Генофонд народов Западного Кавказа среди регионов Евразии (по данным о диаллельных ДНК маркерах)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Генофонд народов Западного Кавказа среди регионов Евразии (по данным о диаллельных ДНК маркерах)

Почешхова Э.А.

Адыгейский филиал Государственного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Кубанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»; факс (8772) 52-48-08.

Аннотация. Рассмотрены генетические различия на межрегиональном уровне иерархической популяционной системы Евразии и дана оценка генетического положения народов Западного Кавказа среди генофонда регионов Кавказа, Европы, Азии, Урала и Сибири. Исследование проведено по совокупности диаллельных ДНК маркеров: Alu инсерций (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, A25, B65) и делеционного полиморфизма (ССR5del32). Статистический анализ проведен в двух вариантах: А) анализ по наибольшему числу локусов; Б) анализ по наибольшему числу регионов.

Евразийский генофонд по диаллельным ДНК маркерам подразделен на «западный мир» (включающий Западный Кавказ, Юго-Западную Азию, Балканы, Южную Европу, Восточную Европу, Западную Европу, Восточный Кавказ, Закавказье и Южный Урал) и «восточный мир» (включающий Сибирь, Дальний Восток, Южную, Центральную и Восточную Азию). Граница между западным и восточным «мирами» евразийского генофонда проходит по Зауралью. Народы Приуралья оказываются «на полпути» от народов Зауралья к народам Западной Европы, к которым они в целом принадлежат.

В группе «западных» регионов подчеркнем удивительную близость генофонда Западного Кавказа к народам Юго-Западной Азии, попадающим в один субкластер. Генофонд Закавказья значительно удален от группы генофондов, образуемой Западным Кавказом, Юго-Западной Азией и Восточным Кавказом.

Устойчивость полученных закономерностей подтверждается совпадением результатов различных методов многомерной статистики - кластерного анализа, многомерного шкалирования и факторного анализа.

Ключевые слова: Западный Кавказ, генофонд, Евразия, ДНК маркеры

По своему географическому положению Кавказ является связующим звеном между Европой и Азией. Именно Кавказ обеспечивал связь - со степями Юго-Восточной Европы; через Малую Азию - связь с Балканским полуостровом; на Восточном Средиземноморье пересекались дороги из Египта и северо-востока Африки, из Аравийского полуострова и Месопотамии; сюда прибывали морские суда со всего Средиземноморья. Через горные перевалы Загроса, страну эламитов и Персидский залив открывались просторы Иранского нагорья вплоть до далекой Индии.

Автохтонное население Западного Кавказа представляет древний пласт народонаселения Евразии [9, 14]. Лингвистические данные выявили близость языков абхазо-адыгской группы северо-кавказской языковой семьи к баскам Пиренеев - единственного народа Южной Европы, сохранившего язык древнего доиндоевропейского населения [16]. Можно предполагать, что древнейший генофонд, который ныне представлен у басков и народов Западного Кавказа, вошел как субстрат в генофонды многих народов Европы.

Однако налицо и взаимодействие с Азией - неслучайно среди народов Западного Кавказа есть и народы, говорящие на языках алтайской языковой семьи. При этом они (балкарцы и карачаевцы) проживают не на границах со степью, а оттеснены к вершинам Главного Кавказского хребта, к границе с Закавказьем - так глубоко проникали влияния тюркоязычных народов. Чтобы проследить их влияние, мы должны включить в анализ и многие регионы не только Европы, но и Центральной Азии. Однако само формирование автохтонного населения Кавказа многие авторы связывают с Передней Азией и Иранским нагорьем [8, 11, 12].

Даже из этих немногих примеров мы видим, что отбор регионов для сравнения определяется степенью совершенства современных исторических познаний. Чтобы не зависеть от их точности, мы сочли наиболее корректным не проводить отбор тех или иных регионов в связи с той или иной исторической гипотезой, а ввести в анализ широкий спектр генетически изученных регионов Евразии. Значительно увеличив объем работы, мы избежали при этом, во-первых, заранее исторически предсказанных связей между регионами, а во-вторых, смогли учесть весь генетический масштаб Евразийского континента.

