Значення праць І.П. Павлова у вивченні фізіології травлення

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Міністерство освіти і науки України

Рівненський державний гуманітарний університет

Психолого-природничий факультет

Кафедра біології та медичної фізіології

КУРСОВА РОБРТА

З дисципліни «Фізіологія людини»

На тему: «Значення праць І. П. Павлова у вивченні фізіології травлення»

Виконала: Студентка 3 курсу

Спеціальності «Біологія»

Психолого-природничого факультету

Мельничук Д. М.

Рівне - 2017



Зміст

Вступ

Розділ 1. І. Павлов і його праці у сфері фізіології травлення

1.1 Життя і діяльність академіка І. П. Павлова

1.2 Регуляція травлення

1.3 Дослідження слинних залоз

1.4 Дослідження шлунку

1.5 Дослідження підшлункової залози

1.6 Інші найважливіші дослідження Павлова в області фізіології травлення

Розділ 2. Основна суть результатів дослідження і. П. Павловим та його учнями фізіології травлення і його значення для людства

2.1 Виявлення і вивчення ролі нервової системи у діяльності головних травних залоз

2.2 Важливість для людства досліджень І. П . Павлова у сфері фізіології травлення

Висновки

Список використаних джерел

Додатки



Вступ

Актуальність теми дослідження. З стрімким розвитком науки та збільшенням інформаційної бази людства, які займають весь час сучасної людини і зростає потреба в правильному і раціональному харчуванні. Для цього необхідно розуміти фізіологію травлення. Нині фізіологія травлення досліджується цілими інститутами, які досить докладно описують всі стадії цього процесу і дають нам практичну пораду щодо того як правильно харчуватися. За останнє століття фізіологія травлення зробила величезний стрибок. Цим колосальним кроком з минулого в майбутнє ми в першу чергу зобов'язані великому російському вченому - Івану Петровичу Павлову (1849-1936). Це дуже багатогранна людина. У різні періоди своєї шістдесятирічної творчості він охоплював різноманітні галузі фізіології і залишив в кожній глибокий слід. Особливо вражає його любов до роботи.

На мій погляд, його життя - чудовий зразок гідного і завзятого служіння науці, багаторічного прагнення пізнання невідомого, тому, як на мене, дуже важливо показати, наскільки цінний внесок І. П. Павлова в скарбницю світової науки. Друге важливе завдання - проаналізувати будову травної системи загалом, і навіть її окремих органів та залоз, і особливо ідеї, висловлені у цій галузі академіком Павловим.

Мета курсової роботи полягає у дослідженні праць І. П. Павлова у вивченні фізіології травлення та їх значення для людства.

Поставлена мета зумовлює виконання певного ряду завдань:

ь охарактеризувати біографічний аспект І. П. Павлова;

ь дослідити регуляцію травлення;

ь проаналізувати діяльність І. П. Павлова у вивченні слинних залоз, шлунку та підшлункової залози;

ь охарактеризувати методи дослідження, запропоновані Павловим;

ь висвітлити роль нервової системи у діяльності головних травних залоз;

ь дослідити значення та важливість досліджень І. П. Павлова у сфері фізіології травлення;

Об'єктом роботи є дослідження праць І. П. Павлова як важливого етапу у вивченні фізіології травлення, а предметом - значення цих досліджень для людства.

Практичне значення праці полягає у можливості використання отриманих результатів для висвітлення ролі праць І. П. Павлова для людства, а також застосування на уроках біології у освітніх навчальних закладах.

Структура роботи: вступ, 2 розділи, висновки, список використаних джерел із 20 найменувань, 6 додатків. Загальний обсяг 45 сторінок.



Розділ 1. І. Павлов і його праці у сфері фізіології травлення

1.1 Життя і діяльність академіка І. П. Павлова

Іван Петрович Павлов народився 26 (14) вересня 1849 р. у старовинному російському місті Рязані. Батько його, Петро Дмитрович Павлов, виходець із селянської родини, був у ту пору молодим священником однієї із зубожілих парафій. Правдивий і самостійний, він часто не ладнав з начальством і жив небагато. Петро Дмитрович був вольовою, життєрадісною людиною, володів міцним здоров'ям, любив роботу в саду і городі.

Мати Івана Петровича, Варвара Іванівна, походила також з духовної родини. Він був первістком у родині Павлових. Іван ріс здоровим і завзятим у затишному будиночку в місті Рязань, дивитись додаток А. Грамоті Іван Петрович навчався приблизно восьми років, але до школи надійшов із запізненням. 1860 р. вступив до Рязанського духовного училища відразу в другий клас. Успішно закінчивши в 1864 р. училище, він у тому ж році був прийнятий в місцеву духовну семінарію. І тут Іван Павлов став одним із найкращих учнів. Вже в роки навчання в семінарії Павлов давав приватні уроки, користуючись репутацією хорошого репетитора. Роки навчання Павлова були відзначені бурхливим розвитком передової суспільної думки в Росії. Багато уваги вони приділяли пропаганді ідей матеріалістичного природознавства, зокрема біології. Вплив цієї блискучої плеяди революціонерів-демократів на молодь був величезним. І не дивно, що їх високі ідеї полонили і відкриту, палку душу Павлова.

Він із захопленням читав їх статті в "Русском слове", "Современник" та інших прогресивних журналах. Особливо його захоплювали статті з питань природознавства, в яких зазначалося значення природничих наук у справі соціального прогресу. Наукові інтереси Павлова сформувалися в основному під впливом вірного соратника славної плеяди передових мислителів-шістдесятників І. М. Сєченова, а особливо його монографії "Рефлекси головного мозку" (1863 р.), де в живій, цікавій формі, з публіцистичним запалом розповідалося про рефлекторне походження і природу явищ психічного життя.

Закінчивши шостий клас духовної семінарії в 1869 р., молодий Павлов рішуче відмовився від духовної кар'єри і став готуватися до вступних іспитів в університет. У 1870 р. він переїхав у Петербург, мріючи поступити на природниче відділення фізико-математичного факультету університету. Однак у силу того, що семінаристи були обмежені у виборі університетських спеціальностей, вступив спочатку на юридичний факультет. Через 17 днів за спеціальним дозволом ректора університету Павлов був переведений на природниче відділення фізико-математичного факультету.

