительном числе клеток с нарушениями на срезах (Акимова и др., 1995 а; Романов и др., 1996). Подсчет соотношения различных типов клеток на гистологических срезах довольно часто используется в исследованиях. Однако этот методический прием применим только в тех случаях, когда все клетки имеют сходную величину. В яичниках размеры половых клеток различных фаз развития могут различаться в десятки и сотни раз, и их соотношение, определенное на срезах, может существенно отличаться от реального (Травкина, 1971). Подсчитывая число клеток на срезах, можно прийти к ложным выводам. Для получения объективных данных об относительном и абсолютном количестве половых клеток различных фаз развития в яичниках существуют специальные формулы, позволяющие делать пересчеты цифрового материала, полученного при изучении гистологических срезов (Подушка, 1976; Сакун, Гуреева-Преображенская, 1989; Иванков и др., 1996; Emerson et al., 1990).

Заключение

Отсутствие единой методики сбора и обработки материала при исследованиях нарушений гаметогенеза осетровых затрудняет обсуждение опубликованных материалов по этому вопросу и не позволяет сравнивать количественные данные, приводимые разными авторами. Это существенно обесценивает значение таких работ для мониторинга популяций осетровых в различных водоемах.

В связи с объективной причиной -- отсутствием контрольного не подверженного загрязнению осетрового водоема -- возникают определенные сомнения относительно того, обусловлены ли описанные различными авторами нарушения гаметогенеза осетровых загрязнением окружающей среды или вызваны причинами иного характера.

Для устранения указанных недостатков необходимо, с учетом предложений различных специалистов, разработать, утвердить и опубликовать стандартную методику сбора, обработки и представления результатов анализа материалов о состоянии воспроизводительной системы осетровых рыб. Эта методика должна обеспечивать получение независимыми экспертами на одном и том же анализируемом материале одинаковых результатов. севрюга ооцит гаметогенез осетровый

Литература

1. Акимова Н.В. 1985 Гаметогенез и половая цикличность сибирского осетра в естественных и экспериментальных условиях // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука. С.111-122.

2. Акимова Н.В. 1988 Нарушения в развитии половых клеток у сибирского осетра при тепловодном выращивании // 4 Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб. Ч.1. М. С.4-6.

3. Акимова Н.В. 1992 Энергетический обмен и репродукция сибирского осетра // 8 Научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Тезисы докладов. Т.1. Петрозаводск. С.6-7.

4. Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1991 Нарушения в развитии воспроизводительной системы сибирского осетра Индигирки и Колымы // 5 Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб. Тезисы докладов. М. С.167-168.

5. Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1992 Анализ состояния воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра Acipenser baeri // Вопросы ихтиологии. Т.32. № 6. С.102-109.

6. Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1995 Реакция репродуктивной системы осетровых на антропогенные воздействия как один из факторов динамики популяции // Экология популяций: структура и динамика. Материалы Всероссийского совещания. Ч.2. М. С.491-500.

7. Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1996 Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Вопросы ихтиологии. Т.36. № 1. С.65-80.

8. Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1997 Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М. Изд-во ВНИРО. С.138.

9. Акимова Н.В., Панаиотиди А.И., Рубан Г.И. 1995 а Нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы осетровых рыб (Acipenseridae) реки Енисей // Вопросы ихтиологии. Т.35. № 2. С.236-246.

10. Акимова Н.В., Рубан Г.И., Михалев Ю.В. 1995 б Анализ состояния репродуктивной системы сибирского осетра Центральной Сибири // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. Материалы Общероссийского совещания. М. С.93-98.

11. Акимова Н.В., Соколов Л.И., Смольянов И.И., Малютин В.С. 1980 Сравнительный анализ роста и гаметогенеза сибирского осетра р.Лены в природных и экспериментальных условиях // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М.: Наука. С.167-176.

12. Алтуфьев Ю.В. 1990 Печень каспийских осетровых в условиях антропогенного загрязнения среды // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Симпозиум, посвященный 90-летию со дня рождения проф. Н.Л.Гербильского. Тезисы докладов. Л. С.3-5.