По представлению современной антропологической науки, коренное население Кавказа целиком относится к большой европеоидной расе, точнее к ее южной разновидности или ветви. Исключение составляют некоторые пришлые группы - русские, эстонцы, ногайцы. По классификации В.В. Бунака в коренном населении Кавказа принято выделять четыре расы: понтийская, каспийская, понто-загросская, кавказская [3]. Первые две объединяются в большую средиземноморскую расу, остальные - в большую памиро-альпийскую расу. По другой классификации [1, 2] на Кавказе распространены три расы - балкано-кавказская, переднеазиатская и индо-памирская. Первая из них представлена - кавкасионским и понтийским антропологическими типами, вторая - арменоидным и, наконец, третья также одним типом - каспийским. Все три расы таксономически приблизительно равноценны и представляют собой самостоятельные подразделения южной ветви европеоидного ствола. генофонд народ кавказ евразия

Языки народов Кавказа делятся на четыре языковые семьи [11, 12]. Несомненно, что на языковом разнообразии населения Западного Кавказа сказались контакты, взаимовлияния местного, коренного населения с пришлыми группами. К результатам этого процесса следует отнести появление среди горского населения ираноязычных осетин и тюркоязычных народов: карачаевцев, балкарцев, кумыков, ногайцев. Появление иранских или тюркских языков среди горцев Северного Кавказа связано с недалеким прошлым (I-II тыс. н.э.), единство этих народов с их кавказоязычными соседями можно выявить только при условии комплексного изучения генофонда населения Кавказа. Однако при сопоставлении истории культуры этих народов и их антропологического типа выявляется их органическое родство с теми группами горцев, которые ныне по-прежнему говорят на кавказских языках. По-видимому, велика была роль лишь языковой ассимиляции, изменении языковой принадлежности при сохранении основ прежнего генофонда.

Языковая дробность является ярчайшей чертой тех кавказских языков, которые принято считать древнейшими языками местного населения. Общение между населением отдельных долин или ущелий всегда имело место, как и в прошлом, так и теперь. Но в одних случаях оно приводило к становлению и распространению общих языков (аварцы, чеченцы и др.), а в других - языковая обособленность продолжала оставаться до последнего времени [7, 15, 16, 18].

В арсенале современной антропогенетики важным инструментом служат диаллельные ДНК маркеры. Диаллельный ДНК полиморфизм представлен в нашей работе Alu повторами и делеционным полиморфизмом в гене рецептора хемокинов CCR5del32.

Alu повторы - высокоповторяющиеся в геноме диспергированные последовательности ДНК, имеющие протяженность от 90 до 500 п.н. Они могут копировать сами себя, и копии могут вставляться в разные части геномной ДНК, играя важную роль в эволюции генома. Вставка их в функционально значимые гены, а также другие Alu-опосредованные механизмы нарушения нормальной функции гена, являются причиной некоторых наследственных заболеваний и по одной из гипотез участвуют в процессе канцерогенеза. Для Alu инсерций характерна относительно высокая стабильность Alu элемента, низкий уровень инсерций de novo, отсутствие механизма удаления Alu повтора из локуса- мишени. Для Alu повторов, в отличие от других полиморфных систем, всегда известно предковое состояние и направление мутации [5, 17, 19, 20, 22, 23, 26, 27]. Эти свойства обеспечивают высокую эффективность Alu маркеров в популяционно-генетических исследованиях. Инсерционно - делеционный полиморфизм заключается в наличии (insertion) или отсутствии (delection) фрагмента из нуклеотидов. В гене рецептора хемокинов CCR5 обнаружена делеция 32 п.н. в том сегменте, который кодирует вторую экстрацелюлярную петлю рецептора CCR5. Делеция, по-видимому, препятствует взаимодействию рецептора с вирусом и тем определяет устойчивость к инфекции ВИЧ-1 [10]. Было обнаружено, что полиморфизм CCR5del32 обладает расово-диагностическими свойствами: встречаемость аллельных вариантов маркера существенно различается в популяциях разной расовой принадлежности [21, 24].

Использование современных технологий многомерного статистического анализа. ДНК маркеров позволяет прослеживать закономерности в становлении, как отдельных народов, так и групп народонаселения целых регионов.

