Структура миграций и дрейф генов в популяциях адыгов-шапсугов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Адыгейский филиал Государственного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Кубанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» в г. Майкопе. 385000 Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Советская 144а. Тел./факс: (8772) 52-48-04.

Структура миграций и дрейф генов в популяциях адыгов-шапсугов

Почешхова Э.А.

Е-mail: elviraa@maykop.ru

Аннотация

генетический популяция шапсуг миграция

Важной особенностью модельного генофонда адыгов является традиционная структура браков и высокая эндогамия: 96.5% браков заключается в пределах своего этноса. Одно из племен адыгов - шапсуги - подразделено на две географически изолированные группы. Шапсуги побережья Черного моря (от Туапсе до Сочи), проживающие в районе наиболее интенсивного заселения пришлыми народами, заключают 89% браков в пределах своей географической группы, 5% браков - с другими адыгами, и лишь 6% браков - с представителями всех остальных народов России и Закавказья. Шапсуги, переселенные в Прикубанье (Западная Адыгея) и проживающие среди прочих племен адыгов, заключают 77% браков в пределах своей географической группы, 21% браков - с другими адыгами и 1.3% браков - с представителями иных этносов. Для шапсугских аулов средний индекс эндогамии составил 0.40, гаметный индекс - 0.7. Для элементарных популяций средний индекс эндогамии составляет 0.65. Малый генетически эффективный размер элементарных популяций (Ne=187) указывает на существенные эффекты дрейфа генов в микроэволюции популяций.

Ключевые слова

Адыги-шапсуги, миграции, дрейф генов, элементарные популяции.

Summary

The most important peculiarity of model gene pool of the Adyghes is a traditional structure of marriage and high endogamy: 96,5% of marriages take place within its own ethnic group. One of the Adyghe tribes - Shapsugs - is subdivided into two geographically isolated groups. Shapsugs on the Black Sea Coast (from Tuapse to Sochi) living in the region thickly populated by strangers, marry in 89% of cases within its geographic group, 5% of marriages fall on Adyghes of other tribes, and only 6% fall on marriages with representatives of other ethnic groups of Russia and TransCaucasia. The Shapsugs who were resettled to the Cuban territory (Western Adygheya) and who live among other Adyghe tribes, marry in 77% of cases within their geographic group, 21% of cases fall on marriages with Adyghes of other tribes, 1,3% of cases fall on marriages with representatives of other ethnic groups. For Shapsug auls the medium index of endogamy is 0,4. For minor populations the medium index of endogamy is 0,65. Small genetically effective size of minor populations (NE=187) points at essential effects of gene drifts in microevolution of populations. It is shown that the correlation between the intensity of gene drifts and the level of endogamy in Shapsug population is low and unreliable.

Изучение генетической структуры подразделенных популяций является одним из направлений популяционной генетики, так как именно в них протекает микроэволюция биологических видов. В связи с этим, особый интерес для популяционной генетики представляют системы подразделенных популяций, для которых известны история формирования и, что особенно важно, их демографические особенности.

Этим требованиям удовлетворяет генофонд адыгов. Адыги представляют собой автохтонное население Кавказа [9]. Пять поколений назад генофонд адыгов претерпел сильнейшее потрясение - в результате длительной Кавказской войны, закончившейся в 1864 г., численность “черкесов” (адыгов и близких к ним народов) резко сократилась. Большая часть черкесов рассеялась по миру, часть погибла во время Кавказской войны и переселения за пределы России. Из множества родовых объединений племен адыгов в России в настоящее время наиболее многочисленны четыре: бжедуги, темиргоевцы, кабардинцы и шапсуги. До Кавказской войны шапсуги составляли основу адыгского этноса (по разным оценкам - от 54 до 500 тысяч человек, но по любым оценкам - не менее 1/3 от всех адыгов) [2,3,11,19]. Ныне в России численность шапсугов не превышает 10 тыс. человек, они разделены на две примерно равные по численности и географически изолированные группы - причерноморские (14 аулов) и прикубанские (4 аула) шапсуги. При этом причерноморские шапсуги проживают на исконных землях в традиционной среде обитания, а прикубанские были переселены в 1865 г. с горных долин на низины средней Кубани. Причерноморские шапсуги географически изолированы от других адыгов, а прикубанские шапсуги, входящие в Адыгею, расположены в районах современного расселения остальных адыгских племен.