Матеріальне становище Павлова-студента було вкрай важким. Судячи з документів, Павлов вчився вельми успішно і привертав до себе увагу професорів, починаючи з першого курсу і до кінця навчання в університеті. Цим безперечно, зумовлено те, що на другому році навчання в Університеті йому призначили звичайну стипендію (180 руб. в рік), на третьому році він вже одержував, так звану, імператорську стипендію (300 руб. в рік).

Павлов був пристрасно захоплений навчанням в університеті. Поступово Павлова все більше і більше приваблювала фізіологія, і на третьому курсі він вирішив присвятити себе цій науці. Остаточно цей вибір, більшою мірою, був зроблений під впливом професора І. Ф. Ціона, який читав курс фізіології.

Дослідницька діяльність Павлова почалася рано. У 1873 р., будучи студентом четвертого курсу, він під керівництвом Ф. В. Овсяннікова досліджував нерви в легенях жаби. У тому ж році спільно з однокурсником В. М. Великим Павлов виконав першу наукову роботу. Під керівництвом І. Ф. Ціона вони вивчили вплив гортанних нервів на кровообіг. Незабаром студенти І. П. Павлов і М. М. Афанасьєв зробили цікаву наукову роботу з фізіології нервів підшлункової залози. Цією роботою керував професор Ціон. Очевидно, нове дослідження забирало багато часу у студентів. Павлов не здав в термін випускні іспити і змушений був ще рік залишитися на останньому курсі, втративши при цьому стипендію і маючи лише одноразову допомогу у розмірі 50 руб. У 1875 р. Павлов блискуче закінчив університет, отримавши вчений ступінь кандидата природничих наук. Йому йшов тоді 26-й рік. З райдужними надіями виходив молодий учений на дорогу самостійного життя... Спочатку все складалося для І. П. Павлова вдало. Він вступив на третій курс академії. Незабаром Ціон змушений був піти з академії. Через деякий час Павлов став асистентом професора К. Н. Устимовича на кафедрі фізіології ветеринарного відділення Медико-хірургічної академії. Одночасно він продовжував навчання на медичному відділенні академії. К. Н. Устимович в академії організував непогану лабораторію, яка займалася питаннями фізіології кровообігу і видільної функції нирок. За час роботи в лабораторії (1876-1878 рр.) Павлов самостійно виконав ряд цінних робіт з фізіології кровообігу. У результаті численних дослідів Павлов домігся вимірювання тиску крові у собак, не присипляючи їх наркозом і не прив'язуючи до столу.

Дослідження Павлова з фізіології кровообігу, проведені в лабораторії Устимовича, привернули увагу фізіологів і лікарів. Молодий учений ставав відомим у наукових колах.

Павлов вважав, що експеримент на тваринах необхідний при вирішенні багатьох складних і незрозумілих питань клінічної медицини.

Повернувшись на батьківщину з солідним науковим багажем, Павлов з новою силою і ентузіазмом продовжив дослідження в убогій лабораторії при клініці Боткіна. Павлов не тільки розробляв нові методики і моделі фізіологічних експериментів, які ставилися в лабораторії як їм самим, так і керованими ним молодими лікарями, оперував піддослідних тварин і виходжував їх, а і сам винаходив і виготовляв нову апаратуру. Павлов заклав міцний фундамент своїх майбутніх досліджень фізіології травлення: він виявив нерви, що регулюють секреторну діяльність підшлункової залози, і здійснив свій воістину класичний дослід з уявним годуванням. Незабаром його ім'я стало широко відомим в Росії і за кордоном.

Важливою подією в житті та науковій діяльності Павлова став початок роботи у щойно заснованому Інституті експериментальної медицини, дивитись додаток Б. У 1891 р. меценат цього інституту принц Ольденбурзький запросив Павлова для організації і керівництва відділом фізіології. Цей відділ учений очолював до кінця свого життя. Тут в основному були виконані класичні роботи Павлова з фізіології головних травних залоз, що принесли йому світову славу і відзначені в 1904 р. Нобелівською премією (це була перша премія, присуджена за дослідження в галузі медицини), а також значна частина його робіт з умовними рефлексами, обезсмертила ім'я Павлова і прославила вітчизняну науку, увіковічнивши його портрет, дивитися додаток В.

У 1901 р. І. М. Павлов був обраний член-кореспондентом, а в 1907 р. - дійсним членом Академії наук. Павлов став професором лише в 46 років, а академіком - лише через три роки після присудження йому Нобелівської премії. Протягом короткого періоду часу він був обраний членом академій ряду країн і почесним доктором багатьох університетів. І. П. Павлов як магніт притягував до себе молодих ентузіастів науки. У його лабораторіях проводили дослідження, знайомилися з розробленими вченим прийомами операцій, методиками експериментів і т. п.

Геніальному натуралістові йшов 87-й рік, коли перервалося його життя. Смерть Павлова стала повною несподіванкою для всіх. Незважаючи на похилий вік, він був фізично дуже міцний, горів кипучою енергією, неослабно творив, з ентузіазмом будував плани подальших робіт та, звичайно, менше за все думав про смерть...



1.2 Регуляція травлення

Рухова функція травного тракту - обов'язкова умова нормальних хімічних перетворень речовин. Рухи в ротовій порожнині не обмежуються жуванням - діяльністю жувальних м'язів, переміщенням нижньої щелепи. Харчова грудка багато разів перевертається, розминається язиком, м'язами щік, м'якого піднебіння. Складний руховий акт - ковтання. У стравоході починаються специфічні для кишкового тракту рухи - перистальтика. Антиперистальтика більш властива верхнім відділам травного тракту - стравоходу, шлунку, дванадцятипалій кишці. Блювота найчастіше буває шлунковою, рідше - з тонкого кишечника. Тільки в тяжких випадках непрохідності кінцевих ділянок товстих кишок може бути блювота і антиперистальтика товстих кишок з викиданням майже перетравленої харчової маси через рот.

Маятникоподібні рухи найчастіше поширені у відділах з інтенсивними ферментативними процесами - у шлунку, дванадцятипалій кишці. Цими рухами їжа перемішується із соками. Заслінки сфінктерів відкриваються в міру просування хімусу до відхідникового отвору (ануса), але під час антиперистальтики сфінктери розслаблюються, що сприяє руху хімусу в зворотному напрямі.