Материалы и методы. Сбор материала осуществлен нами в ходе экспедиционных работ 1998-2006 гг., проведенных под рук. д.б.н. Е.В. Балановской, в соответствии со стандартными методами, разработанными в лаборатории популяционной генетики человека ГУ МГНЦ РАМН. Особое внимание уделялось корректному формированию выборки: для генетического изучения взяты не родственные (до третьей степени родства) индивиды, все предки которых (на глубину трех поколений) относятся к данному этносу и происходят из данной популяции. Выборки сформированы таким образом, что в них равномерно представлены уроженцы всех основных населенных пунктов данной этнической группы.

Обследованы генофонды девяти этнических групп из шести республик Западного и Восточного Кавказа (Адыгея, Карачаево-Черкесия, Кабардино-Балкария, Абхазия, Чечня, Дагестан), а также Краснодарский край. Западный Кавказ представляют абхазы, адыгейцы, балкарцы, кабардинцы, карачаевцы, русские Прикубанья (кубанские казаки) и Кабардино-Балкарии (терские казаки), черкесы; Восточный Кавказ - народы Дагестана и чеченцы. Данные по остальным народам Евразии получены из широкого круга научных публикаций (создана база данных по Евразии, которая будет размещена на сайте: www.genofond.ru).

Нами проанализированы генофонды шестнадцати регионов Евразии: Западный Кавказ, Восточный Кавказ, Закавказье, Западная Европа, Восточная Европа, Южная Европа, Балканы, Южный Урал, Приуралье, Зауралье, Сибирь, Дальний Восток, Юго-Западная Азия, Центральная Азия, Восточная Азия, Южная Азия. Поскольку не все регионы изучены по полной панели ДНК маркеров, по мере необходимости мы проводили объединение дробных регионов в более крупные регионы - макрорегионы. Благодаря такому широкому охвату генетической картины Евразии мы выявляем дифференциацию на межрегиональном уровне иерархической популяционной системы и оцениваем генетическое положение народов Западного Кавказа среди генофондов евразийских регионов.

Генотипирование биологических образцов, собранных в ходе экспедиций, проводилось на базе ГУ МГНЦ РАМН в лаборатории популяционной генетики человека.

По данным о частотах аллелей [табл.1] рассчитаны генетические расстояния М. Nei [19] в программе DJ genetic (версия 0,03 beta), разработанной Ю.А. Серёгиным и Е.В. Балановской в ГУ МГНЦ РАМН.

Дальнейший анализ осуществлялся в пакете Statistica 6.0. [6]. На основе матриц генетических расстояний проведен кластерный анализ (двумя наиболее эффективными методами - средних связей и методом Уорда) и многомерное шкалирование. На основе корреляционных матриц проведен факторный анализ по методу главных компонент. Результаты признавались надежными, если они подтверждались всеми видами статистического анализа. Однако при любом виде двумерной визуализации данных многомерного анализа происходит смещение реальных генетических расстояний. Поэтому они приведены по ходу текста, а на графиках многомерного шкалирования приведены показатели удовлетворительности анализа (показатели итераций, стресса, алиенации и Шепарда).

Результаты и обсуждение. По анализируемым восьми диаллельным маркерам изучены не все регионы Евразии. Поэтому анализ проводился в двух вариантах [табл. 1].: А) по панелям из восьми маркеров (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, CCR5del32, A25, B65); Б) по панели из шести маркеров (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, CCR5del32) Второй вариант анализа (Б) охватывает наибольшее число регионов Евразии, но по меньшей панели маркеров. В другом варианте анализа (А) мы расширяем панель анализируемых маркеров и тем самым увеличиваем генетическую надежность сравнительного анализа, но анализируем меньшее число регионов Евразии. Сравнение результатов обоих вариантов анализа (А и Б) позволяет дать наиболее полную и корректную картину положения генофонда народов Западного Кавказа на региональном уровне исследования популяционной системы Евразии.

