Внутривидовые взаимодействия нематоды Oswaldocruzia Filiformis от остромордой лягушки их влияние на размеры гельминтов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Внутривидовые взаимодействия нематоды Oswaldocruzia Filiformis от остромордой лягушки их влияние на размеры гельминтов

Н.Е. Тарасовская, доктор биол. наук

Павлодарский государственный педагогический институт

Ішке-т?рі ?арым-?атынаны? Oswaldocruzia filiformis д??гелек ??рттарды? н?тіжелер ішектерді? трематодалардан Opisthioglyphe ranae ортал?ан молфологиялы?-?лшеулік талдауды? негізінде орнатыл?ан. Аз даналар еркек пен ?р?ашы нематодтары моноинвазияда ие т?нмен ол ед?уір м?лшерлер бар. Дегенмен освальдокруцияларды? ?лкен санда трематодаларды? ?атынасумен нематодтарды? ?анау шы?ты, онда ?алай кіші трематодаларды? ж??палы?та ?лкен санды освальдокруциялар к?п ?лкен м?лшерлер ерекше ?ргашылар бар болды.

На основании морфометрического анализа установлено, что результаты внутривидовых взаимодействий нематод Oswaldocruzia filiformis опосредуются кишечными трематодами Opisthioglyphe ranae. Единичные экземпляры самцов и самок нематод в моноинвазии угнетаются организмом хозяина, тогда как при межвидовом синергизме с трематодами имеют значительные размеры. Однако при высоких уровнях численности освальдокруций происходит их угнетение в присутствии трематод, тогда как при низкой зараженности трематодами многочисленные освальдокруции имеют самые крупные размеры, особенно самки.

нематода трематода синергизм

On the ground of measurement analysis it was established that the results of intraspecific interactions of nematodes Oswaldocruzia filiformis were meddled by the intestinal trematodes Opisthioglyphe ranae. Single exemplars of nematodes males and females with mono-infection are oppressed by the host's organism, but in the interspecific synergism with trematodes O.ranae they have rather large sizes. However on the high levels of quantity of O.filiformis nematodes are oppressed in the presence of plateworms, whereas at low infection of frogs by trematodes the numerous O.filiformis have the largest sizes, especially females.

Нематода Oswaldocruzia filiformis, широко распространенная в Палеарктике и встречающаяся у 25 видов наземных холоднокровных позвоночных - амфибий и рептилий [1, 2], является удобным объектом для многих эколого-паразитологических исследований. Разными авторами в различные годы был проведен морфологический и морфометрический анализ O.filiformis от нескольких видов хозяев в Западной Европе [3] с целью изучения внутривидовой изменчивости, изучение диссеминации инвазионных элементов этой нематоды [4, 5], приуроченности к ландшафту [6], полу и возрасту хозяев [7, 8], распределения в популяциях хозяев [9], межвидовых взаимодействий с другими гельминтами лягушек [10, 11].

На наш взгляд, O.filiformis могла бы также служить удобным объектом для изучения внутривидовых взаимодействий паразитов: крупная нематода, нередко встречающаяся в большом количестве, при морфометрическом анализе с использованием абсолютных размеров и промеров ряда внешних и внутренних структур могла бы выявить итоги внутривидового синергизма или антагонизма на трофо-энергетическом уровне (как итог регуляции пластических и энергетических потребностей гемипопуляций и отдельных особей паразитов при использовании ограниченных трофических ресурсов организма хозяина). Кроме того, O.filiformis - раздельнополый паразит, а значит, морфометрический анализ самцов и самок при разных уровнях их численности позволил бы получить представление о том, как в условиях жесткой внутривидовой конкуренции меняются размеры особей с различными репродуктивными функциями.

Материалом для выполнения настоящей работы послужили результаты полных гельминтологических вскрытий 450 экз. остромордой лягушки, отловленной в 2006-2007 гг. пойме р. Усолка - припойменном биотопе р. Иртыш (базовая точка сбора), и еще нескольких пойменных и антропогенных биотопах Павлодарской области. Собранные от амфибий половозрелые нематоды Oswaldocruzia filiformis (несколько сот экземпляров) измеряли с помощью окуляр-микрометра на микроскопе МБС-10. У самок измеряли длину тела, максимальную ширину, длину пищевода и хвоста, расстояние до вульвы, продольные и поперечные размеры яиц. У самцов фиксировали длину и ширину тела, длину пищевода, длину спикулы. У каждой величины вычисляли среднее значение с дисперсией и ошибкой репрезентативности [12], фиксировали ее минимальное и максимальное значение, определяли размах вариации.