Для анализа закономерностей генетических процессов в подразделенной популяции шапсуги представляют идеальный модельный объект. Важной чертой этого модельного генофонда является четко фиксированное во времени резкое сокращение численности (“бутылочное горлышко”) и последующее подразделение генофонда на две ветви популяций, разделенных Кавказским хребтом и самостоятельно эволюционирующих в различных условиях среды. При этом в них сохраняется традиционный уклад жизни, система брачных связей и память о родстве на более, чем на пять поколений. Тотальное обследование популяции (более 95% сельского населения шапсугов) снимает многие вопросы о статистической достоверности анализируемых характеристик генофонда.

В работе представлены основные характеристики структуры брачных миграций и генетически эффективного размера шапсугов. Они позволяют оценить степень изолированности как двух географических групп шапсугов - причерноморских и прикубанских, так и элементарных популяций в пределах этих групп.

Материалы и методы

Генетико-демографическая характеристика шапсугов основана на результатах тотального обследования всех аулов, в которых компактно проживают шапсуги. Исследованием охвачено 9762 человека. Среди них прикубанские шапсуги (4464 человек), проживающие в 4 аулах в Тахтамукайском районе на самом западе республики Адыгея и причерноморские шапсуги (5298 человек), проживающие на территории Туапсинского и Лазаревского районов Краснодарского края (побережье Черного моря примерно от Туапсе до Сочи).

Использовались три источника информации - похозяйственные книги, архивы ЗАГСа, родословные - данные которых во многом дублировали друг друга и позволяли проводить контроль их надежности.

Из похозяйственных списков населения сельских советов, в которых приведена информация о всех проживающих в популяции на момент обследования, извлекались следующие сведения: фамилия, имя, отчество каждого члена семьи; год рождения; национальность; характер родственной связи с главой семьи. Из архивных материалов районных отделов ЗАГС взяты данные о вступающих в брак: фамилия, имя, отчество жениха и невесты до бракосочетания и после; национальность; год рождения; место рождения жениха и невесты; место постоянного жительства на данный момент. Основной источник информации - родословные - составлялись по специальной методике, разработанной В.П.Пасековым [13], позволяющей уже при сборе информации фиксировать ее в формализованном виде. Далее осуществлялся компьютерный анализ родословных - расчет индексов эндогамии и гаметного, тотального инбридинга, расстояний брачных миграций и т.д. (программное обеспечение создано С.Д.Нурбаевым). Поскольку у адыгов нет письменных источников с генеалогической информацией, она собиралась непосредственно в популяциях с помощью информаторов. Родословные охватывают тотально всех шапсугов и позволяют восстанавливать родство на глубину не менее пяти поколений. Специально подчеркнем, что провести сбор тотальных родословных в популяциях чрезвычайно сложно, а в популяциях адыгов дополнительно осложняется их особым отношением к предкам. Этот труд по сбору родословных доступен лишь одному из шапсугов, говорящем на том же языке, что и члены популяции, соблюдающим этнические традиции, и в то же время владеющим современными методиками сбора генетико-демографической информации.

Индекс эндогамии шапсугов рассчитывался как доля браков, заключенных между шапсугами, родившимися в данной популяции, относительно всех шапсугов, вступивших в брак в данной популяции; гаметный индекс рассчитывался по местам рождения родителей каждого ребенка данной популяции - как доля гамет родителей из данной популяции к общему числу гамет, реализовавшихся в популяции. Приезжие семьи (оба супруга из иных популяций) не учитывались.

На основании данных о поло-возрастной структуре был рассчитан эффективный репродуктивный размер элементарных популяций [22]: N_er=(4N_mN_f)/(N_m+N_f), где N_m и N_f - соответственно численность мужского и женского населения репродуктивного возраста. Генетически эффективный размер популяции N_e рассчитывался с учетом изменчивости индивидуальной плодовитости: N_e=(4N_er-2)/(V_k+2), где V_k - дисперсия числа детей (достигших репродуктивного возраста) в семье.

Средний генетически эффективный размерN_e рассчитывался как гармоническая средняя N_e(j) j-тых элементарных популяций [1,11,18,22,23]:

N_e = n ,

где n - число j-тых популяций с эффективными размерами N_e(j).

Использование в качествеN_е иных величин, практикуемых рядом авторов (арифметических или геометрических средних, медианы, моды), а также размера не элементарных, а подразделенных популяций, приводит к резкому завышению оценкиN_е и занижению эффектов дрейфа генов.