А) Первый вариант анализа: наибольшее число маркеров

Анализируются 8 локусов, 16 аллелей (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, CCR5del32, А25, В65). В анализ включены сто два этноса из четырнадцати регионов Евразии [табл. 1], при этом из шестнадцати регионов только девять идут самостоятельно (Западный Кавказ, Восточный Кавказ, Закавказье, Западная Европа, Восточная Европа; Юго-Западная Азия, Центральная Азия, Южная Азия, Восточная Азия): пять регионов мы объединили в макрорегионы («Балканы+Южная Европа»; «Зауралье+Сибирь+Дальний Восток»); два региона - Приуралье и Южный Урал - из-за нехватки данных мы вынуждены вообще исключить из анализа. Число изученных этносов и частоты аллелей для каждого региона приведены в таблице 1.

Дендрограммы, построенные методом средней связи и методом Уорда, двухмерное и трехмерное шкалирование выявили абсолютно идентичные результаты, поэтому мы приведем лишь одну из дендрограмм и график двухмерного шкалирования.

На графиках [рис. 1; 2] четко группируются популяции регионов в два кластера: «восточный» и «западный».

Рис. 1. Положение региональных генофондов Евразии по восьми диаллельным маркерам (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, А25, В65, CCR5del32) на дендрограмме, построенной методом средней связи

В «восточный» кластер объединились популяции регионов Южной, Центральной, Восточной Азии и макрорегион «Зауралье+Сибирь+Дальний Восток». Восточная Азия оказалась чрезвычайно удалена от своих географических соседей - Южной и Центральной Азии.

Рис. 2. Положение региональных генофондов Евразии по восьми диаллельным маркерам (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, А25, В65, CCR5del32) на графике двухмерного шкалирования [число итераций - 86; величина стресса Sо=0,027; коэффициент алиенации Ко=0,045; кривая Шепарда удовлетворительна]

Макрорегион «Сибирь + Дальний Восток + Зауралье» удален от Центральной Азии на генетическое расстояние d=0.007, от Южной Азии -d=0.018, от Восточной Азии -d=0.022. Такой результат в целом отражает историко-этнографические и антропологические данные о восточном стволе народонаселения Евразии и может служить новым доказательством общности путей формирования генофонда населения этих регионов.

В «западный» кластер вошел интересующий нас генофонд Западного Кавказа, который оказался наиболее близок к генофонду Юго-Западной Азии и Восточного Кавказа (d=0.002). Далее по степени удаленности следуют Закавказье и макрорегион «Балканы+Южная Европа» (d=0.004); затем регион Восточной Европы (d=0.008).

При этом отметим, что Западный Кавказ по этой группе ДНК маркеров оказался генетически далек от Западной Европы (d=0.014). Максимальные генетические расстояния от Западного Кавказа, как и следовало, ожидать, наблюдаются до географически и исторически удаленных регионов: Восточной Азии (d=0.089) и макрорегиона «Сибирь+Дальний Восток+Зауралье» (d=0.041). От Западного Кавказа генетические расстояния до Центральной (d=0.018) и Южной Азии не столь велики (d=0.027).

В группе «западных» регионов подчеркнем удивительную близость генофонда Западного Кавказа к народам Юго-Западной Азии. Генофонд Закавказья значительно удален от группы генофондов, образуемой Западным Кавказом, Юго-Западной Азией и Восточным Кавказом.

Размах коэффициентов корреляции () между матрицей средних генетических расстояний и матрицами расстояний по каждому из локусов велик: 0 < < 0.9. Наибольший вклад в общую картину расстояний дают локусы PV92 (=0.90), FXIIIB (=0.87), АСЕ (=0.80).

Факторный анализ по методу главных компонент выявил четыре значимых главных компоненты с суммарным вкладом в общую дисперсию признака 0.909. Первая (0.488), вторая (0.196) и третья (0.142) главные компоненты охватывают 82.6% общей дисперсии признаков. Поскольку расположение изученных регионов в пространстве двух и трех главных компонент совпадает, рассмотрим график в пространстве двух главных компонент на рис. 3. На графике хорошо визуализируется деление Евразийского генофонда на западный и восточный стволы.

Рис.3. Положение региональных генофондов Евразии по восьми диаллельным маркерам (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, А25, В65, CCR5del32) в пространстве двух главных компонент в соответствии с их нагрузкой

Отметим, что в пространстве первых двух главных компонент не только Западный Кавказ, но все три кавказских генофонда обнаруживают значительную близость к генофонду Юго-Западной Азии. Однако по значениям первой главной компоненты генофонды Западного Кавказа и Юго-Западной Азии полностью совпадают (рис. 3).

