Початкові етапи онтоморфоґенезу представників роду Heuchera L.

Аспір. Ю.А.

Детальне вивчення онтоморфоґенезу рослин та його окремих етапів має особливо важливе значення, оскільки отримані дані можуть бути застосовані у вирішенні теоретичних питань систематики та філогенії, а також у роз- 1 Наук. керівник: проф. В.П. Шлапак, д-р с.-г. наук робленні раціональних методів вирощування і розмноження рослин. Коли насіння розсіяні, їх рівень спокою міг би бути віднесений до однієї з трьох категорій. Насіння може проростати в широкому діапазоні залежно від умов навколишнього середовища [1-3, 5]. У період спокою в насінні відбувається п'ять загальних процесів: фізіологічний, фізичний, комбінаційний (фізіологічний і фізичний), морфологічний та морфо-фізіологічний [4, 6].

Рис. 1. H. Sanguinea 'Cometa'

Мета дослідження - здійснити морфологічний аналіз видових форм роду Heuchera родини Saxifragaceae: H. sanguinea 'Cometa', H. sanguinea Englem. H. micrantha 'Palace рurple' H. sanguinea 'Karminnovo-red', H. micrantha 'Bres- singham', H. americana L.H. cylindrica 'light-green,' Н. americana 'Syok-fols' від латентного періоду до іматурного і вергінільного стану.

Матеріали та методи. Предмет вивчення видові форми роду Heuchera L.: H. sanguinea 'Cometa', H. sangyina Englem. H. micrantha Dougl., H. americana L.H. micrantha 'Bressingham'. Для проведення досліджень використано насіння H. americana L.H. sanguinea Englem, яке отримано із Сибірського ботанічного саду, насіння H. micrantha 'Palace Purple' отримано із Гданська (Польща), а насіння H. sanguinea 'Cometa' - придбано в магазині "Світ-рослин" міста Умані. Насіння H. cylindrica 'light-green' зібране із дорослих рослин на п'ятому році вегетаційного періоду. Дослідження проведено у штучних біотопах захищеного ґрунту Уманського національного університету садівництва.

Результати досліджень та їх аналіз. Як зазначають A.C. Martin [4], A.A. Khan, M.G. Nikolaeva [5], насіння видових форм роду Heuchera має фізіологічний тип спокою. В основі висновку лежить особливість, що насіння легко вбирає вологу, і ембріони мають фізіологічний до інгібування механізм. За даними досліджень насіння Я. sanguinea 'Cometa' (рис. 1) має шорсткувату, ямчасту поверхню.

Згідно із планом досліджень, 25 травня 2012 р. висіяно насіння видових форм H. sanguinea, 'Cometa', H. sanguinea 'Karminnovo-red', H. micrantha, H. americam в умовах закритого ґрунту (рис. 2-21).

Встановлено, що в середині червня у рослин видових форм роду Heuche- ra з'явились сім'ядольні листки, маленькі, сидячі, яйцеподібні, світло-зеленого кольору, овальної форми, а на 7-10-й день почали з'являтися примордіальні листки, які удвічі за розмірами були більші, ніж сім'ядольні. Упродовж двох місяців рослини зберігали сім'ядольні листки, які втратили колір, а згодом відмерли. У справжнього листка пластинка округла, по краю зубчаста або слабозубчаста, із серцеподібною основою, по краю опушена, а форма сім'ядолей за розмірами не змінюється, довжина головного кореня становила 0,3 см. У фазі двох справжніх листків число бічних коренів збільшилась до 6-7. До фази чотирьох листків, міжвузля стебла укорочені. Листки черешкові, пальчастолопатеві, у деяких видів вкриті епідермальними волосками. Перший та другі листки у цій фазі вдвічі менші за наступні. Кількість сегментів зростає від трьох у першого листка, до семи у четвертого. У фазі шести листків коренева система рослини представлена головним коренем (2-6 см) та невеликою кількістю бічних коре-

На рис. 2 зафіксовано у ювенільному та іматурному станах H. sanguinea 'Cometa' у фазі 4-5 листків, число бічних коренів збільшується до шести. Рослина (рис. 3) має виражений головний і бічні корені першого і другого порядків. Станом на 23 квітня другого року вегетації H. sanguinea 'Cometa' (рис. 4) утворила 11 справжніх розсічено-лопатевих листків, корені сягають 6-8 см. На першому році вегетаційного періоду H. sanguinea 'Cometa' пересаджена у відкритий ґрунт із лісовою землею, торфом і піском у співвідношенні 3:1:1, утворила листки шириною 4,2 см, і довжиною 4-4,5 см (рис. 5). Ювенільні (зліва) та іма- турні (справа) рослини видно на рис. 6. Досліджуючи H. sanguinea 'Cometa' у 2011-2013 рр. вегетації визначено біометричні показники, що наведено в табл.

