Молекулярное перекодирование при передаче генетической информации

Размещено на http://www.allbest.ru/

Молекулярное перекодирование при передаче генетической информации

Калашников Юрий Яковлевич

Известно, что генетическая информация не используется в биологических процессах напрямую. Существуют промежуточные ступени перекодирования. Первый этап - «транскрипция, в которой информация копируется с одной из цепей ДНК. Это происходит с каждым геном или сразу с целой группой генов благодаря специальному ферменту - РНК-полимеразе. В результате образуется рибонуклеиновая копия (пре- и РНК). Процесс транскрипции, хотя и напоминает переписывание информации, однако на самом деле он все-таки является простейшим процессом перекодирования информации на новый код и новый носитель, поскольку дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК) кислоты имеют определенные различия. Кроме того, экзоны гена транскрибируются вместе с интронами, поэтому молекула пре- и РНК подвергается в ядре серии реакций, в ходе которых интроны вырезаются, а экзоны соединяются друг с другом своими краями. Далее молекула и РНК покидает ядро и оказывается во власти системы трансляции, дешифрующей нуклеотидную последовательность [1].

Таким образом, белки представляют собой продукты декодирования информации, ранее загруженной в молекулы и РНК, а процессы перекодирования информации всегда сопровождаются сменой молекулярных кодов и их носителей. Очевидно, что в любой живой клетке при передаче генетических сообщений наиболее широко применяется явление молекулярного перекодирования информации.

Общие сведения. Следует признать, что до настоящего времени изучение наследственной информации живого ведется только на уровне её материального (молекулярного) носителя. Однако согласно утверждению Норберта Винера, информация не имеет физической природы, хотя и передается физическими средствами: «Информация - есть информация, а не материя и не энергия». В связи с этим, следует отметить, что молекулярная биология и генетика до сих пор занимаются исследованием не самих информационных процессов, а изучают лишь молекулярные основы наследственности. Чтобы в этом убедится достаточно взглянуть в любой учебник по биологии. Правда, есть одно исключение, - это когда наследственная информация определяется использованием генетического кода. «Когда каждому трехбуквенному кодону (тройке нуклеотидов) в иРНК (а значит, и в ДНК) соответствует либо аминокислота, либо сигнал начала (инициации) или окончания (терминации) считывания. Поэтому с открытием генетической роли ДНК была заложена основа концепции о том, что генетическая информация наследуется. При этом структура ДНК не зависит от последовательности пар оснований.

Таким образом, последовательность оснований в полинуклеотидной цепи имеет важное значение не для самой структуры ДНК, а постольку, поскольку она несет информацию, то есть кодирует последовательность аминокислот в белке» [1]. Вот в этом единственном случае в биологии идет речь о расшифровке генетического кода, - практически рассматривается вопрос о передаче самой информации. К сожалению, надо признать, что здесь рассматривается всего лишь один из главных фрагментов в сложной системе передачи информации. Во всех же других случаях биологами рассматриваются материальные основы наследственности, то есть вопросы связанные не с информацией, а с вещественной частью её носителей. Ясно, что при изучении наследственности живого следует изучать не только химические - материальные процессы, но и информационные - смысловые, виртуальные. А концепция генетического кода, естественно, имеет чрезвычайно важное значение, так как именно из неё вытекает представление о целостной системе управления и передачи информации в живых системах. Молекулярная биологическая информация мало, чем отличается от других видов кодируемой информации, хотя она и выделяется чрезвычайно высокой плотностью записи (на молекулярном уровне), исключительно длительным сроком своего существования и своим биологическим назначением, так как является фундаментальной основой жизни. И если на понятии «информация» держится весь багаж мировых знаний и любая область человеческой деятельности, то «молекулярная информация» является ключевой основой самой жизни и того необъятного «айсберга» генетических и информационных молекулярно-биологических технологий, которые правят миром живого уже более 3,5 миллиардов лет. Очевидно, что молекулярная информация по своему статусу является праматерью всех других видов кодируемой информации, с которыми человек имеет дело. Во всем остальном она, так же как и другие виды кодируемой информации, характеризуется стандартными характеристиками и уровнями существования.

Все загадки наследственности, изменчивости и функциональной организации живых систем кроются в молекулярных кодах живого, а точнее, в их смысловом содержании. Очевидно, что генетическая информация соответствует общему учению об информации. Однако при рассмотрении свойств наследственной информации на первый план выступает её специфика. Важнейшая особенность наследственной информации заключается в том, что вся молекулярная информация в живых системах (данные, команды, алфавитные записи) представляется в виде линейных химических или пространственных (стереохимических) кодов. То есть вся информация от передатчика к приемнику передается определенным комбинационным набором химических букв, символов или знаков. Под кодом понимается система условных предписаний при программировании структур и клеточных компонентов.

Известно, что наследование состоит в передаче генетической информации от родительской клетки к дочерним. У большинства живых систем генетическая информация заключена в молекулах ДНК при помощи дискретных нуклеотидных единиц. Генетический код в виде набора (тройки) нуклеотидов распределен по генам, которые являются информационными сообщениями, определяющими кодирование полипептидных цепей белков или нуклеиновых кислот (иРНК, рРНК, тРНК). «Без генетической информации жизнь не могла бы существовать и развиваться. Упорядоченность обмена веществ, пути использования энергии, целенаправленная жизнедеятельность, развитие на всех этапах онтогенеза, - все это следствие программирующего действия генетической информации. Специфика генетической программы для каждого вида, сложившаяся исторически, отражает накопление прогресса, достигнутого за время эволюции» [2].