Следует отметить, что в бесснежный период 2006 года у остромордой лягушки из припойменных биотопов была высока зараженность кишечной трематодой Opisthioglyphe ranae (с интенсивностью инвазии до нескольких десятков в одной лягушке), тогда как в 2007 г. у Rana arvalis паразитировали лишь единичные трематоды этого вида.

В целом размеры O.filiformis, и особенно самок, были выше в 2007 году, что, видимо, не в последнюю очередь обусловлено высокими уровнями инвазии лягушек в 2006 г. гастроинтестинальными трематодами.

Летом 2006 года, как видно из таблиц 1 и 2, размеры самок и самцов O.filiformis были невелики при паразитировании 1-5 экз. нематод в одном хозяине, они несколько уменьшились в выборке 6-10 экз. червей, возросли (особенно значительно у самок) в группе 11-15 экз. При паразитировании 16-20 экз. освальдокруций размеры гельминтов обоего пола вновь начали снижаться, достигнув минимума при максимальном количестве паразитов.

Таблица 1 - Размеры самок нематод Oswaldocruzia filiformis в зависимости от их числа в одном хозяине в объединенной выборке по Павлодарской области в 2006 г.

Таблица 2 - Размеры самцов нематод Oswaldocruzia filiformis в зависимости от их числа в одном хозяине в объединенной выборке по Павлодарской области в 2006 г.

В 2007 году минимальные размеры червей обоего пола были при наличии 1-5 экз. (и особенно - 1 экз.) в особи хозяина. Затем у самцов длина и ширина были значительными при паразитировании от 6 до 30 экз. в лягушке (максимум ширины - в группе 11-15, максимум длины - 16-20 экз.). При количестве более 31 экз. O.filiformis в хозяине размеры самцов значительно снизились (таблица 3).

У самок увеличение линейных размеров наблюдалось в выборках 6-10, 16-20 и свыше 31 экз. в одной лягушке, понижение - в группе 11-15 экз. В выборке 21-30 экз. длина и ширина освальдокруций снизились незначительно по сравнению с предыдущей и последующей по численности выборками.

Таблица 3 - Размеры самок нематод Oswaldocruzia filiformis в зависимости от числа нематод в одном хозяине в 2007 году

Таблица 4 - Размеры самцов нематод Oswaldocruzia filiformis в зависимости от их числа в одном хозяине в 2007 г.

Следует отметить, что длина пищевода у самцов и самок в 2006 году менялась в соответствии с динамикой длины самих нематод, но не снижаясь менее определенных пределов даже у самых мелких червей (как жизненно важная структура). В 2007 году пищеводы как у самцов, так и у самок были в целом длиннее, чем в 2006 году. При этом у самцов длина пищевода варьировала незначительно и не всегда - в зависимости от общей длины, у самок она в большей степени коррелировала с длиной тела.

Средняя длина спикулы в отдельных группах самцов в 2006 году варьировала слабо (при значительных индивидуальных различиях), в 2007 г. - значительно, и никак не зависела от общих размеров гельминтов.

Длина хвоста у самок в 2006 г. менялась почти пропорционально их общей длине, в 2007 г. она была довольно стабильной, мало зависимой от общих размеров (значительно увеличившись лишь в группе более 31 экз. O.filiformis, у наиболее крупных нематод). Абсолютное расстояние от вульвы до заднего конца тела у самок в обоих годах наблюдения менялось почти пропорционально их длине.

Можно предположить, что уменьшение длины тела гельминтов, особенно самок, происходит в первую очередь за счет переднего и заднего конца тела, поскольку в средней части находятся репродуктивные и жизненно важные структуры, хотя длина пищевода также не уменьшается ниже определенных величин даже у мелких паразитов. И именно поэтому в 2006 г., когда освальдокруции имели в целом более мелкие размеры, чем в 2007 г., длина пищевода и хвоста изменялись почти пропорционально длине тела нематод.