Якщо узагальнити дані щодо регуляції роботи травного тракту, можна виявити певну закономірність. Діяльність початкових частин травного тракту - ротової порожнини, слинних залоз, стравоходу - підпорядкована тільки нервовому контролю. Робота розташованих нижче - шлунку, підшлункової залози та печінки регулюється як нервовими (симпатичні та парасимпатичні нерви), так і гуморальними (гормони травного тракту) чинниками. В кишечнику додається ще один регуляторний механізм - пряма дія механічних (тверді частинки їжі) та хімічних (кислота шлункового соку, мила, продукти перетравлення білків) подразників на залози слизової оболонки. Таким чином, в міру просування їжі по травній трубці в каудальному напрямі, тобто до її заднього кінця, дещо зменшується роль нервової та зростає значення гуморальної регуляції і особливо роль місцевих, локально діючих подразників.

Все це, перш за все, стосується роботи травних залоз, тобто процесів секреції. Рухова діяльність травного тракту регулюється переважно симпатичними та парасимпатичними нервами. Перші гальмують, а другі, навпаки, посилюють моторику шлунку й кишечнику.

Нервовому контролю підлягають всі відділи травної системи. Центри, що регулюють роботу різних її відділів, розташовані в довгастому (центр слиновиділення, шлункової секреції) і спинному мозку (центр дефекації). Велике значення в регуляції діяльності шлунково-кишкового тракту має кора півкуль головного мозку. Вона здійснює умовнорефлекторну регуляцію та довільні впливи на роботу цього тракту. Важливу роль в регуляції всієї травної системи відіграє ще один рівень центральної нервової системи - гіпоталамус (частина проміжного мозку). Тут знаходяться центри голоду й насичення, нейрони яких збуджуються при змінах у крові, що їх омиває, вмісту продуктів травлення (наприклад, глюкози). Зниження їх концентрації в крові збуджує центр голоду (апетиту), в результаті чого виникають так звані голодні скорочення шлунку, при цьому виникає бурчання в шлунку і відчуваються гострі напади голоду. У тварин це спричиняє відповідні зміни поведінки, спрямовані на пошук і здобування харчу. При збільшенні вмісту продуктів травлення в крові збуджується центр насичення, виникає відчуття ситості, організм припиняє приймати їжу. Певне значення в такій регуляції мають чутливі імпульси від рецепторів шлунку та кишечника, які інформують центри про ступінь наповнення шлунково-кишкового тракту їжею.



1.3 Дослідження слинних залоз

Підходячи до дослідження слинних залоз Павлов, мабуть, мав саму велику початкову базу із усіх питань, які він вивчав в області фізіології травлення. Річ у тім, що роль слинних залоз у травному процесі досить скромна, існування секреторних нервів було виявлено та грунтовно вивчено такими вченими як Клодом Бернаром, Гейденгайном, Людвігом (двох їх у лабораторіях Івана Петровича з 1884 по 1886 рік поспіль успішно працювали над підвищенням кваліфікації, що згодом дуже допомогло в подальших дослідженнях). Та оскільки ці вчені проводили свої експерименти з допомогою вівісекції гострих дослідів, їх висновки не дозволяли їм виявити в усій повноті закономірності багатої і різнобічної діяльності цих залоз: рефлекторна секреція слини ставилася на повну залежність від загального порушення рецепторів ротової порожнини, хоча набагато раніше було доведено, що ці рецептори далеко ще не однорідні ні за функціями, ні за структурою.

Павлов у своїх пошуках у цій галузі, так як і в інших, використовував винайдений ним хронічний експеримент. Він розробив нову методику операцій, яка дозволяла будь-якої миті зібрати чисту слину без домішків їжі. Слина виділяється в порожнину рота спеціальними вивідними протоками. Треба було направити їх не в порожнину рота, а назовні. І тому кінець протока однієї з слинних залоз разом із невеликим шматочком слизової оболонки рота Павлов відокремив від сусідніх тканин. Потім в отвір, зроблений в стінці ротової порожнини, він вивів кінець протока назовні, і прикріпив його до шкіри, дивитись додаток Г. Завдяки цілій серії систематичних і ретельних експериментів вдалося встановити, що рефлекторна секреція слини не завжди однакова, як думали його попередники, а варіюється. З результатів своїх досліджень учений виявив: головні чинники, що впливають на цей процес - це, по-перше, природа, сила, кількість і тривалість дії натуральних подразників як харчових речовин на рецептори ротової порожнини. Зокрема, від того, потрапляє у рот їжа чи інша речовина (кислота, луг тощо.), який сорт їжі потрапляє у рот - м'ясо, молоко, хліб чи інше; у якому вигляді - сухому чи рідкому; у якій кількості - залежить, які слинні залози, у якому темпі працюватимуть, якого складу, консистенції і яку кількість слини виділятимуть, чи будуть працювати загалом і т. д. Приміром, засвідчили, що суха їжа викликає більше слиновиділення, ніж волога чи рідка, кислота викликає слину з великим вмістом білка, річковий пісок також викликає рясне слиновиділення, а дрібні камінчики, що потрапили до рота, не викликають слиновиділення і т. д.

По-друге, одним з визначальних чинників, які впливають на кількість і якість виділеної слини - це її функціональне призначення - травне, захисне чи санітарно-гігієнічне. Наприклад, на їстівні речовини виділяється, зазвичай, густа слина, а відторгнуті речовини викликають зазвичай рідку. Оскільки густу і рідку слину виділяють різні залози, то відповідно змінюється частка участі цих залоз в слиновидільному процесі.

Ретельно проаналізувавши весь наведений вище матеріал, Павлов дійшов висновку принципової важливості: така тонка яскрава мінливість рефлекторної діяльності слинних залоз обумовлена специфічною збуджуваністю різних рецепторів ротової порожнини до кожного з подразнюючих їх агентів, і ці зміни мають пристосувальний характер. Окремо зазначив дослідник і те, що пристосувальна мінливість у діяльності слинних залоз чітко виявляється також за рахунок так званої психічної секреції слини, тобто при секреції на цей вид і запах їжі тощо. Але цим питанням Павлов займався ще за часів дослідження вищої нервової діяльності.

Загалом, дослідження слинних залоз стали для І. П. Павлова хіба що відправною точкою, з якої почав вже значно складнішу, трудомістку, але разом з тим і значно важливішу роботу з вивчення шлункової, підшлункової залоз і інших органів травної системи людини.