Три основных потока информации в клетке. Перед живой клеткой не возникает проблемы, как передать информацию и, главное, какие материальные средства использовать при строительстве своих аппаратных средств. Информация в живых молекулярных системах записывается с помощью элементарной формы органического вещества - мономеров (то есть биологических элементов). Следовательно, переносчиком информационных сообщений являются биомолекулы, в структурах которых записывается нужная информация. При этом обратим внимание на удивительно важные свойства живой материи, которые проявляются повсеместно. А именно: при построении любых биологических молекул и структур используются те же материальные носители, которые применяются для передачи молекулярной информации. Этот факт, пожалуй, может объяснить, почему биомолекулы одновременно подчиняются не только физико-химическим, но и информационным закономерностям. Однако здесь необходимо заметить, что если информация не зависит от физических свойств своего носителя, то состав и свойства самого биоорганического вещества полностью зависят от информации. Поэтому можно сказать, что каждое информационное сообщение через элементарный состав и энергию передает своему носителю (биомолекуле) все те биологические качества и свойства, которые определяются генами.

К примеру, таким путем происходит трансформация информации и её носителя в определённую структуру белковой макромолекулы со всеми её коммуникативными матрицами, исполнительными органами, механизмами, а также программным и энергетическим обеспечением. Это позволяет каждой белковой молекуле функционировать в клетке в качестве молекулярного биологического автомата с программным управлением. Таким образом, живая клетка для реализации и управления своих функций и процессов, создаёт свой парк молекулярной «робототехники» с программной биохимической логикой управления. В этом, очевидно, и заключается один из секретов естественных информационных нанотехнологий. Очевидно, что природа биоорганического вещества живой системы характеризуется двумя сторонами - материальной, которая достаточно хорошо изучена естественными науками и информационной, которая по своей сути представляет собой виртуальную часть живого.

К сожалению, эта вторая и «таинственная» сторона живого вещества, по значению не уступающая первой - материальной, естественными науками оказалась незамеченной и поэтому практически неизученной. Удивительно, но информация, - это именно тот виртуальный посредник, который с самого начала зарождения жизни, связывает материальную часть нашего мира с нематериальной его частью. Особенно заметно это проявляется при рассмотрении живой материи. И, действительно, обратим внимание на то, что живая природа здесь пошла по пути использования, как самой информации, так и средств её молекулярных носителей. То есть она пошла по пути связывания друг с другом материальных, энергетических и виртуальных компонентов (программ, данных, команд). Причем, долевое участие каждого из этих составляющих в системную организацию живого велико и практически немыслимо без каждого из них. Следовательно, назначение клеточного вещества не исчерпывается уже изученными физико-химическими процессами, потому что, оно подчинено еще и законам молекулярной биохимической логики и информатики. Для биологов это может оказаться именно тем необъятным «целинным полем», которое гарантирует дать невиданный урожай различных идей, открытий и новых знаний. Как мы видим, живая природа пошла по пути использования, как самой информации, так и средств её молекулярных носителей. Посредством оперативной памяти иРНК, молекулярного алфавита и соответствующих аппаратно-программных средств (трансляции) информация загружается в структуру белковых молекул, где она диктует биомолекулам не только структурное содержание, но и правила их поведения.

Таким образом, циркуляция информации в клетке определяет не только структурную, но и программную часть всех компонентов клетки. Кроме того, заметим, что движение информационных сообщений в живой клетке никогда не может осуществляться без движения их молекулярных носителей. Этот факт, по-видимому, и является первопричиной, побуждающей клетку строить свои вещественные отношения таким образом, чтобы движения информации всегда были бы обеспечены вещественными носителями! «Сама по себе генетическая информация инертна. Её реализация в основные компоненты клеточной структуры требует строительных материалов (то есть переносчиков информации, авт.) и притока энергии. Ни того, ни другого молекула ДНК не содержит. Все это поступает в клетку из окружающей среды и с помощью белков (молекулярных автоматов, авт.) подвергается соответствующим превращениям (информационным преобразованиям, авт.). Поэтому в клетке можно выделить три основных потока информации, которые лежат в основе жизнедеятельности. Эти потоки относительно независимы, но вместе с тем и взаимосвязаны, так как только в своей сумме они наделяют совокупность молекул, составляющих клетку, свойствами живого.

1. Передача генетической информации по наследству, осуществляемая с помощью механизма репликации ДНК.

2. Выражение генетической информации, закодированной в геноме, то есть её реализация с помощью белоксинтезирующей системы в индивидуальные белки (которые становятся молекулярными автоматами естественных нанотехнологий, авт.), катализирующие биохимические процессы, с помощью которых синтезируются компоненты клеточной структуры и осуществляются физиологические функции данной клетки.

3. Непрерывное поступление в клетку из окружающей среды питательных веществ, являющихся источником строительных материалов и энергии, необходимых для обеспечения обоих потоков генетической информации, то есть осуществления жизнедеятельности клетки. Информационное содержание этого потока (представляет собой сигнальную, осведомляющую часть системы, авт.) включает в себя, во-первых, набор питательных веществ, содержащихся в окружающей среде, и, во-вторых, изменение концентрации отдельных питательных веществ» [3].