Табл.^іометричнахарактеристикаН.^ап^шіпеа'Соте^а^

Аналізуючи дані табл., бачимо як видозмінюється H. sanguinea 'Cometa' впродовж онтогенезу за біометричними показниками. Так, висота рослини сягнула з 8 мм (проростки) до 202 мм (фаза 10 листків). Ширина листка змінюється від 21 до 33 мм, а довжина листка - від 2 до 29 мм. Звертає на себе увагу довжина кореня, де чітко простежується тенденція до його збільшення від 3 мм до 82 мм. Водночас треба акцентувати, що приріст кореня у довжину у фазі 10 листків становить 82 мм, а коли рослина сформувала 5 листків, довжина кореня не перевищувала 13 мм. Тобто спостережено інтенсивне формування кореневої системи в іматурному періоді. онтоморфоґенез рослина іматурний вергінільний

Досліджуючи рослини H. sanguinea 'Karminnovo-red' (рис. 7-9), варто зазначити, що на рис. 8 рослина у фазі 4-6 справжніх лопатевих листків. Першого порядку листки вдвічі більші за листки другого і третього. Спостереження 25 липня 2012 р. за H. sanguinea 'Karminnovo-red' показало, що зачаткова брунька закладається на стеблі у вергінільному стані (рис. 7) і у генеративному стані (рис. 10). Ця ж H. sanguinea 'Karminnovo-red' у вергінільному стані на 25 липня 2012 р. (рис. 7), а на рис. 10 - станом на 2 липня видно рослину H. sanguinea 'Karminnovo-red' у генеративному періоді. На рис. 12 H. sanguinea Englem. у вергінільному стані. На першому році вегетаційного періоду в H. sanguinea Englem (рис. 12) утворилися 11 справжніх розсіченолопатевих довгочерешко- вих листків. На рис. 13 видно H. cylindrica 'light-green' у фазі 7-8 справжніх лопатевих листків, тоді як H. americana (рис. 14) на першому році вегетаційного періоду утворює 8-9 листків. Висаджена 22 березня 2012 р. H. americana, яка була пересаджена у відкритий ґрунт у фазі 3 листки станом на 16 липня 2014 р. досягла висоти 25 см (рис. 15), довжина листка 6-7 см, ширина 4,1-7,3 см, діаметр кореня мав товщину 1,1 см. На 24.03.2014 р. у H. americana ширина листка становила 8,3 см, довжина - 7,3 см, а довжина кореня - 12,2 см, діаметр кореня - 1,2 см, висота рослини сягала 46 см (рис. 16). У генеративному періоді (рис. 17) рослина не зберегла материнські ознаки. Головний корінь має 6-9 тонких бічних коренів першого та другого порядків. Починається масове відростання бічних та додаткові корені. H. micrantha 'Bressingham' (рис. 18) утворила додаткову бруньку, яка поступово утворює розетку листя, що закладається на стеблі. До середини липня почав з'являтися третій листок, що за розмірами перевищував два попередні. До фази чотирьох листків міжвузля стебла укорочені. Листки довгочерешкові, опушені волосками. Досліджуючи H. micrantha 'Palace рифк' у вергінільному стані (рис. 19), видно, що рослина має 19 листків та 6 додаткових бруньок, що знаходяться на епікотилі, стебло вкорочене, листо- розміщення розетка.

H. sanguinea 'Karminnovo-red' (рис. 20) у фазі 3-4 листків пересаджена на першому році вегетаційного періоду на колекційну ділянку. Ширина листкової пластинки перших примордіальних листків досягла 3,2 см, а довжина 2,8 см, черешок - від 1,5 см до 1,9 см, висота рослини становить від 16,7 до 24,3 см. У лісовому ґрунті (сірі лісові) рослина формує стрижневу кореневу систему. У фазі трьох-чотирьох листків рослини не змінюють свого забарвлення і більшість сортів, особливо гібридів, за насіннєвого розмноження втрачають свої сортові ознаки.

Висновки

1. Встановлено, що у всіх видових форм роду Heuchera форма сім'ядолі яйцеподібна за формою гіпокотиль, тонкий білувато-зелений, сім'ядолі яйцеподібні, епікотиль не розвинений, примордіальні листки з'являються після сім'ядольних.

2. В іматурному періоді відбувається утворення розвиненої системи додаткових коренів, а коли пошкоджується головний корінь, то додаткові і бічні корені збільшують свої розміри.