Результаты и обсуждение

Полученные матрицы брачных миграций и “родитель-потомок” для каждого аула причерноморских и прикубанских шапсугов мы не приводим из-за их большого объема. Содержание этих матриц было трансформировано в показатели этнической структуры браков (табл. 1), индекса эндогамии и гаметного индекса (табл. 2).

1. Этническая структура браков

Этническая структура браков представлена в табл.1 следующим образом. Для шапсугов, проживающем в каждом из аулов, указано, какой процент браков они заключают с каждым из племен адыгов - бжедугов, темиргоевцев и кабардинцев. Для самих шапсугов проведено более дробное подразделение на браки с прикубанскими и причерноморскими шапсугами. Браки шапсугов с любыми другими народами (кроме адыгов) - как с коренными народами Кавказа, так и с многочисленными более поздними насельниками - сведены в одну группу “других народов”.

Представленные данные (табл.1) демонстрируют три основных черты в структуре генных миграций шапсугов.

Во-первых,очень низка доля браков, заключаемых за пределами собственного этноса (3.5%) - с любыми другими народами, включая родственные народы Северного Кавказа. Доля внутриэтнических браков составила в среднем 96.5% [рис. 1]. Столь высокая этническая эндогамия тем более удивительна, что шапсуги живут в тесном соседстве с другими народами. Четыре аула прикубанских шапсугов, переселенных в долину Кубани, расположены в непосредственной близости от краевого центра, г. Краснодара, население которого по численности на порядок превышает численность всех адыгов. При этом прикубанские шапсуги лишь 1.3% браков заключают с представителями иных этнических групп. У причерноморских шапсугов доля иноэтничных браков несколько выше - она достигает 6.1%. Однако необходимо учесть, что практически все аулы расположены непосредственно в курортной зоне Причерноморья и составляют крупицы в иноэтничной среде новых насельников Кавказа и многотысячных волн курортников. При этом причерноморские шапсуги изолированы от других адыгов или иных народов Северного Кавказа - от ближайших адыгских аулов их отделяют хребты Большого Кавказа и не менее 200 км. При такой этнической среде тот факт, что 94% браков заключается с адыгами, а не с представителями окружающих популяций, указывает на чрезвычайно высокую этническую ассортативность браков причерноморских шапсугов. Выявленная этническая предпочтительность генных миграций обусловлена брачными традициями, прочно сохраняющимися вопреки новой этнической ситуации.

Рис.1. Доля браков, заключаемых в пределах популяций разного ранга

Во-вторых, неожиданно низка доля браков, заключаемых с другими племенами адыгов - 13.5%. Причерноморские шапсуги заключают с другими племенами всего 4.8% браков. Для прикубанских шапсугов эта величина много выше и достигает 21%. Такие значительные различия легко объясняются тем, что прикубанские шапсуги, искусственно отделенные от популяций своего племени, размещены в непосредственном соседстве с многочисленными аулами другого племени - бжедугов. Именно с бжедугами и заключается большая часть “иноплеменных” браков (19% из 21%). Можно предположить, что те браки, которые традиционно заключались в пределах единого массива шапсугских популяций, в новой этнической ситуации стали заключаться с соседями - бжедугами.

В-третьих, преобладающая часть браков - 83% - заключается в пределах отдельной географической группы шапсугов. При этом причерноморские шапсуги заключают 89% браков в пределах своей группы, а прикубанские - 77%. Если учесть, что общая численность этих групп мала (5.3 тыс. причерноморских и 4.5 тыс. прикубанских шапсугов), то можно считать, что мы имеем дело с изолятами, сохраняющими до сих пор традиционную структуру браков. Согласно терминологии J.V.Neel [20,21] популяции шапсугов могут быть отнесены к первичным изолятам (дополненной вторичной изоляцией после событий Кавказской войны). Корнями они уходят в далекое прошлое и представляют собой группу демов (поселков, деревень, аулов), организованных в совокупности, обычно соотносимые с племенем и обладающих самосознанием (“племенной идентичностью”). Первичные изоляты, с их родоплеменной структурой, ограниченным числом родоначальников и существенно ограниченным потоком генов, как бы воспроизводят ту популяционную модель, которая была свойственна человечеству на протяжении большей части его истории. Как правило, изоляты сохраняются в географически труднодоступных районах мира. Курортная зона Черного моря к таковым явно не относится, и потому сохранение в ней изолятов целиком связано с сохранением в популяциях шапсугов культурных традиций и обычаев, т.е. изоляция этих популяций является феноменом культуры, а не географии.