Хранение, передача и переработка управляющей и сигнальной молекулярной информации являются фундаментальными процессами любых живых систем. Для этих целей клетка имеет все необходимые механизмы и устройства для получения предшественников и синтеза из них молекулярной элементной базы. Обмен веществ в своей основе является основным механизмом, который задействован для получения энергии и синтеза элементной базы. Поэтому информация является ведущей и движущей силой, определяющей ход как метаболических, так и энергетических процессов живой системы. Причем, биоорганические структуры живой системы являются не только вещественным наполнителем системы, как это декларируется сейчас. Ясно, что они всегда были носителями химической энергии и молекулярной информации. Их структурный состав всегда определяется генетической информацией. Поэтому биоорганическое вещество повсеместно служит не только средством воплощения, но и орудием реализации информации! В связи с этим, многим исследователям уже давно стало ясно, что наступила пора устранить возникшую историческую несправедливость. В молекулярной биологии настало время и возможность научно обобщить и обосновать ключевую роль молекулярной информации в организации живых систем и навсегда узаконить её фундаментальное значение во всех проявлениях жизни.

Однако есть факт, который нас больше всего интригует и изумляет: «информация» не является физической величиной, несмотря на то, что лежит в основе самой жизни и играет роль одной из ключевых субстанций нашего мира. Она, хотя и пользуется для своего воплощения различными материально-энергетическими средствами, тем не менее, всегда выступает в качестве отдельного спутника и независимого природного явления. Между тем, несмотря на то, что информация является нематериальной категорией, однако существовать и воспроизводиться она может только на базе системной организации и на основе тех или иных материально-энергетических носителей. Информация всегда предполагает наличие той или иной системы, где она может генерироваться, кодироваться, передаваться и перекодироваться. Поэтому информация в системе всегда выступает как отдельное и самостоятельное явление, имеющее виртуальный характер.

Отсюда следует, что кодируемая информация, по своей природе, сущность не материальная, а виртуальная. То есть она и не вещество, и не энергия, а что-то другое, данное живой (материи) природе и нам в представление. Причем, важно отметить, что, несмотря на её виртуальность, она обладает способностью к селективному отбору, эволюционному разнообразию и подчиняется не физическим законам, а только своим специфическим принципам и правилам (закономерностям информатики). Причем, информация, как правило, всегда выступает главной доминантой во всех функциональных процессах той или иной системы.

3. Молекулярное перекодирование при передаче генетической информации. Любая живая клетка - это чрезвычайно сложная информационная система, представляющая собой универсальный центр по переработке управляющей и осведомляющей молекулярной биологической информации. Хранилищем и источником наследственной информации в каждой клетке является ДНК хромосом.

Сердцем управляющей системы живой клетки является генетическая память и локальные биопроцессорные системы управления, находящиеся как в цитоплазме клетки - трансляционный аппарат, так и биопроцессорные системы верхнего уровня, находящиеся в клеточном ядре - транскрипционный аппарат. Эти аппаратные системы выполняют различные информационные функции. К примеру, ядерные биопроцессорные системы верхнего уровня (транскрипционный аппарат) служит для микропрограммного управления процессами считывания генетической информации в оперативную память структуры рибонуклеиновых кислот (РНК). Молекулярным перекодированием можно назвать процесс преобразования генетической информации, которая сначала записывается на одном носителе при помощи одного молекулярного кода, но при передаче переводится на другой код и на другой молекулярный носитель. Именно по такой схеме обычно происходит молекулярное перекодирование информации (с одной биомолекулы на другую).

Известно, что ДНК и РНК живой клетки построены из одних и тех же мономерных звеньев - нуклеотидов. Однако между этими двумя нуклеиновыми кислотами имеются определенные различия, которые и привели к появлению в клетке особой молекулярной биопроцессорной системы, которая предназначена для считывания информации с ДНК-матрицы и переноса её на структуру РНК. Этот процесс носит название транскрипции (переписывания). При этом часть двойной спирали ДНК раскручивается, и вдоль одной из её цепей движется особый фермент, который выстраивает нуклеотидные мономеры РНК против их партнеров на цепи ДНК и соединяет эти мономеры друг с другом, так что образуется длинная цепь РНК. Сами хромосомы представляют собой активные динамические структуры, в разных участках которых идут процессы транскрипции (считывания) информации с ДНК. В силу этих обстоятельств отдельные домены хроматина разворачиваются, а после считывания информации с генов ДНК вновь упаковываются. Результатом работы транскрипционной системы является формирование транспортных и рибосомных РНК, и главное, - загрузка в оперативную память иРНК структурной и программной информации, которая необходима для выполнения различных биологических функций живой клетки.

Таким образом, задача по считыванию генетической информации в оперативную память структуры РНК решается путем выполнения отдельных микроопераций строго в соответствии с программой того участка ДНК, который определяется структурным геном. Поэтому основной смысл действия ядерных биопроцессорных систем транскрипции сводится к тому, чтобы передать программную информацию ДНК в оперативную память структуры РНК. Так происходит считывание генетической информации и передача её к другой биопроцессорной системе для трансляции. В виде информационной РНК, которая в клеточной системе исполняет роль оперативной памяти, генетические программы по синтезу полипептидных цепей передаются к белоксинтезирующему аппарату клетки, то есть к рибосомам. Отметим, что все биопроцессорные системы трансляции генетической информации действуют по одному и тому же принципу, хотя и задействованы в различных клеточных системах. Разница заключается в различном программном обеспечении этих систем управления с помощью оперативной памяти иРНК. Далее, в цитоплазме, программная информация с оперативной памяти структуры линейных цепей иРНК переводится на полипептидные цепи белковых молекул. Этот этап называется трансляцией. Вспомним принцип работы молекулярной биопроцессорной системы трансляции (трансляционный аппарат).