1.4 Дослідження шлунку

Дослідження І. П. Павлова у сфері фізіології шлунку - це одне з його найбільших досягнень, що було миттєво оцінене колегами-фізіологами і медиками в усьому світі і викликало їх захоплення. Цьому сприяв і дуже похмурий фон, у якому проводилися експерименти: існування секреторних нервів шлункових залоз заперечувалося усіма провідними фізіологами на той час. Таку думку було зумовлено негативними результатами вівісекційних дослідів на тваринах. Хоча науці давно було відомо, що гілки блукаючого нерва пробираються у товщу шлунку, проте прийомами гострого досліду не вдавалося безперечно довести відношення цього нерва до секреторної діяльності названих травних залоз. Це зумовлювалося тим, що при звичайних гострих дослідах подразнення блукаючого нерва електричним струмом чи як-небудь інакше тільки у переважній більшості випадків бракує помітного виділення шлункового соку, тому фізіологи вважали, що блукаючий нерв є для шлунку не секреторним нервом, а моторним і чутливим. Не допомогли спростувати ці неправдиві дані й результати одиничних хронічних експериментів. Це було з їх крайньої заплутаності, неповноцінності як у задуму постановки, і по суті попередньо здійсненої хірургічної операції.

Саме тому тверде встановлення Павловим факту існування нервової регуляції діяльності шлункових залоз - переконливий доказ того, що ці залози мають секреторну іннервацію, тобто пронизані нервами, що викликають виділення шлункового соку. Це дало йому всесвітню славу і повагу найкращих фахівців у цій галузі знання в усьому світі.

Цей чудовий результат було досягнуто завдяки добре продуманому і старанно здійсненому досліду, суть якого полягає в наступному: собаці з шлунковою фістулою перерізали стравохід у області шиї, дивитись додаток Д. Невдовзі, коли тварина встигла цілком оговтатися від загальних наслідків наркозу та операції, вже нічим не відрізнялася від здорових, влаштовували так зване уявне годування: собаці давали шматки м'яса, хліба або іншої їжі, але проковтнуте вивалювалося через верхній отвір стравоходу, не сягаючи шлунку. За кілька хвилин після початку «годування» починалося виділення шлункового соку, яке швидко досягало великих темпів і тривало до часу й більше. У цьому було встановлено, що виділення шлункового соку при уявному годуванні носить характер твердо встановленої фізіологічної закономірності.

Факти говорили самі за себе, мало хто з фізіологів сумнівався, що секреція шлункового соку, викликана дією їжі на рецептори ротової порожнини має рефлекторний характер, але Павлов довів це спеціальним і дуже гарним дослідом. Якщо в собаки з описаними вище операціями перерізати у майбутньому блукаючі нерви, то уявне годування згодом не викликає виділення шлункового соку. Висновок Павлова з цих дослідів був такий точним, що виключав інше і пояснював наступне: їжа збуджує смакової апарат, через смакові нерви подразнення передається в довгастий мозок, а звідти через блукаючі нерви - до шлункових залоз, тобто здійснюється рефлекс ротової порожнини на шлункові залози. Перерізання обох блукаючих нервів перериває шлях нервового подразнення з продовгуватого мозку до шлункових залоз, і останні при уявному годуванні або за виглядом їжі залишаються у спокої.

Підвівши підсумок вищеописаних дослідів, Павлов мав усі підстави сказати: «Робиться очевидним, що звична, традиційна обстановка фізіологічного експерименту на тварині, отруєній чи складнооперованій, становить собою серйозну і що особливо важливо, недостатньо усвідомлювану фізіологами небезпеку: багато фізіологічних явищ можуть при цьому зникнути з очей спостерігача чи проявитися у надто спотвореному вигляді».

Але молодий вчений не зупинявся на досягнутому: Павлов постійно наближав умови своїх досліджень до природних. Проте розумів, що дослід з годівлею показує картину секреторної діяльності шлункової та інших залоз не у всій повноті; у його досліді їжа не потрапляє у шлунок і не надає ні хімічного, ні механічного впливу на його стінки, як за природного травного процесу. А справжнє годування собаки з шлунковою фістулою дає можливості досліджувати природну динаміку виділення шлункового соку: у шлунку пожива і слина сильно перемішуються з шлунковим соком, що виділився, через що не вдається прояснити всю картину.

Цю проблему намагалися вирішити багато вчених на той час, одним з них є відомий німецький фізіолог Гейденгайн. Аби вирішити це завдання він намагався шляхом поперечних зрізів у сфері дна шлунку викроїти потім із нього невеличкий шматок, анатомічно розділити шлунок на частини і, зашиваючи краї розрізів, утворити два самостійних шлунки - великий і маленький - з фістулами у порожнині. Заодно він сподівався зберегти дієздатність маленького шлунку та з прикладу своєї діяльності досліджувати нормальний процес виділення шлункового соку загалом. Однак, запропонований Гейденгайном шлях виявився тупиковим: маленький шлунок, позбавлений контакту з блукаючими нервами, спочатку працював більш-менш нормально, а тоді зовсім втрачав працездатність.

Вирішити це непросте завдання потрібно було Павлову, з чим блискуче і впорався. Доклавши до цієї дуже складної справи свій могутній розум і віртуозні руки, він здійснив операцію, відому під назвою операції маленького, чи ізольованого, шлунку по Павлову, і який негайно ввійшов в усі підручники фізіології і став зразком простоти і ясності у вирішенні найскладніших завдань науки, має першорядну важливість у розвитку фізіології травлення. Аналізуючи причини невдач Гейденгайна у світі загальнотеоретичних установок виявилося, що основною з цих причин було перерізання усіх гілок блукаючого нерва, які прямують до ізольованого таким способом шлунку. Тому винахідливий розум і хірургічний талант Павлова були спрямовані на створення ізольованого маленького шлунку з збереженої іннервацією блукаючими нервами. І в кінцевому підсумку була здобута чергова наукова перемога дослідника.

Суть операції, проведеної Павловим, ось у чому: шляхом часткового поздовжнього розтину у сфері дна шлунку, паралельно ходу розгалужень блукаючого нерва, з основної маси шлунка викроюють невеличкий шматок, пов'язаний з шлунком містком із усіх трьох верств його стінки (слизуватої, м'язової і серозної) потім тонким поперечним розрізом по поверхні цього містка відокремлюють слизуватий шар вирізаного шматка шлунку від слизуватого шару основної його маси, залишивши недоторканими м'язову і серозну верстви, в товщі яких перебувають гілки блукаючого нерва і судини. На цьому шматку зшивають мішечок, так званий маленький шлунок, з ізольованою від великого шлунка порожниною, але він має загальну стінку з м'язової і серозної верств, із загальним джерелом постачання крові і гілками блукаючого нерва, дивитись додаток Е.