Доля браков между прикубанскими и причерноморскими шапсугами составляет полпроцента, то есть практически отсутствует. Таким образом, две географические группы шапсугов, разделение которых произошло пять поколений назад, представляют собой изоляты. В течение этого времени генный поток между ними был практически прекращен (временная динамика миграций будет рассмотрена в последующих публикациях). Вместе с тем в пределах каждого изолята сохраняются традиции брачных миграций. Однако можно полагать, что наиболее полно традиционная популяционная структура воспроизводится причерноморскими шапсугами, проживающими в тех же местах, что и до Кавказской войны. Прикубанские шапсуги, аулы которых создавались в административном порядке в новой природной и этнической среде обитания, испытали большую трансформацию. Позднее, поскольку прикубанские шапсуги административно вошли в Адыгейскую АО, их сильнее затронули процессы этнической консолидации. Исходя из этого можно выдвинуть гипотезу, что генетическая структура прикубанских шапсугов в большей степени отражает процессы, протекающие в современной Адыгее, а причерноморские шапсуги - в Адыгее прошлого.

Таблица 1. Этническая структура браков (в %), заключаемых шапсугами

2. Эндогамия демов (аулов)и элементарных популяций

В табл. 2 приведены данные о численности, индексе эндогамии и гаметном индексе. Средняя численность аула причерноморских шапсугов в три раза ниже (378 чел.), чем прикубанских (1116 чел.).

Таблица 2. Индекс эндогамии и гаметный индекс демов (аулов)

Примечание. Для аулов приведены арифметические средние численности

При этом средний индекс эндогамии шапсугского аула - 0.40. Ранее было показано [7], что средний индекс эндогамии аулов Адыгеи в целом равен 0.36. Аул, как и иные поселения человека является локальной популяцией, или демом Термин “дем” более популярен, чем “локальная популяция”, хотя и неудачен, поскольку происходит от греческого “демос” - народ. Основным достоинством этого термина является краткость. . В пределах дема браки могут вообще не заключаться, в этом случае индекс эндогамии равен 0, как например, в аулах Цыпка и Лыготх. Либо напротив, практически все браки могут заключаться в пределах дема, как например, в одноаульных этносах Дагестана (например, кубачинцы с индексом эндогамии 0.99, где близкородственные браки составляют почти треть [5,6,16]).

Общеизвестно, что единицей микроэволюции является элементарная популяция. Для человека элементарной популяцией является та наименьшая общность, уроженцы которой залючают между собой браков больше, чем с мигрантами извне (т.е. индекс эндогамии которой превышает 0.5). Элементарная популяция может равняться одному дему или же различным их объединениям. Показано, что в разных частях ареала одного и того же этноса - русского народа - элементарным популяциям соответствуют разные группы поселений: отдельные деревни (Архангельская и Вологодская области), сельсоветы (Костромская область), группы сельсоветов (Кировская область) и даже группы районов (Краснодарский край) [4,12,14,15,17].

Поэтому, прежде чем приступить к оценке основных популяционно-генетических параметров, таких как генетически эффективные миграции и размер популяции, инбридинг и др., необходимо перейти от демов к элементарным популяциям. Аулы объединялись в соответствии с историей их происхождения, географической близостью и структурой браков. Основным критерием служил индекс эндогамии, поскольку определению элементарной популяции соответствует индекс эндогамии больше 0.5. Объединение демов прекращалось, как только индекс эндогамии превышал это значение. Результаты приведены в табл. 3.

В результате перехода к элементарным популяциям коэффициент эндогамии оказался почти одинаковым у причерноморских (0.67) и прикубанских (0.61) шапсугов. При этом значения индексов эндогамии и гаметного, как и следовало ожидать, сблизились. На рис.2 представлены ожидаемые значения этих индексов (ось ординат) в зависимости от доли внутрипопуляционных браков (ось абсцисс); значения рассчитаны в предположении равного числа детей от всех типов браков (отсутствия эффектов инбредной и аутбредной депрессии). В этом случае гаметный индекс всегда выше индекса эндогамии и варьирует в иных пределах - от 0.5 до 1. При инбредной депрессии (родители из данной популяции оставляют меньше детей) значения гаметного индекса лежат несколько ниже теоретической прямой (см. рис.2).

