Оценка межэтнических различий народов Западного Кавказа (по мультиаллельным аутосомным ДНК маркерам)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Оценка межэтнических различий народов Западного Кавказа

(по мультиаллельным аутосомным ДНК маркерам)

Почешхова Э.А.

Адыгейский филиал Государственного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Кубанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» в г. Майкопе.

Аннотация. Рассмотрено генетическое разнообразие населения Западного Кавказа среди генофонда других народов и регионов Кавказа и Евразии по данным о мультиаллельных аутосомных ДНК маркерах - 123 аллеля, 5 локусов (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLA). В анализ включено 33 этноса, представляющие, помимо Западного Кавказа, еще шесть регионов Евразии: Восточный Кавказ, «Балканы+Южная Европа», Восточная Европа, Западная Европа, Южный Урал, Приуралье.

Статистический анализ проведен в двух вариантах: (А) Анализ по наибольшему числу маркеров; (Б) Анализ по наибольшему числу этносов. Использованы два подхода сравнительного анализа генофонда каждого народа Западного Кавказа с другими народами: «этносы среди этносов» и «этносы среди регионов» Евразии. Использован комплекс различных методов многомерной статистики. Выявлена существенная дифференциация генофонда населения Западного Кавказа. Отдельный генетический кластер образовали народы «славянской» группы, они оказались наиболее генетически близкими к народам Восточной и Западной Европы, «Балкан+Южной Европы».

В другой кластер объединились народы «абхазо-адыгской» группы; тюркские народы горных районов Кавказа тоже остались среди кавказских народов. Этот кластер генетически близок к региональным характеристикам Западного и Восточного Кавказа. Этносы «степных тюрок» образовали свой собственный кластер.

Ключевые слова: Евразия, Кавказ, генофонд, ДНК маркеры, межэтническое разнообразие

Summary. Genetic variation of the peoples of the Western Caucasus among the gene pools of other peoples and regions of the Caucasus and Eurasia is investigated according to multiallel autosomal DNA markers - 123 alleles, 5 loci ( DIS80, DM, SCA1, DRPLA). 33 ethnic groups are examined, representing six regions of Eurasia besides the West Caucasus: the East Caucasus, the “Balkans+Southern” Europe, Eastern and Western Europe, Southern Urals and Near Urals.

Two variants of statistical analysis are done: (A) analysis according to the greatest number of markers ; (B) analysis according to the greatest number of ethnic groups. Two approaches of comparative analysis of gene pools of the peoples with other peoples of the Western Caucasus are used: “ethnic groups among other ethnic groups” and “ethnic groups among regions of Eurasia”. A complex of various methods of multi-dimensional statistics is used. A considerable differentiation of the gene pool of the population of the West Caucasus has been found out. A separate genetic cluster is made up of the peoples of the Slavic group, they turned out to be more genetically close to the peoples of Eastern and Western Europe, the Balkans, Southern Europe.

Another cluster is made up of the peoples of the Abkhaz-Adyghe groups; the Turkoic speakers of the mountainous regions of the Caucasus also belong to the Caucasian cluster. This cluster is more genetically close to the regional characteristics of the East and West Caucasus. Ethnic groups of the “steppe Turks” forms its own cluster.

Введение. Этническое разнообразие современного населения Кавказа (здесь живут 50 из примерно 160 народов нашей страны) на первый взгляд кажется следствием многочисленных миграций, имевших место на Кавказе. Однако внимательное изучение разнообразных источников, характеризующих прошлое народов Кавказа, заставляет ученых относиться более осторожно к столь простому решению проблем этнической истории Кавказа. Проблемы Кавказа, его этнической истории представляют большой интерес; они помогают более успешно решать вопросы истории этнических процессов. межэтнический народ кавказ аутосомный

Невозможно отрицать, что в прошлом этнолингвистическая карта Кавказа подвергалась неоднократным изменениям вследствие притока иноязычного населения, главным образом говорившего на индоевропейских и тюркских языках. Через Кавказ с глубокой древности происходили перемещения племен и этносов. Часть их оставалась на Кавказе, смешивалась с жившим там ранее населением, в результате чего возникали новые этнические общности. Процессы этнических перемещений и изменений в основном завершились в XIV-XV вв., когда этническая карта Кавказа приобрела более или менее стабильный характер и по существу мало отличалась от современной.