Основным компонентом типовой биопроцессорной единицы является рибосома. Важная регулирующая роль в синтезе белка помимо иРНК принадлежит тРНК. С помощью специального фермента аминоацил-тРНК-синтетазы тРНК присоединяет на одном из своих концов молекулу соответствующей аминокислоты, в результате чего возникает комплекс аминоацил-тРНК. тРНК при участии белковых факторов устройства управления и энергии гуанозинтрифосфата (ГТФ) доставляет аминокислоту в рибосому для включения ее в растущий полипептид. С помощью своего антикодона тРНК информационно взаимодействует с комплементарным ему кодоном иРНК. Благодаря этой функции тРНК дешифрует генетический код в иРНК-матрице и переводит его в биологический код аминокислотной последовательности белка.

Таким образом, обеспечивается необходимая последовательность микроопераций включения аминокислот в синтезируемую полипептидную цепь, строго в соответствии с микропрограммой заданной иРНК. Поэтому функционирование биопроцессорной единицы (рибосомы) в основном состоит из повторяющихся рабочих циклов, каждый из которых соответствует выполнению одной микрокоманды программы иРНК. Рабочий цикл содержит в общем случае последовательность определенных этапов, которые наглядно отражены в соответствующей биологической литературе. Сама рибосома, в частности, обладает каталитической функцией, ответственной за образование пептидных связей в цепи белка. Как мы видим, иРНК в биопроцессоре играет роль матричного модуля оперативной памяти, несущего микропрограмму преобразования генетической информации в структурную и функциональную информацию полипептидной цепи белка. Ясно, что этот этап характеризуется применением генетического кода и сменой молекулярного носителя информации, когда с помощью иРНК, молекулярного аппарата трансляции и аминокислотной системы элементов строятся и программируются линейные полипептидные цепи различных ферментов и других клеточных белков.

Следовательно, задача по преобразованию генетической информации в линейную структуру белка решается путем выполнения отдельных элементарных микроопераций строго в соответствии с заданной микропрограммой, которая заранее была загружена в оперативную память структуры иРНК. При этом системой реализующей процесс трансляции с известными стадиями инициации, элонгации и терминации является молекулярный биологический процессор. Так как молекулярные биопроцессорные единицы (рибосомы) трансляционного аппарата локально рассредоточены по различным блокам и компартментам, то клеточная система управления процессами строится в виде набора единичных процессоров, для которых, как правило, предусматривается своя локальная оперативная память в виде иРНК. Множество подобных молекулярных процессорных единиц обычно соединяются каналами связи, образуя сеть. Очевидно, что весь смысл работы молекулярных биопроцессоров заключается в том, чтобы передать структурную и программную информацию белкам и ферментам, которые играют роль выходного управляющего звена биопроцессорных систем живой клетки [4]. Как мы видим, несмотря на простоту записи, и перекодирования самой генетической информации, в этом процессе задействованы весьма сложные типовые аппаратные (информационные) системы живой клетки.

Заметим, что смена молекулярных носителей обычно сопряжена с процессами кодирования и декодирования информации. К примеру, аминокислотные цепи белков, с одной стороны, являются конечным продуктом процесса декодирования генетической информации, а с другой - они же являются начальным процессом кодирования стереохимической организации белковых молекул с помощью аминокислотного кода. Причем, если генетический код служит для переноса и трансляции генетической программной информации на «линейную» структуру белка, то аминокислотный код является тем молекулярным кодом, с помощью которого осуществляется сначала преобразование, а затем, и, через деятельность белков, - воплощение и реализация генетической информации.

Процесс трансляции - это наиболее яркий пример молекулярного перекодирования при передаче генетической информации. Очевидно, что одним из основных секретов информации является возможность выражения одного и того же смыслового содержания в самых различных физических представлениях, то есть в различных кодах. На этом основана возможность перекодировки информации с одного носителя на другой. Ясно, что генетическим кодом кодируется только первичная, - «линейная» структура полипептидной цепи. Однако конкретная конформация (вторичная, третичная и четвертичная структуры) любого белка полностью определяется первичной структурой входящих в его состав полипептидных цепей и зависит от химических свойств боковых групп аминокислотных остатков. Значит, вторичная, третичная и четвертичная структуры белковых молекул кодируются и программируются уже другим молекулярным кодом - аминокислотным. В результате конформационных преобразований и процессинга макромолекула фермента (белка) формирует характерную трехмерную конформацию со своими стереохимическими кодами и, в связи с этим, приобретает свой информационно-кибернетический статус.

В общем получается, что генетическая информация использует различные биомолекулы в качестве своего носителя (переносчика), а биомолекулы используют информацию для своей структурной и функциональной организации. Очевидно, что информация, вещество и энергия в живых системах выступают в качестве равноправных партнеров, потому что без каждого из них существование живой материи немыслимо. В результате этих обстоятельств, все живые системы оказались приспособленными к переработке как самой информации (сигналов, команд, данных, программной информации), так и её молекулярных (материальных) носителей. При этом заметим, что если вещество и энергия являются её материальными наполнителями, то информация в структуре живого вещества, по своей сути, является руководством к действию, а значит, и критерием управления всех химических, молекулярных, энергетических и других биологических процессов. Поэтому все биологические молекулы и клеточные структуры находятся в организме в процессе постоянного информационного взаимодействия, преобразования и движения, который называется жизнью.