13. Алтуфьев Ю.В., Романов А.А., Довгопол А.П. 1986 Методическое пособие к изучению развития половых желез у рыб (на примере семейства Acipenseridae -- осетровых) // Рукопись депонирована во ВНИЭРХ. № 749-рх. 57 с.

14. Андронов А.Е. 1983 Изучение внутрипопуляционной дифференциации севрюги по состоянию половых желез производителей в низовьях Волги // Биологические основы осетроводства. М.: Наука. С.61-72.

15. Артюхин Е.Н. 1975 Гистофизиология гипофиза и гонад позднего ярового осетра в начальный и конечный периоды нерестовой миграции в Волге // Труды ВНИРО. Т.111. С.155-159.

16. Артюхин Е.Н., Сухопарова А.Д., Фимухина Л.Г. 1978 Характеристика половых желез осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt в условиях подплотинной зоны Волгоградского гидроузла // Вопросы ихтиологии. Т.28. № 6. С.1029-1039.

17. Баденко Л.В., Голованенко Л.Ф., Мелешко А.А. 1973 Резорбция половых клеток у азовских осетровых рыб как индикатор их биологического состояния // Труды ВНИРО. Т.94. С.57-71.

18. Баранникова И.А. 1967 Изучение реакции популяции осетровых на нарушение условий миграции и нереста // Труды ЦНИОРХ. Т.1. С.53-64.

19. Белоусов И.А. 1949 Белуга-гермафродит // Природа. № 6. С.64.

20. Вовк Ф.И., Пашкин Л.М. 1972 Структура и динамика популяций волжских проходных осетровых // Труды Волгоградского отд. ГосНИОРХ. Т.6. С.3-27.

21. Вотинов Н.П. 1947 Яичник севрюги в период нерестной миграции, нереста и поката // Труды лаборатории основ рыбоводства. Т.1. С.139-154.

22. Горюнова В.Б., Соколова С.А., Сторожук Н.Г., Старцева А.И., Абтахи Б., Шагаева В.Г., Акимова Н.В., Никольская М.П. 1997 Эколого-токсикологическая ситуация в низовьях Волги и морфологические аномалии в раннем онтогенезе осетровых рыб // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М. Изд-во ВНИРО. С.147.

23. Иванков В.Н., Платошина Л.К., Иванкова З.Г. 1996 Определение величины резервного фонда половых клеток и доли желтковых ооцитов в яичниках полицикличных рыб в период созревания // Биология моря. Т.22. № 5. С.315-317.

24. Казанский Б.Н. 1975 Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л. Изд-во Ленингр. ун-та. С.3-32.

25. Кашулин Н.А., Амундсен П.-А., Сталдвик Ф., Попова О.А., Решетников Ю.С., Лукин А.А. 1998 Ответная реакция организмов рыб водоемов Кольского полуострова на загрязнение их выбросами медно-никелевого комбината // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск. С.71-90.

26. Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.-А. 1999 Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты. 142 с.

27. Корниенко Г.Г. 1997 Оценка функционального состояния и репродуктивной способности азовских рыб // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М. Изд-во ВНИРО. С.223-224.

28. Корниенко Г.Г., Ковальчук Л.И., Жильцова А.В. 1991 Состояние воспроизводительной системы самок и самцов азовского осетра // 5 Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб. Тезисы докладов. М. С.136-137.

29. Корниенко Г.Г., Реков Ю.И., Ковальчук Л.И. 1994 Влияние нарушений воспроизводительной системы на промысел и воспроизводство азовских осетровых // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.266-268.

30. Корниенко Г.Г., Ложичевская Т.В., Баландина Л.Г., Реков Ю.И., Ковальчук Л.И., Жильцова А.В. 1996 а Резорбция половых желез азовского осетра в экспериментальных и естественных условиях // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов. Ростов-на-Дону. С.247-256.

31. Корниенко Г.Г., Рудницкая О.А., Жильцова А.В. 1996 б Гистоструктура некоторых органов азовских осетровых в условиях антропогенного воздействия // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов. Ростов-на-Дону. С.262-263.