Генофонд народов Западного Кавказа является хорошим модельным объектом для решения актуальной задачи - изучения подразделенных популяций. Он не только представляет собой высоко структурированную популяцию с множеством уровней, но и сам является важной региональной частью генофонда Евразии. В предыдущем сообщении1 рассмотрены генетические различия на межрегиональном уровне иерархической популяционной системы Евразии - генофонд народонаселения Западного Кавказа рассматривался как единый региональный генофонд и сравнивался с другими столь же крупными регионами Евразии. Показано, что к генофонду населения Западного Кавказа наряду, с регионами Юго-Западной Азии, Балканами, Южной Европы, оказались генетически близки географически прилежащие регионы: Восточного Кавказа и Закавказья. Ниже мы приводим лингвистические и антропологические аргументы их генетической близости к этносам Западного Кавказа. Исходя из этого, в данной работе, чтобы изучить положение народов Западного Кавказа среди других народов Евразии, в анализ сначала включались отдельные народы из этих регионов (а не весь региональный генофонд в совокупности) и народы, этногенез которых имел общие черты с изученными нами народами Западного Кавказа.

Антропологические и лингвистические аргументы. Ни у кого из исследователей не вызывает сомнения существование на территории Северного Кавказа трех основных антропологических типов: западного (абхазо - Западный Кавказ - область распространения антропологического типа, который В.В. Бунак [2, 3] впервые назвал среднекубанским типом понтийской расы, Г.Ф. Дебец [4, 5] - типом населения Кубани, а М.Г. Абдушелишвили - адыгским. Этот тип представлен в составе абхазо-адыгских народов: абхазов, адыгейцев, абазинцев, кабардинцев и черкесов, частично ингушей, также часть населения Западной Грузии (рачинцев, лечхумцев). К центральному (кавкасионскому) типу в основном относятся горные этнографические группы Северного Кавкааза - карачаевцы, балкарцы, осетины, чеченцы, ингуши; некоторые представители народов Дагестана (аварцы, лакцы, бацбийцы, андийцы и др.), горцы Грузии (сваны, рачинцы, хевсуры, пшавы и др.). Каспийский юго-восточный тип представлен, главным образом, азербайджанцами, некоторыми группами народов Дагестана, прежде всего, кумыков. Некоторые антропологи считают, что каспийский тип проник на территорию Северо-Восточного Кавказа из Передней Азии [1]. То же самое можно сказать о понтийской группе. По мнению В.В. Бунака, этот тип на Кавказе представляет собою северную периферию обширного ареала: Малая Азия, Восточное Средиземноморье, Балканы. Мнение В.В. Бунака [3] подтверждают и современные лингвистические сопоставления [6-8,12,13,16,17]. В целом, антропологи считают возможным отнести понтийский тип к более обширной средиземно-балканской расе.

По данным антропологии в составе южной части популяций Восточной Европы, Южного Урала, Приуралья, Балкан, Южной Европы в той или иной степени прослеживается древний след понтийского типа. Однако основные этапы этногенеза в каждой из этих популяций различны, что отражено как в их лингвистической, так и в расовой принадлежности. Кроме того, нельзя забывать и о прямом действии географической изоляции - она является одним из важнейших факторов формирования популяционной структуры вследствие ограничения процесса миграций, и во многих исследованиях генетические расстояния обнаруживают тесные корреляции с географическими расстояниями между популяциями [14,18]. В генофонде народов Западного Кавказа могли оставить существенный генетический след также и их северные и восточные соседи - финно-угорские и тюркские народы. Разумеется, что не ныне существующие и анализируемые нами популяции Южного Урала (башкиры, татары), а иные степные тюркоязычные популяции приняли участие в формировании генофондов тюркоязычных народов Западного Кавказа (балкарцев, карачаевцев, ногайцев и др.). Однако генофонд современных тюркоязычных народов Южного Урала вобрал в себя многие генетические особенности более древних тюркоязычных насельников степи. Поэтому для более тонкого анализа в данной работе вместо усредненных региональных показателей используются характеристики отдельных народов, входящих в регионы: татары, башкиры (регион Южный Урал), удмурты, мордва, коми, мари, чуваши (регион Приуралье).