В связи с этим, в любой живой клетке повсеместно применяется циклическая передача молекулярной информации, которая сначала осуществляется в виде биомолекул иРНК, а затем в виде полипептидных цепей и далее в виде трехмерных белковых молекул. Это приводит к существованию в клеточной системе практически непрерывного (параллельно-последовательного) потока генетических сообщений, которые передаются по многочисленным ядерным каналам в виде молекул РНК - оперативной памяти. Наличие многочисленных каналов связи и различных компартментов позволяет живой клетке одновременно обеспечивать необходимой информацией различные клеточные устройства и системы. Функция ДНК как раз и состоит в том, что она хранит запас генетической информации, необходимый для кодирования всех компонентов живой системы. Передача молекулярной информации осуществляется в кодовой форме. Все виды передаваемой информации передаются комбинационной последовательностью химических букв или символов, которые упорядочиваются применением кода [5].

В связи с этим, для любого информационного сообщения (в виде иРНК или полипептидной цепи) всегда можно построить диаграмму последовательности кодовых сигналов. Информация в живой системе, в зависимости от её назначения, может записываться различными буквами и символами (мономерами), и поэтому, естественно, что информационные сообщения могут существовать в различных вещественных воплощениях. Удивительно, что информация, находящаяся в структурах биологических молекул стала не только направляющей и организующей силой всех биохимических процессов, именно от её содержания зависят все показатели живой материи: её химический и структурный состав, все её качественные и количественные показатели. Очевидно, что только от информации зависит и содержание, то есть состав самого вещества. Следовательно, вещество в любой живой системе занимает, увы, не главную, как декларирует биологическая наука, а подчинённую роль! Это звучит неожиданно, однако вспомним, что информация, заключенная в генах, до мельчайших подробностей определяет аминокислотный состав и, соответственно, функциональное поведение белковых молекул.

Структурный состав веществ организма в целом также зависит от генетической информации.

4. Представление информации. Отдельно следует заметить, что субстанцией наследственности всё-таки являются не материальные компоненты живого, а его нематериальная (виртуальная) - информационная часть. А это, увы, не одно и то же, поскольку последовательность химических букв и символов в молекулярных цепях формируют лишь необходимые предпосылки для представления информации. А основной аспект сообщения состоит не в материальных переносчиках или в выбранном коде, а в его смысловом значении (семантике). Именно кодовое смысловое значение превращает определенную последовательность букв или символов в информационное сообщение. При этом, как известно, сама информация не зависит ни от своих материальных или энергетических носителей, ни от способа её передачи и запоминания, ни от систем её записи и обработки. Информация может быть записана и передана при помощи любых букв, символов или знаков, при помощи различных материальных или энергетических средств, с помощью разных информационных устройств и систем.

Запись информации в живых молекулярных системах осуществляется так же, как и при любой письменности - комбинационной последовательностью соответствующих букв или символов. Для этой цели применяется общий молекулярный биологический алфавит, содержащий более 30 букв и символов. Молекулярные буквы и символы отличаются друг от друга содержанием функциональных и боковых атомных групп и атомов, входящих в состав каждого элемента, их различными химическими, структурными и функциональными свойствами. Поэтому все биохимические элементы - нуклеотиды, аминокислоты, простые сахара, жирные кислоты и другие мономеры являются натуральными дискретными информационными единицами - буквами или символами, служащими для представления биологической информации в различных её молекулярных видах и формах. Каждый элемент характеризуется наличием своих функциональных групп, с помощью которых элементы могут ковалентно соединяться друг с другом в длинные молекулярные цепи. А их боковые атомные группы выполняют роль тех физико-химических сигналов, с помощью которых в молекулярной цепи осуществляется воплощение информации, то есть - кодовая форма записи различных сообщений. При этом каждый элемент в составе биомолекулы может иметь различное смысловое значение, которое зависит от его позиционной фиксации в молекулярной цепи, а затем и в трёхмерной структуре.

Такая система представления информации называется позиционной. Следовательно, для кодирования молекулярной биологической информации в живых клетках широко применяется комбинационный принцип использования химических букв и символов общего алфавита и позиционная система представления информации с фиксированными дискретными данными. Это один из основных принципов молекулярной биохимической логики и информатики.

Точно так же, как мы свободно узнаём любую букву русского алфавита по её очертаниям, так и управляющая система живой клетки легко тестирует и узнаёт любой биохимический элемент по составу его функциональных и боковых атомных групп, их строению, форме и химическим свойствам. Кроме отличительных химических свойств каждая буква или символ биологического алфавита обладает ещё и своим структурным и стерическим рельефом, который как бы дополняет его химическую информационную составляющую. Получается так, что если, к примеру, информация в структурном рельефе обыкновенного ключа является его основной характеристикой, то информация биохимических элементов состоит и слагается из разных составляющих - структурной и химической. А эти компоненты, как известно, играют ведущую роль при комплементарных - информационных взаимодействиях. То есть, как структурная, так и физико-химическая составляющие каждого элемента являются его информационными параметрами. Иными словами, в основе представления молекулярной биологической информации лежит принцип эквивалентности структурно-химических и информационных компонентов. Это свойство можно назвать принципом тождественности вещества и информации. «Формула тождественности» говорит о том, что все биологические структуры и процессы в частности, можно рассматривать с любой из двух точек зрения - или с физико-химической (вещественной), или же с информационной. Это как две стороны одной медали.