Завдяки збереженій іннервації маленький шлунок за Павловим функціонує, на відміну від маленького шлунку по Гейденгайну, цілком нормально. Порожнина маленького шлунку, як і великого, завдяки фістулам робиться доступною експериментатору. Їжа і слина у маленький шлунок завдяки м'язовій перегородці не потрапляють. Але всі процеси під рефлекторним впливом їжі в ротовій порожнині або в порожнині шлунку відбувається з залозами маленького шлунку. За словами Павлова, у маленькому шлунку, як у дзеркалі, відбивається усе, що відбувається у великому. А тому, у маленький шлунок не потрапляє ні їжі, ні води, і динаміку секреції шлункового соку при щирому годуванні тварини, фізичні, хімічні і ферментні властивості цього соку, можна набагато точніше досліджувати у секреторній діяльності маленького шлунку, ніж у секреторній діяльності великого шлунку.

Зупинимося ще на деяких важливих результатах досліджень Павлова і його учнів у цій галузі. Вони встановили, що в дійсному годуванні шлунковий сік в тварини виділяється довше і у більшій кількості, ніж при уявному годуванні. Це означає, що їжа збуджує секрецію шлункового соку як своєю дією на смакові і нюхові рецептори, так і дією на стінки шлунку. Це підтверджували досліди, коли непомітно для піддослідної тварини вводити у непрацюючий шлунок через фістулу сире м'ясо чи деякі інші харчові речовини, навіть просту воду, то кілька днів починається виділення шлункового соку. Тим самим було встановлено існування двох джерел стимуляції шлункових залоз і двох фаз секреції шлункового соку. Причому сік, виділений у першій фазі секреції, має більшу перетравлюючу силу, ніж сік, виділений на другій фазі секреції. Павлов назвав сік першої фази секреції апетитним, чи «запальним», соком і вважав, що йому належить визначальна роль ланцюга ферментативно-хімічних перетворень в цілому.

Спочатку Павлов думав, що друга фаза секреції шлункового соку має суто рефлекторний механізм. Проте після відкриття Едкінсом в 1906 році спеціальної гормональної речовини, яка виділяється в пілоричній (вихідній) частині шлунку і здатна викликати секрецію шлункового соку у всьому шлунку. Павлов допускав, що в другій фазі секреції шлункового соку поруч із нервовим механізмом діє також гуморальний механізм. Близьких поглядів дотримуються деякі сучасні дослідники, але остаточно це запитання не вирішене досі.

Далі Павлов і його працівники довели, що специфічною збуджуваністю володіють також рецептори ротової порожнини і шлунку, подразнення яких харчовими продуктами викликає рефлекторну секрецію шлункового соку по-різному. Перебіг секреції, як і кислотність, і ферментативні властивості шлункового соку, залежать від кількості і особливості з'їденої їжі. А мінливість рефлекторної секреції шлункового соку також носить пристосувальний характер.

Все це було грунтовно вивчено щодо трьох найбільш поширених продуктів харчування (хліба, м'яса і молока). Аналізуючи зміни у кількості та ході виділення шлункового соку і концентрації основних його складових частин у залежності від різновиду з'їденої їжі, Павлов встановив, що основне значення цих змін зводиться до створення оптимальних умов перетравлення відповідних харчових продуктів. На хліб виділяється сік, багатий пепсином, необхідним для перетравлення грубих рослинних білків; на молоко виділяється сік, бідний пепсином, але для ніжного молочного білка казеїну його досить; в м'ясо виділяється сік із високою концентрацією кислоти, що необхідна для перетравлення цього продукту, багатого сполучними речовинами. У цьому вся відповідність кількості і забезпечення якості виділеного соку особливостям їжі, яку потрібно перетравити, і має адаптивний (пристосувальний) характер описаного явища, що було виявлено і вивчено Павловим.

Інші досліди Павлова та його колег також підтвердили наявність специфічної збуджуваності рецепторів ротової порожнини стосовно агентів, що викликають рефлекторну секрецію шлункового соку і навіть пристосувальний характер цієї секреції. Вони встановили, що такі речовини, як кислота, перець і річковий пісок, діючи на рецептори ротової порожнини і викликаючи рефлекторно рясне слиновиділення, не викликають виділення шлункового соку. Звідси Павлов дійшов висновку, що не всяка хімічна дія на рецептори веде до рефлекторної активації шлункових залоз, що кожна речовина в ротовій порожнині збуджує діяльність названих залоз своїми спеціальними хімічними властивостями, до того ж кожна окрема речовина діє по-своєму.

Павлов довів, що механічне подразнення слизової оболонки шлунку теж може викликати секрецію шлункового соку, як помилково вважали багато вчених тоді, він довів, що харчові речовини і продукти їх розщеплення можуть викликати секрецію шлункового соку лише тоді, коли вони діють на слизову оболонку вихідної (чи пілоричної) частини шлунку та звідти рефлекторно збуджують діяльність всіх шлункових залоз.

Павлов і його працівники виявили невідомий доти тип рефлекторного впливу діяльності шлункових залоз, а саме гальмівний вплив. Вони засвідчили, що такий вплив має жир, що потрапляє з шлунку в дванадцятипалу кишку і діє на рецептори її слизової оболонки. Жир може припиняти, послаблювати процес секреції шлункового соку чи затримувати його початок при наступній дії збудників шлункових залоз. Павлов говорив у одній зі своїх лекцій: «Травлення - велика справа, за якої відбувається ряд послідовних, складних хімічних процедур». Зрозуміло, що згадані процеси у кожній окремій камері мають бути узгоджені між собою. Обробка жиру відбувається переважно в кишках. Хімічній обробці перешкоджає шлунковий сік, коли він потрапляє у кишки, оскільки фермент, який обробляє жир, не виносить кислоти. Тож під час введення жиру шлунковий сік не виділяється. Шлунок не виділяє шлункового соку, коли має відбуватися в кишках обробка жиру. Факт, що тепер після перерізання блукаючих нервів жири більше не надають гальмуючих дій на секрецію шлункового соку, навів Павлова на висновок, що цей гальмуючий вплив також носить рефлекторний характер і здійснюється за посередництвом гальмуючих секреторних волокон у складі блукаючих нервів, що знаходяться поруч із їхніми збуджуючими секреторними волокнами.