32. Корниенко Г.Г., Реков Ю.И., Ковальчук Л.И. 1998 Использование оценок репродуктивных возможностей осетровых рыб в прогнозировании состояния запасов и организации промысла // Тезисы докладов 7 Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С.121-122.

33. Кулик П.В. 1998 О степени зрелости самок осетровых рыб в Обиточном заливе Азовского моря // Труды ЮгНИРО. Керчь. Т.44. С.34-39.

34. Лукин А.В., Данилов Н.Н., Капкаева Р.З., Тихонов К.П., Сайфуллин Р.Р. 1981 Закономерности полового созревания стерляди и воспроизводства ее запасов в условиях зарегулированного стока (Куйбышевское водохранилище) // 4 съезд ВГБО. Тезисы докладов. Ч.2. Киев. С.62-63.

35. Маилян Р.А. 1984 О возможности инверсии пола у осетровых (сем. Acipenseridae) // Биологический журнал Армении. Т.37. № 9. С.761-766.

36. Макаров Э.В., Семенов А.Д. 1996 Экологические аспекты проблемы развития рыбного хозяйства в Азовском бассейне // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов. Ростов-на-Дону. С.6-20.

37. Металлов Г.Ф. 1994 Эколого-биохимические проблемы роста и созревания осетра // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.159-161.

38. Моисеева Е.Б., Федоров С.И., Парфенова Н.А. 1997 О нарушениях строения половых желез у самок осетровых (Acipenseridae) Азовского моря // Вопросы ихтиологии. Т.37. № 5. С.660-666.

39. Моисеева Е.Б., Любомудров А.К. 1997 Морфофункциональная характеристика семенников пиленгаса Mugil soiuy, акклиматизированного в Азово-Черноморском бассейне // Вопросы ихтиологии. Т.37. № 2. С.231-241.

40. Николюкин Н.И. 1972 Отдаленная гибридизация осетровых и костистых рыб (Теория и практика). М.: Пищевая промышленность. 335 с.

41. Персов Г.М. 1947 Семенники севрюги в период нерестной миграции, нереста и поката // Труды лаборатории основ рыбоводства. Т.1. С.177-185.

42. Персов Г.М. 1975 Дифференцировка пола у рыб. Л. Изд-во Ленингр. ун-та. 148 с.

43. Подушка С.Б. 1976 Экспериментальный анализ сезонности размножения плотвы и трехиглой колюшки в связи с эколого-физиологической периодизацией оогенеза костистых рыб. Автореферат дисс. ... канд. биол. наук. Л. ЛГУ. 20 с.

44. Подушка С.Б. 1999 Ускоренное формирование маточных стад осетровых в рыбоводных хозяйствах // Проблемы современного товарного осетроводства. Тезисы докладов первой научно-практической конф. Астрахань. С.71-73.

45. Подушка С.Б., Барышникова Т.Е. 1989 Хоминг -- нерешенная проблема осетрового хозяйства // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Всесоюзное совещание. Краткие тезисы научных докладов. Ч.1. Астрахань. С.251-252.

46. Подушка С.Б., Смирнов Е.Б. 1982 К методике оценки степени зрелости яичников осетровых (Acipenseridae) по положению ядра в ооцитах // Вестник Ленинградского университета. № 21. С.101-105.

47. Подушка С.Б., Руденко И.В., Ивойлов А.А. 1987 Состояние гонад у семнадцатилетних осетров, выращенных в лаборатории // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. № 11. С.76-82.

48. Пронькин В.И., Подушка С.Б., Запорожец В.Н. 1986 Изменение положения ядра в ооцитах волжской севрюги при транспортировке и краткосрочном содержании производителей на рыбоводном заводе // Ред. журнала «Вестник ЛГУ. Биол.» Л. 12 с. (Рукопись депонирована в ВИНИТИ. № 4083-В).

49. Решетников Ю.С., Кашулин Н.А., Лукин А.А. 1997 Самый мелкий сиг в Европе // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М. Изд-во ВНИРО. С.50.

50. Романов А.А. 1990 Нарушения морфогенеза половых желез, половых клеток, печени осетровых в морской период жизни // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Симпозиум, посвященный 90-летию со дня рождения проф. Н.Л.Гербильского. Тезисы докладов. Л. С.83-85.