Следовательно, все биологические элементы в живой системе, с одной стороны, могут играть роль строительных блоков, а с другой - кодирующих и функциональных единиц молекулярной информации. То есть уже на этом уровне наглядно соблюдаются условия единства вещества и информации [6]. При перекодировании информации на новый код, живая клетка в большинстве случаев вынуждена применять разные алфавиты, в связи с чем, происходит и смена её молекулярных носителей. Это явление позволяет клетке использовать не только различные коды и кодовые последовательности, но и в качестве носителей информации применять различные классы биологических молекул и клеточных структур. Поскольку информация загружается в различные биомолекулы и клеточные компоненты, она определяет не только их структурную организацию (класс макромолекул), но и их функциональное поведение в общей системе управления. Это позволяет биомолекулам клетки выполнять те биологические функции, которые им делегированы генетическим аппаратом. Заметим, что та информация, которая содержится в последовательности букв или символов молекулярных цепей, сначала реализуется при так называемой самоорганизации (или самосборке) биологических макромолекул или надмолекулярных структур. Под самосборкой понимают наряду с самоорганизацией третичной структуры способность белковых молекул к спонтанной и упорядоченной ассоциации между собой и с другими биополимерами, приводящей к образованию биологически активных структур. Отметим, что в любой живой системе при организации биологически активных структур, а также при организации информационных взаимодействий биологических молекул друг с другом наиболее широко применяется комплементарный принцип взаимодействия биомолекул друг с другом с помощью их линейных, локальных, рельефных или поверхностных биохимических кодовых матриц.

Здесь следует сделать краткое отступление. Дело в том, что традиционные информационные и иные подходы к проблемам молекулярной биологии не приемлемы. Ситуация осложняется не только микроскопическими размерами исследуемых объектов (клетки и её компонентов), но и отличием подхода. Молекулярные системы, как и любые нанотехнологии качественно отличается от традиционных дисциплин, поскольку на таких масштабах начинают действовать совершенно иные физико-химические силы и информационные закономерности.Те микроскопические явления, которые слабо проявляются при привычных технологиях, в нанотехнологиях приобретают новые свойства и становятся намного значительнее. При работе с чрезвычайно малыми размерами проявляются квантовые эффекты и силы межмолекулярных взаимодействий, такие как различные типы связей: ковалентные, ионные, или солевые, водородные и гидрофобные взаимодействия. Кроме того, указанные силы и связи могут возникнуть только при близких контактных, комплементарных соответствиях взаимодействующих структур и поверхностей. Специфичность ассоциации биомолекул достигается комплементарностью профилей контактных поверхностей, а также оптимальным взаиморасположением доноров и акцепторов водородных связей и заряженных остатков. Однако основными связями, закрепляющими трехмерную структуру составляющих молекулярных компонентов, являются водородные связи [7].

В силу этих обстоятельств, именно на таких комплементарных силах, связях и взаимодействиях держатся все информационные процессы живых молекулярных систем. В процессе информационных взаимодействий «биомолекул большая роль отводится ионным взаимодействиям как наиболее дальнодействующим (до 0,7нм), которые включаются в первую очередь. Затем между молекулами возникают более короткодействующие (на расстоянии до 0,2нм) связи: водородные, гидрофобные, ван-дер-ваальсовы. Для того чтобы эти силы могли возникнуть и действовать, необходимо, прежде всего, стерическое, пространственное соответствие (комплементарность) взаимодействующих поверхностей. Иначе говоря, должна существовать возможность сближения этих поверхностей на короткое расстояние, при котором возможно образование перечисленных выше связей. Необходима также комплементарность по распределению зарядов противоположного знака (для вознокновения электростатических сил), гидрофобных областей и групп, способных к образованию водородных связей.

Таким образом, в процессе информационных взаимодействий важнейшую роль играет явление узнавания» кодовых поверхностей взаимодействующих биомолекул (например, активного центра фермента и молекулы субстрата), то есть наличие стерической и химической комплементарности [7]. Очевидно, что в любой живой системе для организации информационных процессов наиболее широко используется комплементарный (матричный) принцип взаимодействия биологических молекул друг с другом с помощью их линейных, локальных, рельефных или поверхностных биохимических кодовых матриц. Информационные взаимодействия биомолекул, обусловленные кодовыми микроматрицами, состоящими порой из многочисленных боковых атомных групп элементов, достаточно сложны и более грандиозны чем, к примеру, процессы в цифровых системах.

Они связаны с меняющейся динамикой взаимодействий и многовариантностью физико-химических сил и связей, определяющих характер молекулярной биологической информации. Здесь отсутствуют четко тестируемые сигналы определённого типа, такие как, например, 1 и 0 в цифровых устройствах. Каждый элементарный био-логический сигнал боковой группы имеет своё смысловое значение и характеризуется своим набором физико-химических свойств и своим позиционным расположением в биохимической матрице. От этих параметров, видимо, и зависит функциональная направленность и кооперативность действия каждого индивидуального сигнала, то есть неоднозначность действия отдельного биологического элемента, входящего в состав биомолекулы. Можно сказать, что к наиболее изученным информационным взаимодействиям в живой клетке относятся, именно, матричные процессы. Здесь хорошо просматриваются идеи программного биологического управления, когда случайные беспорядочные столкновения молекул сменяются четко организованными, генетически детерминированными процессами. Например, последовательность нуклеотидов в одной цепи ДНК автоматически определяет последовательность в другой, комплементарной цепи. В поддержании и закреплении третичной структуры глобулярных белков принимают участие различные типы комплементарных (информационных) сил, связей и взаимодействий между элементами или фрагментами полипептидной цепи: электростатические эффекты, ионные и водородные связи, вандерваальсовы силы и гидрофобные взаимодействия. Во время конформационных преобразований каждый сигнал R-группы полипептидной цепи кооперативно взаимодействует с другими сигнальными элементами, а также с молекулами воды, которая всегда принимает участие в формировании трёхмерной структуры белка.