Припущення про існування спеціальних гальмуючих нервів шлункових залоз поруч із збуджуючими нервами послужило Павлову основою пояснення іншого факту. Багато вчених вважали, що електростимуляцією блукаючих нервів не можна викликати секрецію шлункового соку, Павлов ж довів зворотне. І тому необхідно лише дотримуватися певних умов, або довго (протягом часу й більш) подразнювати периферичний кінець щойно перерізаного блукаючого нерва, або ж подразнювати навіть недовго, але через декілька днів після перерізки. Павлов вважав, що короткочасне подразнення перерізаного нерва не викликає секрецію шлункового соку, тому що одночасно подразнюються як збуджуючі так і гальмівні волокна нерва, тому у результаті виходить взаємна нейтралізація ефектів. Тривале ж електричне подразнення призводить до розладу більш уразливого гальмуючого механізму, і тоді ефект збуджувальних секреторних нервів проявляється безперешкодно. За Павловим, через велику чутливість гальмуючих волокон вони після перерізання перероджуються значно швидше збуджувальних волокон і через кілька днів цілком позбавляються дієздатності. Саме тоді збуджуючі волокна досі залишаються дієздатними, тому їх електростимуляція викликає секрецію шлункового соку без затримки.

Наведені вище експерименти Павлова вирішили проблему нервової регуляції діяльності шлункових залоз блукаючими нервами. Цьому вирішенню допомогли негативні результати дослідів інших учених із електростимуляції цих нервів в гострих вівісекційних умовах і бездоганні позитивні результати хронічних експериментів Павлова з уявним годуванням.

1.5 Дослідження підшлункової залози

Великі заслуги Павлова мають місце в дослідженні головної травної залози - підшлункової чи панкреатичної. У фізіології панувала думка, що ця залоза немає секреторних нервів, і нерви, що супроводжують її своїми гілками, несуть інші функції (судинорухову і чутливу). Павлов і його працівники, хоч і з великими труднощами, довели хибність колишнього погляду.

Вчений вважав, що організм потрібно вивчати в умовах, які максимально наближуються до природних. Перше видатне відкриття І. П. Павлов зробив ще в 1879 р. Він вперше в історії фізіологічної науки зумів накласти тварині постійну фістулу підшлункової залози. Цю операцію було технічно важко зробити, в результаті неї виводилася назовні протоки підшлункової залози, яка знаходилася глибоко в черевній порожнині. Вчений вирізав невеличкий шматок стінки кишки де відкривається протока залози і приживив його на поверхню черевної порожнини. Через цей отвір можна було зібрати чистий сік підшлункової залози і вивчати його дію. Цей новаторський метод І. П. Павлова принципово відрізнявся від методів, запропонованих до нього німецькими фізіологами - Вейманном, Бернштейном (накладання тимчасових фістул) - і ліг в основу всіх подальших пропозицій в цьому напряму.

У собак з хронічною фістулою у протоці підшлункової залози вигляд і запах їжі, як і при уявному годуванні, можуть рефлекторним шляхом викликати секрецію соку цієї залози. Були підстави вважати, що секреторні нерви підшлункової залози - це гілки блукаючого і симпатичного нервів. Павлов провів два типи дослідів. У випадку собак з хронічною фістулою в протоці підшлункової залози перерізалися блукаючі нерви лише на рівні шиї і подразнювалися електричним струмом периферичні їх кінці того ж самого дня і через 4-5 днів після перерізання це викликало секрецію соку підшлункової залози. Проте ще через декілька днів подразнення нерва вже не викликало виділення соку. Павлов дав цьому таке пояснення: блукаючі нерви містять як збуджуючі так і гальмівні секреторні волокна для шлункових і підшлункової залоз. При електричному подразненні перерізаного нерва гальмівні волокна нейтралізують ефект збуджувальних волокон, і тому секреції належних залоз немає. А після перерізання нервів відновлення гальмівних волокон йде значно швидше, ніж відновлення збуджуючих волокон, тому через кілька днів після перерізання електричне подразнення периферичних кінців нервів активує лише чи переважно збуджуючі їх волокна і секрецію належного соку. Це підтверджує теоретичне пояснення Павлова про існування секреторної іннервації підшлункової залози.

У лабораторії Павлова було встановлено, що секреторна діяльність підшлункової залози функціонує поруч із рефлекторним механізмом далекої дії, тобто з рецепторами ротової порожнини. Численні хронічні експерименти на тваринах показали, що соляна кислота і жир є потужними збудниками секреції підшлункового соку, що вони діють на слизову оболонку дванадцятипалої кишки і пов'язані з нею частини тонкої кишки. На цю область аналогічним чином, але слабше, діє ще й вода. У протилежному напрямку діють луги, вони гальмують секрецію панкреатичного соку. У лабораторії Павлова засвідчили, що рецептори ротової порожнини і дванадцятипалої кишки, подразнення яких може викликати рефлекторну секрецію соку підшлункової залози, також мають специфічну збуджуваність до різних харчових продуктів і хімічних речовин. Обумовлена цими рецепторами пристосувальна мінливість рефлекторної секреції соку підшлункової залози знаходить своє значення у коливаннях рівня і ходу секреції, у зміні ферментативного складу соку (на хліб виділяється сік, багатий ферментом, що розщеплює вуглеводи; на молочні продукти - сік, багатий ферментом, що розщеплює жири; на м'ясо - сік, який займає проміжне місце за своїми ферментативними властивостями).

1.6 Інші найважливіші дослідження Павлова в області фізіології травлення

Великою подією в науці слід уважати відкриття Павловим так званої ентерокінази - першого зразка "ферменту ферментів". Він виділяється в слизуватій оболонці дванадцятипалої кишки й не відіграє безпосередньої травної ролі, а перетворює неактивний профермент трипсиноген панкреатичного соку в активний фермент трипсин, який і розщеплює білки. Це важливе відкриття Павлова дало початок розвитку нового напрямку в науці про ферменти. Слідом за цим учені виявили багато інших біологічно активних речовин цього роду, що мають відношення до інших ферментів рослинного або тваринного походження й відомим за назвою кіназ або коферментів. У лабораторії Павлова встановили, що різного роду механічні стимуляції слизуватої оболонки тонких кишок викликають різного типу секреції шлункового соку.