Размеры тела самок в определенной мере влияли на размеры яиц, но все же размеры яиц даже у мелких самок не падали ниже определенного минимума (иначе будет поставлена под угрозу жизнеспособность эмбриона), но уменьшалось их число.

В целом в 2007 году, как уже отмечалось, освальдокруции были крупнее по сравнению с 2006 годом, причиной чего, вероятно, является высокая зараженность лягушек летом 2006 г. кишечной трематодой O.ranae (до 2-3 десятков экземпляров в хозяине при высокой экстенсивности инвазии). Причем в год высокой численности трематода заражала лягушек раньше нематоды и располагалась выше по кишечнику (тогда как в другие годы обычно выше располагалась освальдокруция). Видимо, при повышении численности O.ranae развивалась по сокращенному циклу, используя головастиков и лягушат в качестве дополнительных и дефинитивных хозяев [13], и поэтому попадала в кишечник молодых амфибий раньше нематод (опережение в заселении органа локализации могло обеспечить трематодам определенные преимущества).

Небольшие размеры малочисленных, особенно единичных, гельминтов, как это наблюдалось летом 2007 года, могли быть обусловлены угнетением паразитов организмом хозяина; возрастание длины и ширины при увеличении числа нематод - конкуренцией антигенов и иммунологическим утомлением, когда трофические ресурсы организма становились более доступными для паразитов. 11-15 экз. червей (обоего пола), видимо, уже являются первым порогом конкуренции (о чем свидетельствует не только уменьшение размеров, но и увеличение дисперсии всех параметров). При дальнейшем возрастании численности, видимо, у гельминтов вырабатываются какие-то адаптивные стратегии, позволяющие им снизить энергозатраты без уменьшения размеров или полнее использовать ресурсы организма хозяина. Возможно, что возрастание размеров самок O.filiformis при их максимальной численности в 2007 году произошло, во-первых, по причине иммунологического утомления организма хозяина, во-вторых, за счет экономии ресурсов при снижении средней длины и ширины самцов в этой группе.

В числе адаптивных стратегий гельминтов можно назвать наблюдавшиеся нами агрегации освальдокруций при их высокой численности в организме хозяина, когда нематоды тесно прилегали друг к другу. Подобные агрегации мы отмечали и у других видов гельминтов остромордой лягушки, в частности, легочной трематоды Haplometra cylindracea. Возможно, такие тесные скопления и приведут к определенному угнетению сколецид друг другом, но зато они снижают суммарную площадь соприкосновения таких ассоциаций с организмом хозяина (а значит, и угнетение его иммунными реакциями) и общие энергозатраты гемипопуляции паразитов.

Нельзя сбрасывать со счетов и то обстоятельство, что зараженность остромордой лягушки такой крупной нематодой, как освальдокруция, увеличивалась с возрастом: обширный желудочно-кишечный тракт более крупных амфибий обеспечивал достаточно свободного пространства, а у крупных лягушек увеличивалось абсолютное потребление пищи по сравнению с мелким молодняком. И даже с учетом того, что в 2006-2007 гг. большинство добытых лягушек были неполовозрелыми, отдельные крупные особи старших возрастов, инвазированные значительным числом освальдокруций, могли повлиять на возрастание средних размеров нематоды в выборках с высокой ИИ.

В 2006 г. межвидовой синергизм с трематодой O.ranae привел к значительным размерам единичных освальдокруций, снизив их угнетение организмом хозяина. Однако при высокой численности трематод O.filiformis в количестве 6-10 экз. уже оказались угнетенными как межвидовой, так и внутривидовой пространственной и трофической конкуренцией (с учетом вышеупомянутого преимущества трематоды в ее первенстве). Затем определенные адаптивные стратегии (в том числе, по-видимому, и агрегация) позволили увеличить размеры освальдокруций в выборках 11-15 и 16-20 экз., однако более 21 экз. и особенно более 26 экз. нематод в одной лягушке в присутствии трематод, видимо, явились критической энергетической нагрузкой на организм хозяина и критическим порогом конкуренции, что привело к уменьшению длины и ширины O.filiformis.