При этом стабилизация трёхмерной конформации белковой молекулы и правильное расположение структур определяется сочетанием различных типов комплементарных взаимодействий: «1) ионными связями между положительно и отрицательно заряженными боковыми группами аминокислот; 2) водородными связями между атомами, несущими частичные положительные и частично отрицательные заряды; 3) гидрофобными взаимодействиями, обусловленными стремлением неполярных боковых R-групп аминокислот объединиться друг с другом, а не смешиваться с окружающей их водной средой; 4) ковалентными связями между атомами серы двух молекул аминокислоты цистеина» [8]. Таким образом, трёхмерная конформация белка однозначно определяется информацией, которая записана в «линейной» аминокислотной последовательности его полипептидной цепи. Отсюда следует, что любые информационные взаимодействия между фрагментами молекулярной цепи в структуре биомолекулы, или же между биомолекулами клетки могут базироваться только на химической и стерической комплементарности их биохимических матриц, то есть на взаимодополняемости химических свойств, электрических зарядов и структурных рельефов друг другу.

Если же теперь обобщить различные наблюдения и факты, то оказывается, что комплементарный матричный (информационный) принцип «подгонки» действует в совершенно различных, казалось бы, по своей биологической роли процессах: 1) при репликации, транскрипции и трансляции генетической информации; 2) при биосинтезе или расщеплении «неинформационных» биомолекул клетки, когда локальные стереохимические кодовые группы активного центра фермента взаимодействуют с молекулой (или молекулами) субстрата по матричному принципу; 3) при свертывании белковой (как, впрочем, и любой другой) молекулы, когда отдельные фрагменты полипептидной цепи «отыскивают» друг друга, комплементарно взаимодействуют и «застёгиваются» между собой с помощью линейных матричных взаимодействий боковых атомных R-групп по принципу застёжки-молнии; 4) при объединении между собой отдельных субъединиц олигомерного белка с помощью рельефных матричных взаимодействий в четвертичной структуре белка, когда комплементарная «подгонка» осуществляется при взаимодействии биохимических матриц, образованных многочисленными R-группами, координатно расположенными на поверхности субъединиц олигомерного белка; 5) рельефные поверхностные биохимические матрицы играют ведущую роль в процессах самосборки или разборки надмолекулярных комплексов и ансамблей, состоящих из различных белковых и других молекул. К примеру, точное взаиморасположение молекулярных компонентов рибосом, включая белки, возможно только за счет комплементарного взаимодействия их поверхностных биохимических матриц.

А регуляторами, включающими или выключающими процессы их самосборки является наличие или отсутствие иРНК, а также соответствующие ионные, или другие условия, влияющие на перераспределение комплементарных матричных сил и связей. Все эти факторы и ведут или к взаимному ориентированному притяжению и самосборке биомолекул в целостную рибосому, или же, наоборот, к их отталкиванию и разборке. Здесь мы наблюдаем один из основных механизмов функционального и регуляторного действия, лежащий в основе информационных взаимодействий между биомолекулами клетки. Рибосома ведет себя как молекулярная автоматическая система, которая отзывается на сигнальные и регуляторные воздействия и функционирует строго в соответствии с загруженной в её компоненты программной информацией. По аналогии совершаются и другие информационные взаимодействия, которые, как мы видим, характерны только для живой молекулярной системы. Ясно, что матричный принцип соответствия является основой информационных взаимодействий биологических молекул друг с другом [6].

Кодирование трехмерных биомолекул. В живой клетке функционируют только трёхмерные биомолекулы и структуры, поэтому «одномерная» информация, записанная в «линейных» молекулярных цепях должна быть преобразована (перекодирована) в трёхмерную стереохимическую информацию биологических молекул. В связи с этим, на разных этапах передачи генетических сообщений в молекулярных биологических системах широко применяется и используется линейный принцип кодирования и программирования биологических молекул. Это и есть тот метод, который применяется живой клеткой для преобразования линейных цепей в трёхмерную структуру (конформацию) биологических макромолекул. Он основан на комбинационном принципе использования различных биохимических букв и символов молекулярного алфавита живой материи. Наиболее наглядным примером линейного кодирования информации являются процессы репликации, транскрипции или трансляции генетической информации, когда осуществляется матричный перенос информации с одних цепей на другие.

Поэтому линейный принцип кодирования информации для трёхмерной организации биологических молекул в основном используется в процессах хранения, передачи и преобразования биологической информации. Особенно наглядно это проявляется в полипептидных цепях белковых молекул, где кодируется разнообразнейшая информация. Поэтому важно знать, что любая полипептидная цепь всегда является тождественным эквивалентом соответствующего кодового послания генома, указывающего будущие характеристики белковой молекулы. Причем, каждое сообщение, при передаче информации в полипептидной цепи белка, как правило, передаётся своим индивидуальным кодом (кодовыми комбинациями аминокислот). Поэтому информация в цепи может содержать как свою адресную и «операционную», так и свою структурную и текстовую (информационную) части. Значит, различные информационные сообщения в полипептидных цепях могут быть представлены различными молекулярными кодами и кодовыми комбинациями аминокислотных остатков.

Метод пространственного (стереохимического) кодирования основан на предварительном преобразовании линейной кодовой комбинации элементов цепей биомолекул в трёхмерную кодовую координатную организацию этих элементов и их боковых атомных групп в пространственной решетке. К примеру, линейная кодовая информация полипептидных цепей (как, впрочем, и других цепей биомолекул) всегда содержит конкретный алгоритм пространственного преобразования макромолекул.