51. Романов А.А., Алтуфьев Ю.В. 1990 Новообразования в половых железах и печени осетровых рыб (Acipenseridae) Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. Т.30. № 6. С.1040-1044.

52. Романов А.А., Федорова Н.Н. 1997 Морфофункциональное состояние половых желез стерляди в природных условиях (р.Волга) // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М. Изд-во ВНИРО. С.454-455.

53. Романов А.А., Федорова Н.Н., Туктаров А.В., Шаронов А.Г. 1996 Особенности гаметогенеза осетровых в современных условиях Волго-Каспия // 40 Научно-техническая конференция профессорско-преподавательского состава. Тезисы докладов. Астрахань. АГТУ. С.72-73.

54. Романов А.А., Фернандо В.Е. 1986 Влияние голодания на гаметогенез молоди стерляди и севрюги // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Краткие тезисы научных докладов к предстоящему Всесоюзному совещанию. Астрахань. С.300-302.

55. Романов А.А., Шевелева Н.Н. 1993 Нарушение морфогенеза у осетровых Каспия // Рыбное хозяйство. № 4. С.27-28.

56. Романов А.А., Шевелева Н.Н., Алтуфьев Ю.В. 1990 Нарушения гонадо- и гаметогенеза осетровых Каспийского моря // Физиолого-биохимический статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. С.92-100.

57. Рубан Г.И., Акимова Н.В. 1991 Особенности экологии сибирского осетра Acipenser baeri реки Индигирки // Вопросы ихтиологии. Т.31. № 4. С.596-605.

58. Рубан Г.И., Акимова Н.В. 1993 Особенности экологии сибирского осетра Acipenser baeri реки Колымы // Вопросы ихтиологии. Т.33. № 1. С.84-92.

59. Садов И.А. 1963 Строение и формирование оболочек яиц осетровых и некоторых представителей костистых рыб // Труды института морфологии животных. Вып.38. С.110-188.

60. Саенко И.И. 1997 Воспроизводительная система волжского осетра (Acipenser gueldenstaedti Brandt) озимой группы в начале анадромной миграции // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М. Изд-во ВНИРО. С.257-258.

61. Саенко И.И. 1998 Возрастные изменения репродуктивной функции гонад русского осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt // Возрастная и экологическая физиология рыб. Всероссийский симпозиум. Тезисы докладов. Борок. С.93-94.

62. Сайфуллин Р.Р. 1978 Наблюдения над созреванием половых продуктов стерляди в нижнем участке Волжского отрога Куйбышевского водохранилища // Рукопись депонирована в ВИНИТИ. № 3578-78 Деп. 14 с.

63. Саковская В.Г. 1978 Дегенеративные изменения в ооцитах азовской тарани // Рукопись депонирована в ЦНИИТЭИРХ. № 167 деп. 20 с.

64. Сакун О.Ф., Гуреева-Преображенская Е.В. 1989 Количественный анализ функции яичников у рыб. Современные методы в ихтиологии. Тюмень. 17 с.

65. Свирский В.Г. 1979 Дегенерация половых клеток в яичниках амурского осетра и калуги как отражение адаптивной устойчивости вида к экстремальным факторам среды // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тезисы докладов 3-ей Всесоюзной конференции. Т.2. Астрахань. С.170.

66. Серебрякова Е.В. 1964 Исследование гонад производителей осетра Волгоградского водохранилища // Труды ВНИРО. Т.56. С.117-120.

67. Случаи аномалий у животных. 1958 // Природа. № 4. С.96-98.

68. Статова М.П., Финько В.А. 1985 Состояние гонад растительноядных рыб придунайских водоемов в весенне-летний период // Рукопись депонирована в ВИНИТИ. № 982-85 Деп. 14 с.

69. Травкина Г.Л. 1971 Использование методики количественной оценки для характеристики состояния яичников рыб // Вопросы ихтиологии. Т.11. № 1. С.147-150.