География индекса эндогамии у шапсугов приведена на рис.3. Значения индекса эндогамии каждой из 9 элементарных популяций были разнесены по тем аулам, которые в нее входят. На карте указаны все 18 аулов шапсугов, однако картографический масштаб пришлось использовать различный: в масштабе расселения причерноморских шапсугов ареал прикубанских шапсугов составляет практически точку (хотя и большую).

Особо отметим, что уровень эндогамии не зависит от размера элементарной популяции адыгов. Корреляция между N_t и индексом эндогамии низка и недостоверна: =0.13 (_0.95=0.70), r=0.27 (r_0.95=0.67).

Рис. 2. График теоретической зависимости индекса эндогамии и гаметного индекса от доли браков, заключаемых внутри популяции. Ось абсцисс: доля браков, заключаемых внутри популяции, от всех браков, заключаемых ее членами. Ось ординат: значения индексов. P_г=(1 +P_э)/2, где P_г - гаметный индекс, P_э - индекс эндогамии.

Таблица 3. Индекс эндогамии и гаметный индекс элементарных популяций

Примечание. Для элементарных популяций приведены гармонические средние.

3. Генетически эффективный размер элементарных популяций

Витальные характеристики шапсугов подробно будут рассмотрены в последующих публикациях. Приведем лишь те, которые необходимы для определения репродуктивного размера популяции (табл.4). Как правило, к репродуктивной части популяции относят мужчин и женщин в возрасте от 18 лет (официальное начало брачного периода) до 45 лет (окончание репродукции у женщин) включительно. Интервал такого “ожидаемого” репродуктивного периода составляет 28 лет, что в соответствует средней длине поколения у шапсугов - 28.6 лет (табл.4). Однако фактический репродуктивный период, измеряемый как интервал между возрастом родителей на момент первой и последней беременности, у шапсугов примерно в два раза короче -14.5 лет (табл.4.). Таким образом, мы имеем две оценки репродуктивного периода и соответственно репродуктивной части популяции: максимальный (“ожидаемый”) и минимальный (“фактический”). Эти две оценки позволяют рассчитать максимальный и минимальный генетически эффективный размер популяции - можно предполагать, что истинный размер лежит в этом интервале.

Таблица 4. Характеристика репродуктивной части популяции

В табл.5 приведены максимальные (“ожидаемые”) и минимальные (“фактические”) оценки эффективного размера элементарных популяций, а также гармонические средние размеры популяций для отдельных географических групп и шапсугов в целом.

Таблица 5. Размеры элементарных популяций шапсугов: N_t -тотальный, N_er - эффективно-репродуктивный, N_e - генетически эффективный

Примечание. Для элементарных популяций приведены гармонические средние для всех параметров размера популяции.

Средний тотальный размер популяции шапсугов составил 870 человек. Средний генетически эффективный размер N_e лежит в интервале от 187 человек (“фактический N_e”) до 311 человек (“ожидаемый N_e”), а доля N_e от тотального размера N_t - в интервале от 21% до 36% соответственно. При этом у прикубанских шапсугов фактическое N_e составило 166 человек, а у прикубанских - 250 человек. Столь малый генетически эффективный размер популяций должен приводить к значительным эффектам дрейфа генов. Карта демонстрирующая географию интенсивности дрейфа генов [8] в элементарных популяциях шапсугов (1/4 Ne) представлена на рис. 4. В целом наблюдается мозаичная картина.

Наиболее интенсивный дрейф генов отмечен темными тонами, наименее интенсивный - светлыми. Оценки дрейфа генов рассчитаны по фактическому Ne. Показано, что корреляция между интенсивностью дрейфа генов и уровнем эндогамии в популяциях шапсугов низка и недостоверна.

Автор глубоко признателен рук. лаборатории популяционной генетики человека ГУ МГНЦ РАМН, д.б.н. Е.В. Балановской за научное консультирование при выполнении работы и помощь в картографическом анализе; д.б.н. С.Д. Нурбаеву и к.б.н. О.П. Балановскому за помощь в картографическом анализе.

Работа поддержана грантами РФФИ № 01-04-48243а; № 04-06-80341а, 07-04-00340а и РГНФ № 07-06-00448а.

Рис. 3. Географическое распределение индекса эндогамии у шапсугов

Рис. 4. Географическое распределение интенсивности дрейфа генов у шапсугов

Список литературы

1 Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1989. -328 с.

2 Аутлев М., Зевакин Е., Хоретлев А. Адыги. -Майкоп, 1957.- 136с.

3 Берже А. Краткий обзор горских племен на Кавказе (репринт по изданию 1858г.). -Нальчик, 1992.-48с.