При этом сама программа функционирования белковой молекулы (благодаря управляющим средствам и программирующим свойствам элементов) коммутируется лабильными физико-химическими силами, связями и взаимодействиями между боковыми R-группами элементов (аминокислот) в составе её трёхмерной структуры. Поэтому природа взаимодействий боковых атомных групп, определяющих конформационные особенности и внутреннюю динамику макромолекулы, имеет химическую основу и носит информационный характер, а сами взаимодействия основаны на правилах и принципах молекулярной биохимической логики. Макромолекула как бы стабилизируется самосогласованным сжимающим информационным полем, обусловленным силами притяжения между мономерами (программными элементами). Поэтому функциональное поведение макромолекулы в клетке, при взаимодействии её с молекулярными партнёрами, определяется свободной энергией и результатом информационного взаимодействия как внутренних, так и внешних составляющих её элементов.

При помощи соответствующих ферментов и элементной базы в клетке строятся линейные цепи и других классов макромолекул, например, полисахаридов, липидов и т. д. Здесь, при построении макромолекул, также происходит перекодирование информации, заложенной в активных центрах ферментов на линейные цепи соответствующих макромолекул. А сами ферменты выступают в роли автоматических преобразователей генетической информации в новую (символьную) кодовую последовательность, определяющую программирование различных макромолекул и других клеточных компонентов. Как мы видим, этот принцип широко используется в различных по своему характеру биологических процессах. Линейный принцип кодирования-декодирования прост, даже если в нём задействованы сложные ферментативные системы, так как запись информационных сообщений осуществляется так же, как и при любой письменности - комбинационной последовательностью соответствующих букв или символов. Следовательно, любая молекулярная цепь в живой системе представляет собой линейное информационное сообщение, записанное химическим способом. Одни и те же сообщения могут быть записаны различными биологическими кодами, например генетическим кодом в иРНК или аминокислотным кодом в полипептидной цепи белковой молекулы. Эта информация носит чисто биологический характер, потому, что, в частности, в процессе линейного кодирования структурная организация макромолекул программируются путём ковалентного соединения и позиционного фиксирования соответствующих букв или символов в длинных молекулярных цепях. В связи с этим разные молекулярные цепи, с информационной точки зрения, эквивалентны различным дискретным сообщениям.

При этом последовательностью программных элементов (букв или символов) записывается в молекулярную цепь весь алгоритм структурного преобразования биомолекулы, то есть таким путём программируется построение её трёхмерной стереохимической организации. Можно сказать, что линейный принцип кодирования применяется живой природой не только для передачи сообщений, но и для компактной упаковки молекулярных цепей, а значит, и информации. Этот принцип широко применяется как способ преобразования «линейных» цепей биомолекул в трёхмерную структуру, а, значит, и линейной информации - в пространственную, стереохимическую информацию различных макромолекул. Загруженные в «линейную» структуру молекулярной цепи алгоритмы - это воплощенные в последовательности элементов правила молекулярной биохимической логики, по которым занесенные в цепь данные воспринимаются как элементарные сигналы, подлежащие исполнению. Отсюда следует, что любое генетическое сообщение, перенесенное на линейную цепь биомолекулы, кодирует не только её трёхмерную структурную организацию, с различными исполнительными органами и механизмами, но и все её стереохимические кодовые (информационные) сигналы. Поэтому можно сказать, что линейный принцип кодирования и программирования используется живой клеткой ещё и как способ перевода одномерной формы молекулярной биологической информации в трёхмерную информацию и нативную конформацию биологических молекул. Линейный принцип кодирования в живой системе - это и есть тот начальный путь, который ведёт от молекулярной биологической информации к специфическим характеристикам живой формы материи.

6. Стереохимический принцип перекодирования (программирование функций) биологических макромолекул. Метод пространственного (стереохимического) кодирования основан на предварительном преобразовании линейной кодовой комбинации элементов цепей биомолекул в трёхмерную кодовую координатную организацию этих элементов и их боковых атомных групп в пространственной решетке. К примеру, линейная кодовая информация полипептидных цепей (как, впрочем, и других цепей биомолекул) всегда содержит конкретный алгоритм стереохимического преобразования белковых молекул. Заметим, что в результате этих преобразований в структуре белковой молекулы формируются соответствующие молекулярные органы и исполнительные механизмы, а на локальных и поверхностных участках возникает такая пространственно-упорядоченная организация боковых атомных R-групп элементов, которая в живой системе играет роль стереохимических кодовых информационных сигналов. К таким сигналам могут относиться: стереохимические команды управления активного центра фермента (адресный код и код химической операции); различные сигнальные и регуляторные кодовые компоненты; коммуникативные локальные и поверхностные кодовые биохимические матрицы (микроматрицы), служащие для информационного взаимодействия биомолекул с их молекулярными партнёрами и т. д.

При этом, сама программа функционирования белковой молекулы (благодаря программирующим свойствам элементов) коммутируется лабильными физико-химическими силами, связями и взаимодействиями между боковыми R-группами элементов (аминокислот) в составе её трёхмерной структуры. Поэтому природа взаимодействий боковых атомных групп, определяющих конформационные особенности и внутреннюю динамику макромолекулы, имеет химическую основу и носит информационный характер. Макромолекула как бы стабилизируется самосогласованным сжимающим информационным полем, обусловленным силами притяжения между мономерами (программными элементами). Поэтому функциональное поведение макромолекулы, при взаимодействии её с молекулярными партнёрами, определяется свободной энергией и результатом информационного взаимодействия как внутренних, так и внешних составляющих её элементов.