70. Трусов В.З. 1967 Биологическая характеристика и созревание половых желез осетровых в различные периоды их жизни в море и реке // Сборник аннотаций научно-исследовательских работ, выполненных в 1966 г. по теме «Разработка биологических основ и биотехники развития осетрового хозяйства в водоемах СССР». Астрахань. С.19-21.

71. Фалеева Т.И. 1965 Анализ атрезии ооцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления // Вопросы ихтиологии. Т.5. № 3. С.455-470.

72. Фалеева Т.И. 1967 Биологическое значение и функциональный механизм атрезии овариальных фолликулов у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М. С.59-65.

73. Фалеева Т.И. 1971 Нарушение процесса оогенеза и созревания у осетровых // Труды ЦНИОРХ. Т.3. С.317-371.

74. Фалеева Т.И. 1979 Сравнительный и экспериментальный анализ нарушений оогенеза у рыб // Дисс. ... канд. биол. наук. Л. ЛГУ. 268 с.

75. Фалеева Т.И. 1987 Нарушение созревания ооцитов севрюги при искусственном разведении // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. № 259. С.121-133.

76. Христофоров О.Л. 1975 Изменения в состоянии гонад и гипофиза сайки, Boreogadus saida Lep., связанные со старением // Труды ВНИРО. Т.111. С.160-171.

77. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Саввоитова К.А. 1997 Гермафродитизм у рыб как индикатор состояния водоемов, подвергшихся антропогенной трансформации // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М. Изд-во ВНИРО. С.179.

78. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Саввоитова К.А. 1998 Гермафродитизм у рыб Норило-Пясинской водной системы // Вопросы ихтиологии. Т.38. № 4. С.564-568.

79. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Саввоитова К.А. 1999 Изменения структуры гонад рыб в естественных условиях и при антропогенном воздействии // Разнообразие рыб Таймыра. М.: Наука. С.176-183.

80. Чернышев О.Б. 1947 О несоответствии между возрастом, ростом и степенью зрелости половых продуктов у двух- и трехгодовалых самок сазана (Cyprinus carpio L.) из озера Солонцы (Днепро-Бугский лиман) // Труды лаборатории основ рыбоводства. Т.1. С.168-176.

81. Чиркина А.И. 1957 Половые железы гибрида между белугой и стерлядью // Доклады АН СССР. Т.114. № 1. С.206-209.

82. Шагаева В.Г., Никольская М.П., Акимова Н.В., Марков К.П., Никольская Н.Г. 1993 Исследование раннего онтогенеза волжских осетровых (Acipenseridae) в связи с антропогенным воздействием // Вопросы ихтиологии. Т.33. № 2. С.230-240.

83. Шагаева В.Г., Никольская М.П., Акимова Н.В., Марков К.П. 1994 Динамика нарушений в раннем онтогенезе осетровых как составная часть экологического мониторинга Волго-Каспийского бассейна в условиях антропогенного пресса // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.220-222.

84. Шевелева Н.Н. 1990 О нарушении гаметогенеза каспийских осетровых в современных условиях // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Симпозиум, посвященный 90-летию со дня рождения проф. Н.Л.Гербильского. Тезисы докладов. Л. С.107-108.

85. Шевелева Н.Н., Романов А.А. 1994 Гистоморфологическая характеристика половых желез каспийской белуги // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.222-223.

86. Широкова М.Я. 1977 Особенности полового созревания самок балтийской трески Gadus morhua callarias L. // Вопросы ихтиологии. Т.17. № 4. С.650-658.

87. Шубина Т.Н. 1972 О взаимосвязи процессов роста и созревания (на примере каспийской севрюги) // Труды ВНИРО. Т.83. С.157-178.

88. Emerson L.S., Greer Walker M., Witthames P.R. 1990 A stereological method for estimating fish fecundity // Journal of Fish Biology. Vol.36. N 5. P.721-730.

89. Waldman J.R., Bender R.E., Wirgin W.I. 1998 Multiple population bottlenecks and DNA diversity in populations of wild striped bass, Morone saxatilis // Fishery Bulletin. Vol.96. N 3. P.614-620.

Размещено на Allbest.ru