4 Брусинцева О.В., Ельчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., Мамедова Р.А. Сравнение популяции Краснодарского края с другими русскими популяциями по генетико-демографическим параметрам // Генетика. -1993. -Т. 29, № 12. -С. 2074-2079.

5 Булаева К.Б., Павлова Т.А., Бодя И.Е. и др. Генетическо-демографическое исследование горских популяций Дагестана и мигрантов из них на равнину. Изучение генетической и брачной структуры // Генетика. -1995.- Т.31, № 8.- С.1154-1162.

6 Булаева К.Б., Павлова Т.А., Булаев О.А. Генетический полиморфизм в трех популяциях коренных народов Дагестана // Генетика. -1997. -Т.33, № 10. -С.1395-1405.

7 Голубцов В.И. Влияние факторов популяционной динамики на отягощенность наследственными болезнями населения Краснодарского края. Автореферат докт.дисс. мед. наук. -Киев, 1991.- 42 с.

8 Евсюков А.Н., Жукова О.В., Папков В.Е., Сигнеев В.И., Шеретьева В.А., Шнейдер Ю.В., Рычков Ю.Г. География генетических процессов в народонаселении генные миграции в Северной Евразии (европейский регион) // Генетика.-1997.- Т.33, № 11.- С.1539-1550.

9 История народов Северного Кавказа с древнейших времен до конца XVIII в. Т.1/Отв. Ред. Б.Б. Пиотровский.- М.:Наука, 1988.-541с.

10 Ли Ч. Введение в популяционную генетику. - М.: Мир, 1978. - 355 с. (Li C.C. First Course in Population Genetics. California: Boxwood Press Pacific Grove, 1976)

11 Люлье Л.Я. Черкесия (Историко-этнографические статьи). - Краснодар,1927.-47с.

12 Пасеков В.П., Ревазов А.А. К популяционной генетике населения Европейского Севера РСФСР. Сообщ. 1. Данные по структуре шести деревень Архангельской области // Генетика. -1975. -Т. 11.- С.145-155.

13 Пасеков В.П. Анализ генеалогической структуры популяций.I. К методике сбора генеалогических данных в численном виде//Генетика. -2000. -Т.36.- С.249-256.

14 Ревазов А.А., Казаченко Б.Н., Тарлычева Л.В., Филиппов И.К. К популяционной генетике населения Европейского Севера РСФСР. Сообщ.3. Демографические и генетические характеристики двух сельских советов Пинежского района Архангельской области // Генетика. -1979. -Т. 15, № 5. С.917.

15 Ревазов А.А., Парадеева Г.М., Ельчинова Г.И., Гинтер Е.К., Петрин А.Н., Хисамова М.В. Медико-генетическое изучение населения Костромской области. Сообщ. VIII. Генетическая структура крупных подразделенных популяций и ее связь с распространенностью аутосомно-рецессивной патологии // Генетика. -1988.- Т. 24, № 11. -С. 2035-2042.

16 Рогова И.Е. Генетико-демографическая характеристика горского изолята и городской популяции Дагестана. Автореф. канд. дисс. биол. наук.- М., 1997.- С.24.

17 Сладкова С.В., Ревазов А.А., Голубцов В.И., Кадошникова М.Ю. Анализ структуры городских и сельских популяций центральной части Краснодарского края // Генетика.- 1990. - Т. 26, №11.- С. 2070.

18 Шереметьева В.А., Рычков Ю.Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии. - М.: МГУ, 1978. -151 с.

19 Щербина Ф.А. История Кубанского казачьего войска. Екатеринодар, 1910. -Т.1. -701с.

20 Neel J.V. Isolates and private polymorphisms // Population Structure and Genetic Disorders / Eds Eriksson A.W. et al. London-N-Y-Toronto-Sydney-S-Francisco: Academic Press.- 1980. -P.173-193.

21 Neel J.V. Minority populations as genetics isolates: The interpretation of inbreeding results // Minority Populations: Genetics, Demography and Health / Eds Bittles A.H., Roberts D.F. London: Macmillan Press Itd.- 1992. -P 1-13.

22 Wright S. Size of population and breeding structure in relation to evolution // Science.- 1938.- V. 87. -P. 430-431.

23 Wright S. Statistical genetics in relation to evolution // Exposes de biometric et de statistique biologique / Ed.: G.Teissier. Paris: Hermann.- 1939.- P. 1-64.

Размещено на Allbest.ru