Что же касается обобщенной популяции восточных славян, то тут нельзя однозначно говорить об их близком или далеком географическом положении, так как в состав этой популяции входят как географически удаленные северные русские популяции Архангельской, Вологодской, Томской, Орловской, Смоленской, Тверской, Псковской, Костромской областей, так и географически более близкие к Кавказу белорусы, украинцы и южные популяции русских: Курской, Воронежской, Белгородской областей. Чтобы удостовериться, что именно украинцы (литературные данные говорят о наличии следа понтийского антропологического типа в популяциях Украины, которая входит в состав популяции восточных славян) близки к народам Кавказа, в этой работе мы рассматриваем не обобщенную популяцию восточных славян, а отдельно генофонд русского народа (Архангельская, Курская, Вологодская, Костромская области и др.) и отдельно - украинцев. Наиболее южная группа русских - казаки кубанские- анализируется отдельно.

Что касается региона Южной Европы, народы адыго-абхазской лингвистической группы и популяции Южной Европы по данным антропологии относятся к малой расе южных европеоидов, а, следовательно, могут обладать и сходством генофондов. Не забудем, что в состав этого региона входят и популяции басков. Предполагается, что баски Пиренеев представляют собой осколок древнейших племен, заселявших Южную Европу до массового расселения народов, говорящих на языках индоевропейской лингвистической семьи. Установлен факт наибольшего сходства древнего доиндоевропейского языка басков Южной Европы с языками народов абхазо-адыгской лингвистической группы Западного Кавказа. Лингвистические данные подтверждаются археологическим материалом [10,11,20].

Материалы и методы. Материалы и методы экспедиционного обследования, подходы и методы статистического анализа ранее подробно описаны [15]. Материалы кратко описаны в табл.1. В анализ включены наши данные: полиморфизм по пяти мультиаллельным локусам DIS80, ApoB, DM, SCA1, DRPLA в популяциях адыгейцев, черкесов, абхазов, кубанских казаков, полиморфизм по локусу DIS80 в популяциях кабардинцев и народов Дагестана [табл. 2,3]. Информация по остальным народам Евразии была получена из широкого круга научных публикаций (созданная база данных по изменчивости Евразии размещена на сайте: www.genofond.ru).

результаты и обсуждение. В целом в анализ включено 33 этноса, представляющие, помимо Западного Кавказа, еще шесть регионов Евразии: Восточный Кавказ, «Балканы+Южная Европа», Восточная Европа,

Западная Европа, Южный Урал и Приуралье [табл. 1]. Для выявления сходства, различия и взаимосвязи при формировании генофонда народов Западного Кавказа проведен сравнительный анализ генофонда каждого этноса Западного Кавказа с этносами других регионов - «этносы среди этносов». В сравнительный анализ с народами Западного Кавказа вовлечены народы Кавказа и народы тех регионов, которые на региональном уровне оказались генетически близкими к генофонду Западного Кавказа [15]. Затем для получения более корректной характеристики этнического уровня популяционной системы народов Западного Кавказа мы использовали еще второй подход - этносы Западного Кавказа сравнивались с обобщенными характеристиками других регионов - «этносы среди регионов». В сравнительный анализ с народами Западного Кавказа вовлечены характеристики населения генетически близких регионов. Это позволило провести анализ этнической изменчивости в контексте различий региональных генофондов.

В связи с неравномерностью изученности этносов по мультиаллельным ДНК маркерам, чтобы включить в анализ максимальное число этносов и получить наиболее устойчивые и надежные результаты, провели два варианта анализа (первый - по наибольшему числу маркеров, второй - по наибольшему числу этносов и регионов). Результаты, выявляющиеся в обоих вариантах анализа, каждый из которых имеет свои преимущества и ограничения, считались наиболее устойчивыми и надежными. Это дает возможность получить наиболее полную и корректную картину положения народов Западного Кавказа на этническом уровне исследования популяционной системы. Мы приводим второй вариант анализа, который контролируется изучением первого варианта.

А. Первый вариант анализа: наибольшее число маркеров - 5 локусов, 123 аллеля (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА). Охватывает незначительное число этносов, диапазон в числе изученных локусов невелик [табл.1]. Полученные результаты соответствуют результатам варианта Б. Коэффициент корреляции между матрицами генетических расстояний по двум вариантам анализа (А и Б) велик: 0,6<?<0,7.