Результаты, полученные при помощи разных подходов (на основе матриц генетических расстояний - кластерным анализом и многомерным шкалированием; на основе корреляционных матриц - факторным анализом) в наиболее общих чертах идентичны, что подтверждает устойчивость выявленного положения регионов в генетическом пространстве.

Таблица 1. Объем анализируемой информации по диаллельным аутосомным ДНК маркерам

ПРИМЕЧАНИЕ. Макрорегионы мы вынуждены выделять, так как не по всем анализируемым маркерам изучены все регионы: .для Южной Европы мы не обнаружили данные по А25, В65; для Зауралья - по ТРА25, В65; для Южного Урала и Приуралья - по В65, А25, FXIIIB, для Сибири и Дальнего Востока - по В65 (поэтому в первом варианте анализа (А) были вынуждены использовать для макрорегиона «Зауралье+Сибирь+Дальний Восток» среднюю частоту В65 между соседними регионами и во втором варианте анализа (Б) мы использовали среднюю частоту между соседними регионами в двух случаях - из-за нехватки данных по локусу TPA25 для Зауралья и по FXIIIB для Приуралья)

Б) Второй вариант анализа: наибольшее число регионов

Анализируются 6 локусов, 12 аллелей (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, CCR5del32). В анализ включены сто десять этносов, из шестнадцати регионов Евразии [табл. 1]. Имеющиеся данные по шести диаллельным маркерам (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, CCR5del32) позволили не укрупнять регионы и включить в анализ к имеющимся четырнадцати регионам еще два региона - Южный Урал и Приуралье [табл. 1].

Результаты кластерного анализа, многомерного шкалирования и факторного анализа совпадают, мы описываем их всех вместе.

Визуализируются два кластера: «Западный» и «Восточный». Все регионы, объединенные в макрорегионы в предыдущем варианте анализа, здесь уже анализировались отдельно - Балканы, Южная Европа, Зауралье, Сибирь, Дальний Восток. Однако их положение относительно двух больших кластеров осталось прежним. Граница между этими двумя мирами проходит по Зауралью. Причем Зауралье вместе с Приуральем образуют единый четко выделившийся субкластер, близкий к Западному кластеру.

В группе «западных» регионов генофонд Западного Кавказа, по-прежнему наиболее близок к генофонду народов Юго-Западной Азии и Восточному Кавказу (d=0.002). Возможность подразделить генофонд Балкан и Южной Европы выявило их близость к Западному Кавказу. Народы Западного Кавказа оказались генетически ближе к населению Балкан (d=0.004), чем Закавказья (d=0.005). Аналогично и расстояние до Южной Европы (d=0.007) меньше, чем до Восточной (d=0.010). Еще далее генетически удалены от Западного Кавказа «нововведенные» в анализ генофонды Приуралья (d=0.011) и, Южного Урала (d=0.018). Максимально удалены от Западного Кавказа генофонды Сибири (d=0.063), Дальнего Востока (d=0.099) и в Восточной Азии (d=0.115). Это объяснимо, если вспомнить удаленности этих популяций от Западного Кавказа и в географическом, и антропоисторическом пространстве.

Регионы, которые на дендрограммах объединились в «Восточный» кластер, на графике двухмерного шкалирования [рис. 4] образуют два практически равнобедренных треугольника. Вершиной обоих треугольников оказался генофонд коренных народов Сибири, а основания образованы генофондами народов Центральной(d=0.010), Восточной Азией (d=0.011), Дальним Востоком (d=0.016) и Южной Азией (d=0.019). Сибирь образует минимальные генетические расстояния с этими регионами восточного ствола Евразии.