Увагу Павлова привертали також питання рухової діяльності травного тракту. Він і його співробітники встановили, що рух шлунку й евакуація його вмісту у дванадцятипалу кишку строго контролюються рефлекторним шляхом з боку останньої. Наприклад, наявність у ній кислого вмісту сильно гальмує цю евакуацію, а лужна реакція цього вмісту прискорює її.

У лабораторії Павлова були вперше виявлені й вивчені так звані голодні скорочення шлунку й тонких кишок, супроводжувані періодичним посиленням виділення кишкового соку, панкреатичного соку й жовчі.



Розділ 2. Основна суть результатів дослідження і. П. Павловим та його учнями фізіології травлення і його значення для людства

2.1 Виявлення і вивчення ролі нервової системи у діяльності головних травних залоз

Історія фізіологічної науки визнає, що жодна теорія не мала такого широкого і благотворного впливу на світову науку і розвиток наукової думки, як теорія вищої нервової діяльності І. П. Павлова. Павлов був першим, хто запропонував об'єктивний підхід до вивчення психічних феноменів людини. У своїх дослідження основну увагу вчений зосередив на експериментальному аналізі діяльності великих півкуль головного мозку. Це стало можливим на основі створеного Павловим методу формування умовних рефлексів. В його лабораторіях було детально вивчено правила утворення умовних рефлексів та їх специфічні особливості: виникнення протягом індивідуального життя, непостійність, виняткову мінливість в залежності від факторів оточуючого середовища. Ці особливості умовних рефлексів забезпечують організму досконалу індивідуальну адаптацію. В умовному рефлексі Павлов побачив механізм, завдяки якому розширюються можливості організму до необмеженого удосконалення.

Потрібно відзначити, що І. П. Павлов став неперевершеним спадкоємцем своїх попередників. Розробка його об'єктивного методу при вивченні функцій головного мозку грунтувалася на досягненнях в галузі фізіології центральної нервової системи, тому доцільно надати ескізну характеристику шляху розвитку знань про діяльність головного мозку. Перш за все слід згадати наукові роботи російського природознавця І. М. Сєченова. У 1863 р. він виклав основні аспекти рефлекторного походження психічних феноменів у науковому трактаті «Рефлекси головного мозку» [19]. Використовуючи небагатий на той час матеріал щодо функцій мозку, Сєченов теоретично обгрунтував положення про те, що такі психічні процеси, як сприймання, відчуття, пам'ять, мовлення, мислення, є проявом рефлекторної діяльності мозку.

Принциповий підхід автора до вирішення поставлених питань знайшов своє відображення у досить сміливій на той час спробі підвести фізіологічну основу під психічні процеси. Згідно з поглядами Сєченова, не тільки мимовільні, але й довільні рухи мають рефлекторне походження і формуються в процесі онтогенезу шляхом повторних асоціювань елементарних рефлексів. За допомогою індивідуального досвіду формуються навички, утворюються уява і пам'ять. Сєченов відстоював ідею, що думка є психічним процесом або рефлексом із затриманим зовнішнім проявом у вигляді руху, психічний рефлекс із більш сильним проявом виражається у вигляді руху, психічний рефлекс із більш сильним проявом виражається у вигляді пристрастності, емоцій, афекту. Сєченов відстоював погляд, що психічна діяльність детермінується умовами існування і виховання. У заключному розділі свого трактату Сєченов писав: «Отже, питання про повну залежність найдовільніших з довільних вчинків від зовнішніх умов людини вирішено стверджувально» [19, с. 58-59]. Ідеї І. М. Сєченова втілені у вченні І. П. Павлова про вищу нервову діяльність та В. М. Бехтерєва про сполучні рефлекси.

Доцільно також згадати дослідження Е. Гитцига, Г. Фрича, Р. Гейденгайна, М. О. Бубнова, В. Я. Данилевського та ін. Зокрема, результати експериментів Бубнова показали, що подразнення певних ділянок поверхні півкуль мозку викликають як збудження, так і гальмування [7], а за Данилевським - зміни в діяльності внутрішніх органів [6]. В. Я. Данилевський один з перших встановив наявність електричних струмів кори головного мозку.

Передісторія досліджень фізіології головного мозку не вичерпується тільки названими експериментальними роботами, присвяченими вивченню його функцій. Неабияке значення мають наукові дослідження інших відділів центральної нервової системи, органів чуття, а також досягнення в галузі клінічної невропатології та психіатрії. Зокрема, В. О. Бец виявив гігантські пірамідні клітини моторної зони кори, Рамон-і-Кахал встановив індивідуальну цілісність нервових клітин з їх відростками. До важливих елементів даної передісторії відносяться також цікаві факти, здобуті в експериментах Ч. С. Шеррінгтона, М. Є. Введенського, які свідчать про можливість докорінної зміни характеру рефлексів головного мозку. Ч. С. Шеррінгтон встановив наявність антагоністичних рефлексів, сформував загальні принципи діяльності нервової системи: реципрокні іннервації, індукції загального кінцевого шляху [20]. М. Є. Введенський дослідив закономірності реагування тканин на різні подразники, розвинув вчення про оптимум та песимум подразнення. У 1886 р. він запропонував теорію нервового гальмування як якісної модифікації процесу збудження [4].

Існуючі на той час методики фізіологічного вивчення функцій мозку - часткова або повна екстирпація кори головного мозку, подразнення ділянок кори шляхом гострого вівісекційного експерименту являли собою аналітичний підхід до вивчення функцій центральної нервової системи і давали досить поверхневу характеристику ролі головного мозку і його окремих відділів в організмі нижчих та вищих хребетних тварин, а також загальне припущення щодо локалізації функцій в різних частинах великих півкуль. Ці прийоми не дозволили з'ясувати, якими є закономірності діяльності мозку, які процеси лежать в їх основі, в чому їх сутність, як вони проходять, тобто якою є справжня, «жива» фізіологія великого мозку.