Б. Второй вариант анализа: наибольшее число этносов - 3 локуса, 80 аллелей (D1S80, ApoB, DM).

§1 «Этносы среди этносов»: 7 этносов Западного Кавказа и 6 этносов из 4 регионов Евразии.

§2 «Этносы среди регионов»: 7 этносов Западного Кавказа и 8 регионов Евразии.

Таблица 1

Объем анализируемой информации на этническом уровне по мультиаллельным аутосомным ДНК маркерам

Примечание. *Казаки кубанские - субэтническая общность русского этноса.

Из семи регионов, включенных в анализ (Западный и Восточный Кавказ, Западная и Восточная Европа, «Балканы+Южная Европа», Южный Урал и Приуралье) для пяти (Западный и Восточный Кавказ, Восточная Европа, Южный Урал и Приуралье) рассмотрены их этносы «поименно» [табл.1]. Кластерным анализом (методом Уорда и средней связи), многомерным шкалированием [рис.1] выделяются три кластера, в которые вошли этносы, близкие по этногенезу и географическому положению. Отдельный генетический кластер образовали народы «славянской» группы: русские, украинцы и кубанские казаки. Казацкое население на Северном Кавказе сформировалось во второй половине XIX в. И, несмотря на то что географически казаки проживают среди народов Северного Кавказа, исходя из полученных результатов можно говорить значительных различиях между генофондами кубанских казаков и адыгов - поток генов между изученным нами автохтонным населением Кавказа и казаками невелик. В другой кластер объединились «абхазо-адыгские» народы - адыгейцы, черкесы, абхазы, абазины. Это можно объяснить исходя из их лингвистической, антропологической и исторической общности.

Карачаевцы и кумыки - тюркские народы горных районов Кавказа тоже остались среди кавказских народов. Основным компонентом процесса формирования карачаевцев явились коренные кавказские племена. Так же большинство исследователей придерживается мнения об автохтонности процесса формирования кумыков и считает их коренным народом Дагестана. Карачаевский и кумыкский языки относятся к кыпчакской группе, точнее кыпчако-огузской подгруппе тюркской группы языков. Вместе с тем в языке карачаевцев отмечены существенные элементы иранского (аланского или осетинского) и исконно кавказских языков, а у кумыков - элементы языков коренных народов Дагестана - аварцев, лакцев, лезгин и т.д. По мере развития карачаевского этноса в него включались сначала ираноязычные аланские элементы, затем - тюркоязычные булгары и кыпчаки. Следует отметить, однако, что тюркизация в Приэльбрусье не сопровождалась резкими изменениями в жизни и культуре населения: появление кочевников-тюрок не изменило их антропологического типа [9, 19].

Свой собственный кластер образовали этносы «степных тюрков»: кубанские ногайцы, караногайцы, к которому присоединились также башкиры, что вполне объяснимо, исходя из исторических данных. Ногайцы не относятся к автохтонным народам Кавказа - их происхождение не связано непосредственно с Кавказом. Но история этого народа в течение столетий была неотделима от истории коренного населения Северного Кавказа. Современные кубанские ногайцы и караногайцы - потомки Большого и Малого ногая, их появление на Северном Кавказе связано с эпохой распада Золотой Орды в конце XIV в.

Рис. 1. Положение генофонда народов Западного Кавказа среди других народов по трем мультиаллельным аутосомным ДНК маркерам (D1S80, ApoB, DM) на графике двумерного шкалирования [число итераций-34, величина стресса Sо=0,10; коэффициент алиенации Ко=0,13; кривая Шепарда удовлетворительна]

Факторным анализом - методом главных компонент выявлено семь значимых главных компонент с суммарным вкладом в общую дисперсию признака 75.9%. Наибольшие нагрузки (69.7%) приходятся на первую (0.177), вторую (0.139), третью (0.109) и четвертую (0.104) главные компоненты. Положение исследованных популяций в пространстве первых двух главных [рис.2] компонент в целом совпадает с результатами шкалирования.