Рис. 4. Положение региональных генофондов Евразии по шести диаллельным маркерам (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, CCR5del32) на графике двухмерного шкалирования [число итераций-52; величина стресса Sо=0,04; коэффициент алиенации Ко=0,06; кривая Шепарда удовлетворительна]

На этом графике особенно ярко видно, что граница между западным и восточным «мирами» евразийского генофонда проходит по Зауралью. При этом Зауралье не просто промежуточная, переходная зона смешений - оно явно отличается и собственным генетическим своеобразием, не сводимым только к чертам Западной и Восточной Евразии. Возможно, мы здесь видим проявление той «третьей расы» [13], уралоидов, выделенных Виктором Валерьяновичем Бунаком [4] в качестве третьей древней расы Северной Евразии. Народы Приуралья оказываются «на полпути» от народов Зауралья к народам Западной Евразии, к которой они в целом принадлежат.

Таким образом, основная картина обеих вариантов анализа - для наибольшего числа регионов и для наибольшего числа маркеров - полностью совпадают. Независимость от числа изученных маркеров и методов многомерной статистики, с помощью которых они проанализированы (дендрограммы, многомерное шкалирование, факторный анализ) служит важным доказательством объективности полученных результатов. Обобщим важнейшие их них.

Генофонд народов региона Западного Кавказа оказался наиболее близок к генофондам Юго-Западной Азии, Восточному Кавказу и (по степени возрастания генетических расстояний) к Закавказью, Балканам, Южной и Восточной Европе. Более значительны генетические расстояния от Западного Кавказа до генофонда Приуралья. Отметим, что генетические расстояния от Западного Кавказа до Южного Урала и Западной Европы практически равны. Выявленная генетическая близость Западного Кавказа к этим регионам согласуется с данными истории, археологии, антропологии и лингвистики. Новейшие археологические открытия позволяют утверждать, что на Кавказе имеется преемственность древнейших культур с культурами последующих времен, отмечаются вертикальные связи между создателями разновременных культурных памятников. Большая генетическая удаленность Закавказья от других регионов Кавказа географически детерминирована горной системой Большого Кавказа. Общение народов Северного Кавказа и Закавказья с глубокой древности в основном происходило через перевальные пути [8].

С другой стороны, находясь на стыке Европы и Азии, Кавказ всегда являлся одним из важнейших районов многообразных контактов между переднеазиатскими странами и Европой [8]. Западный и Восточный Кавказ, относятся к регионам, через которые с глубокой древности проходили многие племена от киммерийцев и скифов до тюркских племен позднего средневековья. Частичная миграция человечества в эпоху неолита и ранней бронзы из Передней Азии на Северный Кавказ через Черноморское и Каспийское побережье подтверждается археологическими открытиями [16] и наблюдениями антропологов [1, 2, 4]. Доказан факт общности происхождения древнекавказских языков с ныне мертвыми языками Передней Азии. Обнаружена тесная связь коренных языков народов Западного и Восточного Кавказа, таких как абхазо-адыгских с хаттским (в древней Малой Азии), и нахско-дагестанских с хуррито-урартским [7, 16].

По данным антропологии древний след понтийского типа, яркими представителями которого являются многие народы Западного Кавказа, встречается в южной части популяций Восточной Европы, Южного Урала, Приуралья, Балкан, Южной Европы [2]. Относительную генетическую близость Южного Урала и Приуралья (финно-угорских и тюркских народов) к Западному Кавказу, так же можно объяснить участием древних тюркоязычных племен в формировании генофонда тюркоязычных народов Западного Кавказа. Генетическая близость Южной Европы также может быть аргументирована лингвистическими данными - установлен факт наибольшего сходства древнего доиндоевропейского языка басков Южной Европы с языками народов абхазо-адыгской лингвистической группы Западного Кавказа [15, 16].

Евразийский генофонд по данным о диалелльном ДНК полиморфизме подразделился на западный мир (Западный Кавказ, Юго-Западная Азия, Балканы, Южная Европа, Восточная Европа, Западная Европа, Восточный Кавказ, Закавказье и Южный Урал) и восточный мир (Сибирь, Дальний Восток, Южная, Центральнаяи Восточная Азии). Граница между западным и восточным «мирами» евразийского генофонда проходит по Зауралью. Народы Приуралья оказываются «на полпути» от народов Зауралья к народам Западной Европы, к которым они в целом принадлежат.