Дисперсия и размах вариации абсолютных размеров самцов гораздо меньше по сравнению с соответствующими показателями у самок. По всей вероятности, причиной этого является линейный рост самок в течение всего периода жизни (а он, судя по нашим и литературным данным, может составлять от 1,5 до 2-3 месяцев, а у зимующих в лягушках особей - и больше, но во время зимнего покоя хозяина нематода тоже практически прекращает жизнедеятельность). По нашим наблюдениям, молодые самки - белого цвета, которые только недавно начали продуцировать яйца - всегда мельче старых самок (которые приобретают желтоватый цвет - видимо, вследствие накопления каротиноидов). У самцов желтые особи не всегда были крупнее молодых белых.

Смысл такого перманентного линейного роста самок - накопление в своем теле пластических и энергетических субстанций, которые могут быть израсходованы на формирование яиц. Самцы после достижения половозрелости увеличивают размеры (особенно ширину) в меньшей степени: их репродуктивная функция не связана со значительной затратой вещества и энергии, а увеличение размеров самцов нецелесообразно (как излишняя нагрузка на хозяина без увеличения плодовитости гемипопуляции паразитов).

Литература

1. Рыжиков, К. М. Гельминты амфибий фауны СССР / К. М. Рыжиков, В. П. Шарпило, Н. Н. Шевченко. - М. : Наука. - 1980. - с. 279.

2. Шарпило, В. П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР: систематика, хронология, биология / В. П. Шарпило. - Киев. : Наукова думка. - 1976. - с. 287: ил.

3. Moraveи, F. Variabilitдt von zwei Nematodenarten: Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) und Oxysomatium brevicaudatum (Zeder, 1800) gemeinsamen Parasiten der Europдischen Amphibien und Reptilien / F. Moraveи, L. Vojtkova. - Scripta fac. Nat. Sci. UJEP, Brun., Biologia. - 1975. - № 5. - S. 61-76.

4. Hendrix, W. M. L. Epidemiological Aspects the Infection with Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) Travassos, 1917 (Nematoda: Trichostrongylidae) in the Common Toad (Bufo bufo L., 1785) in the Netherlands. / W. M. L. Hendrix - Netherlands Journal of Zoology. - 1983. - 33 (2). - 99-124.

5. Hendrix W.M.L., van Moppes M.C. Oswaldocruzia filiformis (Nematoda: Trichostrongylidae): Morphology of Developmental Stages, Parasitic Development and Some Pathological Aspects of the Infection in Amphibians. / W. M. L. Hendrix, van M. C. Moppes - Z. Parasitenkd. - 1983. - 69. - S. 523-537.

6. Куранова, В. Н. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика / В. Н. Куранова // В сб.: Вопр. экол. беспозвоночных. - Томск. - 1988. - С. 134-154.

7. Griffin, C. Oswaldocruzia filiformis (Nematoda: Trichostrongylidae) in frogs (Rana temporaria) from three locations in Ireland / C. Griffin // J.Helminthol. - 1989. - 63.- № 1. - 53-62.

8. Ваккер, В. Г. Биология Oswaldocruzia filiformis в Среднем Прииртышье / В. Г. Ваккер, Н. Е. Тарасовская. - (Рукопись деп. в ВИНИТИ). - 1988. - № 4147-В88. - 27 с.

9. Борисова, В. И. Исследование географического распределения гельминтов у амфибий / В. И. Борисова. // Паразитология. - 1988. - 22, № 6. - С. 471-475.

10. Ваккер, В. Г. Межпопуляционные взаимодействия гельминтов остромордой лягушки Rana arvalis / В. Г. Ваккер // Популяционная биология гельминтов: тезисы докладов симпозиума. Черноголовка. апрель 1987. - М., 1987. - С. 58-59.

11. Ваккер, В. Г. К установлению межвидовых связей гельминтов / В. Г. Ваккер. // Фауна и экология беспозвоночных. Межвузовский сборник научных трудов. - Горький. - 1989. - С. 8-14.

12. Лакин, Г. Ф. Биометрия [Учеб. пособие для биол. спец. вузов]. / Г. Ф. Лакин. - М. : Высшая школа. - 1980. - 293 с.

13 Grabda-Kazubska, B. Studies of abbreviation of the life-cycle in Opisthioglyphe ranae (Frцlich, 1791) and O.rastellus (Olsson, 1876) (Trematoda: Plagiorchidae). / B. Grabda-Kazubska - Acta Parasitol. - Pol., 1968-1969, 16. - P. 20-27.

Размещено на Allbest.ru