Рис. 2. Положение генофонда народов Западного Кавказа среди других народов Евразии по трем мультиаллельным аутосомным ДНК маркерам (D1S80, ApoB, DM) в пространстве двух главных компонент в соответствии с их нагрузкой

Рис. 3. Положение генофонда народов Западного Кавказа среди других регионов по трем мультиаллельным аутосомным ДНК маркерам (D1S80, ApoB, DM) на графике двумерного шкалирования [число итераций-34, величина стресса Sо=0,06; коэффициент алиенации Ко=0,09; кривая Шепарда удовлетворительна]

Таким образом, выявлена существенная дифференциация генофонда народов Западного Кавказа. Полученный результат согласуется с лингвистическими данными, за исключением тюркоязычных народов. Однако это исключение подтверждает правило: близость народов тюркоязычных горцев к кавказской группе, а не к «степным тюркам» соответствует антропоисторическим данным о формировании этих народов.

Автор глубоко признателен д.б.н. Е.В. Балановской - рук. лаборатории популяционной генетики человека ГУ МГНЦ РАМН за научное консультирование при выполнении работы. Автор выражает глубокую благодарность профессору С.А. Лимборской - рук. отдела молекулярных основ генетики человека Института молекулярной генетики РАН и его сотруднику Д.А. Вербенко; профессору Э.К. Хуснутдиновой - рук. лаборатории молекулярной генетики человека Института биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН и его сотрудникам; З.Т. Пустовет - сотруднице Адыгейского филиала ГОУ ВПО КГМУ за помощь в генотипировании.

Таблица 2

Распределение частот аллелей локусов D1S80 и ApoB в популяциях Кавказа

Таблица 3

Распределение частот аллелей локусов DM, DRPLA и SCA1 в популяциях Кавказа

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1 Абдушелишвили М.Г. Антропология древнего и современного населения Кавказа.-Тбилиси, 1964. -С. 119

2 Бунак В.В. Антропологический состав населения Кавказа//Вестник музея Грузии.-

Тбилиси, 1947. -Т. XIII-А.

3 Бунак В.В. Черепа из склепов Горного Кавказа в сравнительно-историческом освещении. -Сб. МАЭ. Л., 1958. -221с.

4 Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР.- М., 1948. -С.217

5 Дебец Г.Ф. Антропологические типы // Народы Кавказа. - М., -1960. -Т.2.- С. 131

6 Дьяконов И.М. Языки древней Передней Азии. -М., 1967. -492с.

7 Дьяконов И.М., Старостин С.А. Хуррито-урартские и восточнокавказские языки//Древний Восток - этнокультурные связи.- М., 1988-.С. 164-206.

8 Иванов В.В. Об отношении хаттского языка к северозападнокавказским //Древняя Анатолия. -М., 1985.- С. 26-59.

9 История народов Северного Кавказа с древнейших времен до конца XVIII в. Т.1/Отв. Ред. Б. Б. Пиотровский.- М.:Наука, 1988.-541с.

10 Лавров Л.И. Дольмены Северо-Западного Кавказа//Тр.Абх. ИЯЛИ. -Сухуми, 1960. - Т.XXXI..- С. 107.

11 Марковин В.И. Испун - дома карликов. -Краснодар, 1985. -С. 101-109.

12 Немировский А.И. Этруски. От мифа к истории. -М., 1983.- С. 12-13.

13 Николаев С.Л. Северокавказские заимствования в хеттском и древнегреческом //Древняя Анатолия.- М., 1985.- С. 60-73.

14 Пасеков В.П., Ревазов А.А. К популяционной генетике населения Европейского Севера РСФСР Сообщ.1. Данные по структуре шести деревень Архангельской области // Генетика -1975. -Т.11. -С. 145-155.

15 Почешхова Э.А. Генофонд народов Западного Кавказа среди регионов Евразии (по данным о диаллельных ДНК-маркерах) //Медицинская генетика. - 2007 - Т.6, № 9.-С.16-22.

16 Старостин С.А. Культурная лексика в общесеверокавказском словарном фонде //Древняя Анатолия. -М., 1985.- С. 74-94.

17 Старостин С.А. Индоевропейско-северокавказские изоглоссы //Древний Восток - этнокультурные связи. -М., 1988. -С. 112-163.

18 Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. -Томск, 2002. -249 с.

19 Федоров Я.А. Историческая этнография Северного Кавказа. -М.: 1983.-125с.

20 Цвинария И.И. Новые памятники дольменной культуры Абхазии. -Тбилиси, 1990.- С. 66-68.

Размещено на Allbest.ru