Автор выражает глубокую благодарность зав. лабораторией популяционной генетики человека ГУ МГНЦ д.б.н. Е.В. Балановской за научное консультирование при анализе данных. Автор признателен С.А. Фроловой, М.А. Кузнецовой, Х.Д. Дибировой, Р.И. Мансурову и всему коллективу лаборатории за дружескую поддержку и помощь в генотипировании.

Список литературы

1. Алексеев В.П. Историческая антропология и этногенез. М., 1989. С. 144-155

2. Алексеев В.П. Происхождение народов Кавказа. М. 1974. 376 с.

3. Бунак В.В. Человеческие расы и пути их образования.// Советская этнография. 1956. № 1

4. Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., Наука. 1980. 232 с.

5. Гинтер Е.К. Медицинская генетика. М., Медицина. 2003. - 448 с.

6. Дерябин В.Е. Многомерные биометрические методы для антропологов. М., 2001. С. 235-239, 253-266.

7. Дьяконов И.М. Языки древней Передней Азии. М., 1967. С. 176

8. История народов Северного Кавказа с древнейших времен до конца XVIII в. Т.1. (Отв. Ред. Б.Б. Пиотровский) М.:Наука, 1988.-541с.

9. Кашибадзе В.Ф. Кавказ в антропоисторическом пространстве Евразии. Одонтологическое исследование. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006. 312 с.

10. Лимборская С.А., Хуснутдинова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы. М., 2002. -262с.

11. Народонаселение стран мира: справочник // Под редакцией Б.Ц.Урланиса. М.: Статистика. 1978. С. 356-391.

12. Народы мира: историко-этнографический справочник // Главный редактор Ю.В.Бромлей.- М.:Советская энциклопедия. 1988.-624с.

13. Перевозчиков И.В. К вопросу о «третьей расе» // Горизонты антропологии. М.: Наука, 2003. С.

14. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология: учебник для студентов университетов.- М.: Высшая школа. 1978. С. 419-424.

15. Старостин С.А. Культурная лексика в общесеверокавказском словарном фонде //Древняя Анатолия. М., 1985. С. 89.

16. Старостин С.А. Индоевропейско-северокавказские изоглоссы //Древний Восток - этнокультурные связи. М., 1988. С. 112.

17. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. Томск. 2002. 249 с.

18. Федоров Я.А. Историческая этнография Северного Кавказа. М.: 1983.-125с.

19. Batzer MA, Arcot SS, Phinney JW, Alegria-Hartman M, Kass DH, Milligan SM, Kimpton C, Gill P, Hochmeister M, Ioannou PA, Herrera RJ, Boudreau DA, Scheer WD, Keats BJB, Deininger PL, Stoneking M. "Genetic variation of recent Alu Insertions in human populations". J Mol Evol 42:22-29. (1996)

20. Britten R.J., Baron W.F., Stout D.S., Davidson E.H. Sources and evolution of human Alu-repeated sequences // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 4770-4774.

21. Dean M., Carrington M., Winkler C., Huttley G.A., Smith M.W., Allikmets R., Goedert J.J., Buchbinder S.P., O.Brien S.J. Genetic restriction of HIV-1 infection and progression to AIDS by a deletion allele of the CCR5 structural gene // Science.1996.Vol.273.P. 1856-1862.

22. Fuhrman S.A., Deininger P.L., LaPorte P. et al. Analysis of transcription of the human Alu family ubiquitous repeating element by eukariotic RNA polymerase III // Nucl. Acids Res. 1981. V. 9. P. 6439-6456.

23. Kapitonov V., Jurka J. The age of Alu subfamilies // J. Mol. Evol. 1996. V. 42. P. 59-65.

24. Martinson J.J., Cnapman N.H., Rees D.C., Liu Y.T., Clegg J.B. Global distribution of the CCR5 gene 32-basepair deletion //Nature Genet.1997.Vol.16. P. 100-103.

25. Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution. Amsterdam: North-Holland Publ. Co., 1975. 290 p.

26. Novick G.E., Batzer M.A., Deininger P.L., Herrera R.J. The mobile genetic element Alu in the human genome // BioScience. 1996. V. 46. P. 32-41.

27. Singer M.F. SINEs and LINEs: higly repeated shot and long interspersed sequences in mammalian genomes // Cell. 1982. V. 28. P. 433-434.

Размещено на Allbest.ru