3. Рослини роду Heuchera легко розмножуються насінням, проте як з'ясовано внаслідок досліджень сортів і особливо гібридів за насіннєвого розмноження втрачають сортові ознаки. Проростки, у прегенеративному періоді сильно відрізняються, а сіянці у фазі трьох листків сильно різняться від материнської рослини. Проте такі видові форми і сорти, як H. sanguinea 'Cometa', H. sanguinea Englem, H. micranthaValace Purple', H. americana L., H. sanguinea 'Karminnovo-red', H. micrantha 'Bressingham', H. cylindrica 'light-green' за насіннєвого розмноження зберігають материнські ознаки.

Література

1. Baskin J. M. The annual dormancy cycle in buried weed seeds: a continuum / C.C. Baskin, J.M. Baskin // BioScience. - 1985. - № 35. - Pp. 492-498.

2. Bonde E.K. Further studies on the germination of seeds of Colorado alpine plants. University of Colorado, Boulder, Colo / E.K. Bonde // Stud. Ser. Biol. - 1965. - № 18. - Pp. 267-269.

3. Deno N.C. Seed germination: theory and practice. 2nd edition. 5th printing / N.C. Deno // Published by the author, State College, Pa. - 1994. - № 33. - Pp. 340-343.

4. Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds / A.C. Martin // Am. Midl. Nat. - 1946. - № 36. - Pp. 513-660.

5. Nikolaeva M.G. Factors controlling the seed dormancy pattern. In The physiology and biochemistry of seed dormancy and germination / A.A. Khan, M.G. Nikolaeva. - Amsterdam : North-Holland, 1977. - Pp. 54-74.

6. Зиман С.М. Ілюстрований довідник з морфології квіткових рослин : навч.-метод. посібн. / С.М. Зиман, С.Л. Мосякин, О.В. Булах, О.М. Царенко, Л.М. Фельбаба-Клушина. - Ужгород : Вид-во "Медіум", 2004. - 156 с.

Анотація

Вивчено характеристику видових форм роду Heuchera L. родини Saxifragaceae: H. sanguinea 'Cometa', H. sanguinea Englem., H. micrantha 'Palace рurple', H. sanguinea 'Kar- minnovo-red', H. micrantha 'Bressingham', H. americana L., H. cylindrica 'light-green,' Н. americana 'Syok-fols' від латентного періоду до іматурного та вергінільного періоду. Встановлено, що у видових форм роду Heuchera в середині червня з'являються сім'ядольні листки, які є сидячими, маленькими, яйцеподібними, світло-зеленого кольору, овальної форми, а на 7-10-й день з'являються примордіальні листки, які удвічі за розмірами більші, ніж сім'ядольні. Наведено детальну характеристику та морфологічні описи досліджуваних видових форм Heuchera у Правобережному Лісостепу України.

Ключові слова: рід Heuchera, онтогенетичний морфогенез, латентний, ювенільний, вергінільний, періоди, зачаткова брунька.

Изучена характеристика видовых форм рода Heuchera L. семьи Saxifragaceae: H. sanguinea 'Cometa', H. sanguinea Englem. H. micrantha 'Palace ригріе', H. sanguinea 'Kar- minnovo-red', H. micrantha 'Bressingham', H. americana L., H. cylindrica 'light-green,' Н. americana 'Syok-fols' от латентного периода до иматурного и вергинильного периодов. Установлено, что у видовых форм рода Heuchera в середине июня появляются семядольные листья, которые являются сидячими, маленькими, яйцевидными, светло-зеленого цвета, овальной формы, а на 7-10-й день появляются примордиальные листья, которые вдвое по размерам больше, чем семядольные. Приведены подробная характеристика и морфологические описания исследуемых видовых форм Heuchera в Правобережной Лесостепи Украины.

Ключевые слова: род Heuchera, онтогенетический морфогенез, латентный, ювенильный, вергинильний, периоды, зачаточная почка.

Characteristics of generic forms of genus Heuchera L. of family Saxifragaceae: H. sanguinea 'Cometa', H. sanguinea Englem. H. micrantha 'Palace рurple', H. sanguinea 'Karminnovo-red', H. micrantha 'Bressingham', H. americana L., H. cylindrica 'light-green,'

Н. americana 'Syok-fols' are studied from latent period to juvenile and full-blown periods. It is determined that in generic forms of genus Heuchera in mid-June cotyledon leaves appear which are sessile, small, ovate, light green, oval; at 7-10 day primordial leaves appear that are twice the size of cotyledon ones. The detailed morphological characteristics are shown and some specific forms of Heuchera of Right-bank forest-steppe of Ukraine are described.

Keywords: genus Heuchera, ontogenetic morphogenesis, latent, juvenile, full-blown, periods, acrospire gemma.

Размещено на Allbest.ru