На шлях поглибленого вивчення закономірностей діяльності головного мозку за допомогою експериментального і об'єктивного вивчення поведінки вищих тварин став І. П. Павлов. Він вперше у світовій фізіології створив принципово новий метод вивчення функцій головного мозку - метод умовних рефлексів. Метод дає можливість поєднати аналітичний і синтетичний підходи до вивчення складних функцій організму. Враховуючи, що вівісекційний, або гострий, дослід є не досконалим, він рішуче відмовляється від нього як основного і розробляє та вводить у практику фізіологічних досліджень хронічний експеримент. Сутність його полягає в тому, що дослідження проводять на практично здорових тваринах або раніше прооперованих. Завдяки цьому методу можна здійснювати витончені аналітичні дослідження складних функцій організму. Експериментатору надана можливість всебічно і детально вивчити закономірності діяльності того чи іншого органу в цілісному організмі, в натуральному неспотвореному вигляді. Основна умова методу - проведення експериментів на тваринах при нормальних умовах їх життя, за природної динаміки роботи органу, який вивчається, та його взаємодій з іншими органами та частинами центральної нервової системи і організму в цілому. До Павлова лише деякі фізіологи проводили подібні досліди, але у зміненому вигляді та досить рідко, як винятки із загального правила використання гострого експерименту (Гейденгайн, Гольц, Лючиані).

У науковому методі І. П. Павлова втілено його світогляд щодо цілісності організму, його єдності з оточуючим середовищем. «Як частина природи кожний тваринний організм являє собою складну відокремлену систему, внутрішні сили якої кожного моменту, поки вона існує як така, зрівноважуються із зовнішніми силами навколишнього середовища. Чим складніший організм, тим тонші, численніші і різноманітніші елементи зрівноважування. Для цього служать аналізатори і механізми як постійних, так і тимчасових зв'язків» [9, с. 172-173].

Вперше метод був використаний І. П. Павловим при вивченні функцій травної системи.

Ці дослідження, як і попередні дослідження кровоносної системи, були проникнуті ідеєю нервізму: вони спрямовувалися на виявлення і всебічне вивчення ролі нервової системи в діяльності головних травних залоз, регуляції та адаптації їх діяльності, координації секреторної і моторної діяльності різних органів травної системи. Найбільш значне досягнення І. П. Павлова в цій галузі - встановлення ним факту існування нервової регуляції діяльності шлункових залоз.

Перехід І. П. Павлова до досліджень функцій головного мозку був невипадковим. По суті це продовження попередніх пошуків. Відправним пунктом слугували, по-перше, роботи І. М. Сєченова: «…вирішальним поштовхом для прийняття мого рішення, хоча і тоді несвідомого, був давній ще в юнацькі роки випробуваний вплив талановитої брошури Івана Михайловича Сєченова, батька російської фізіології, під назвою «Рефлекси головного мозку» [10, с. 311]; по-друге, виявлені в ході експерименту над шлунковими залозами цікаві явища. Досліджуючи діяльність органів травлення, Павлов разом із співробітниками встановили, що у собак шлунковий сік виділяється не тільки під час їжі, але й при одному тільки вигляді їжі. Назвавши ці явища «психічним збудженням» шлункових залоз, Павлов вирішив відкласти детальне фізіологічне дослідження цього феномену.

Пізніше, вивчаючи рефлекторну діяльність слинних залоз, вчений знову зустрівся з цим феноменом. «Психічне соковиділення» досить часто повторювалось в експериментах: на звук кроків служителя, який приносив корм, на включення світла, це ставало серйозною перешкодою в роботі. Перехід Павлова від фізіології травлення до фізіології головного мозку був продиктований саме необхідністю з'ясувати механізм такого «психічного соковиділення». Початкове пояснення цього явища з позиції суб'єктивної психології - собака хоче їсти або думає про їжу, тому виділяється шлунковий сік - викликало сумнів вченого, не задовольняло його наукові погляди. Вигляд їжі, кроки служителя, світло - все це фізіологічні подразники, які створюють вогнища збудження у відповідних ділянках кори мозку, і якщо вони викликають слиновиділення, то це означає, що з цих ділянок кори мозку збудження проводиться до слиновидільного центру. Отже, «психічне соковиділення» має всі ознаки рефлексу з чутливими, центральними та виконавчими ланками. Однак цей рефлекс існує не у всіх, отже, він не природжений, а набутий. Крім того, він залежить від різних умов експерименту і умов життя взагалі, й на цій підставі даний рефлекс було названо умовним на відміну від стереотипних і постійних природжених рефлексів, що передаються від покоління до покоління (безумовних). Під час формування умовного рефлексу в мозку тварини утворюється ланка, що замикає шлях нового рефлексу, який відображає досвід «психічного рефлексу». Процеси, що проходять в головному мозку, Павлов пояснив «суто фізіологічно, суто матеріально, суто просторово» [10]. Він встановив, що умовний рефлекс являє собою типовий вид діяльності головного мозку і є основним принципом його багатогранної роботи. Умовні рефлекси у вищих тварин здійснюються за участю кори великих півкуль головного мозку. Вони виникають на основі тимчасових зв'язків між ділянками, які сприймають умовний подразник, і нервовими центрами безумовних рефлексів. Відкритий умовний рефлекс І. П. Павлов перетворив на діюче лабораторне знаряддя для фізіологічного експерименту, для отримання найтонших фізіологічних даних. Вчений вважав, що функцію головного мозку, як і нижчих відділів центральної нервової системи, можна вивчати за допомогою методу умовних рефлексів. Павловим і його співробітниками досить детально було вивчено феноменологію умовно-рефлекторної діяльності. Ними було відкрито закони виникнення, перебігу та згасання умовних рефлексів. І. П. Павловим було також сформульовано три принципи рефлекторної теорії:

- принцип детермінізму: в організмі, в головному мозку немає процесів безпричинних, які виникають без стимулу;

- принцип структурності: в головному мозку процеси приурочені до структури, тобто мають матеріальну основу;

- принцип аналізу і синтезу подразнень, які впливають на організм, а також аналізу і синтезу відповідної реакції організму на ці подразнення. Цей принцип виходить з того, що кожний рецептор нашого організму вузькоспеціалізований.

Методом умовних рефлексів Павлов виявив і детально визначив правила аналізаторної та синтетичної діяльності кори мозку. Ця діяльність здійснюється за допомогою двох основних коркових процесів - збудження і гальмування. Умовно-рефлекторна аналізаторна і синтетична діяльність організму - найбільш складна діяльність центральної нервової системи і має величезне біологічне значення.

...