Структура подразделенного генофонда адыгейцев по данным о двух классах аутосомных ДНК маркерах (диаллельных и мультиаллельных)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Адыгейский филиал Государственного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Кубанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» в г. Майкопе. 385000 Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Советская 144а. Тел./факс: (8772) 52-48-04.

Структура подразделенного генофонда адыгейцев по данным о двух классах аутосомных ДНК маркерах (диаллельных и мультиаллельных)

Почешхова Э.А.

Е-mail: elviraa@maykop.ru

Аннотация

популяция адыгеец племенной аутосомный

Иерархическая популяционная структура генофонда адыгейцев изучена на двух уровнях их организации: племен (4 племени адыгейцев) и элементарных популяций (7 элементарных популяций шапсугов). Общий объем исследованной выборки составил 689 человек, относящихся к 50 популяциям из семи районов Республики Адыгея и Краснодарского края. Все популяции изучены по идентичному набору локусов: а) по панели диаллельных ДНК маркеров - 14 аллелей 7 локусов (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, A25, CCR5del32); б) по панели мультиаллельных ДНК маркеров - 107 аллелей 5 локусов (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLA). Приведены частоты аллелей для каждой популяции каждого уровня. Анализ проведен рядом методов многомерной статистики.

На верхнем уровне (племен) популяционной системы адыгейцев оба типа аутосомных ДНК маркеров (диаллельные и мультиаллельные) выявили ту же картину, котрая ранее была обнаружена по данным о фамилиях - центральное положение племени шапсугов в генетическом пространстве. На значительном расстоянии расположились другие племена адыгейцев: темиргоевцы, бжедуги, кабардинцы.

На уровне элементарных популяций мультиаллельные ДНК маркеры выявили картину дифференциации, полностью согласующуюся с данными истории, географии и миграционной структуры - объединение элементарных популяций в кластеры причерноморских и прикубанских шапсугов. По диаллельным ДНК маркерам вследствие ограниченности их набора (7 локусов) генетически различия между двумя географическими группами элементарных популяций не выявлены.

Анализ корреляций между матрицами генетических расстояний, графиков многомерного шкалирования, дендрограмм и факторного анализа позволил сделать вывод, что на верхнем популяционной системы этноса информативны оба класса аутосомных ДНК маркеров - диаллельные и мультиаллельные. На уровне элементарных популяций при то же наборе ДНК маркеров более информативными оказываются мультиаллельные ДНК маркеры.

Ключевые слова

Адыгейцы, генофонд, ДНК маркеры

Summary

Hierarchic population structure of the gene pool of the Adyghes has been studied on two levels of their organization: on the level of tribes (4 tribes of Adyghes) and on the level of elementary populations (7 elementary populations of Shapsughs). The total number of samples made up 689 persons belonging to 50 populations from 7 regions of the Republic of Adygheya and Krasnodar territory. All the populations have been studied according to the identical set of locuses: (a) according to diallel DNA markers there are 14 allels 7 locuses (ACE, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, A25, CCR5del32), (b) according to multiallel DNA markers there are 107 allels 5 locuses (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА). Frequency of alleles is given for every population on every level. The analysis was made with the help of multidimensional statistics.

On the upper level of the population system of the Adyghes (tribes) both types of the autosomnic DNA markers (diallel and multiallel) have revealed the same picture that has been discovered with the help of surnames - namely the dominating position of the tribe of Shapsughs in the genetic space. At a rather considerable distance there are other tribes of Adyghes: Temirgoys, Bzhedughes and Kabardians.

On the level of elementary populations DAN markers have revealed differentiation that agrees with the data of history, geography and migration structure - integration of elementary populations in clusters of Trans Black Sea and Trans Cuban Shapsughs. According to diallel DNA markers as a result of limitedness of the set (7 locuses) genetic differences between two geographic groups of populations have not been found out.

The analysis of correlations between the matrix of genetic distances, diagrams of multidimentional scaling and dendrograms and factor analysis made us come to the conclusion that on the upper level of ethnos population both classes of autosomnic DNA markers - diallel and multiallel - are informative. On the level of elementary populations with the sets of the DNA markers multiallel DNA markers are more informative.

Изучение генетической структуры популяций является основной задачей популяционной генетики. Эти знания используются как для выявления основных закономерностей микроэволюции человека, так и для исследования истории формирования народонаселения [1-7, 12-14]. Генофонд адыгейцев является хорошим модельным объектом для решения актуальной задачи - изучения подразделенных популяций. Важно, что он не только является неотъемлемой частью регионального генофонда Западного Кавказа, но и представляет собой высоко структурированную популяцию. Доныне деление адыгов на племена (родоплеменные подразделения) играет важную роль в их популяционно-генетической структуре и в структуре брачных миграций. В предыдущих публикациях нами была подробно рассмотрена история формирования популяционной системы адыгов [10,11], поэтому мы лишь кратко напомним необходимые характеристики их генофонда.

Около 150 лет назад (примерно 5 поколений) генофонд адыгов претерпел мощную трансформацию: значительное и неравномерное сокращение численности, перемещения, изменение популяционной структуры - как состава и численности племен, так и их ареалов. Однако, несмотря на резкое - в десятки раз - сокращение численности (эффект “бутылочного горлышка”) и изменение ареала (административные переселения) адыги сохранили иерархическую организацию популяционной системы (подразделенной популяции). Адыгейцы основную часть (97%) браков заключают в пределах своего этноса. Однако былое подразделение на многочисленные племена до сих пор доминирует в системе брачных миграций и является важным регулятором в потоке генов. Адыгейцы представляют собой подразделенную популяцию, включающую в настоящее время четыре основных племени: бжедуги, темиргоевцы, кабардинцы Адыгеи и шапсуги. При этом около 80% браков заключается в пределах популяций, относящихся к одному племени [8]. Генофонд субэтнического подразделения адыгов - шапсугов (как и адыгов) является уникальным модельным объектом для изучения микроэволюции генофонда [11].

Предметом данной работы является изучение дифференциации популяций адыгейцев последовательно на двух уровнях их организации: племенных подразделений и элементарных популяций. Все популяции рассмотрены по двум группам ДНК маркеров - диаллельным и мультиалелльным. Сопоставление данных, полученных по разным классам аутосомных ДНК маркеров, дает возможность объективной оценки генофонда. Оно позволило решить и другую актуальную проблему современной популяционной генетики - паттернов изменчивости разных классов аутосомных ДНК маркеров последовательно на разных уровнях популяционной системы

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Проведен анализ полиморфизма пяти мультиаллельных локусов (DIS80, ApoB, DM, SCA1, DRPLA) и семи диаллельных локусов (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, A25, CCR5del32. Общий объем исследованной выборки составил 689 человек, относящихся к 50 популяциям из семи районов: 5 районов Республики Адыгея (Тахтамукайский, Теучежский, Красногвардейский, Шовгеновский, Кошехабльский) и 2 района Краснодарского края (Лазаревский, Туапсинский).

Методы экспедиционного обследования, подходы и методы статистического анализа подробно описаны в [9]. Экспедиционное обследование адыгейцев проведено при финансовой поддержке ряда грантов РФФИ под руководством Е.В. Балановской (ГУ МГНЦ РАМН).

Решение поставленной задачи - проведения детального исследования иерархической структуры генофонда адыгейцев - потребовало анализа больших популяционных и тщательно собранных выборок, так как только они могли обеспечить достоверность анализа. Исследованием охвачена вся иерархическая подразделенная структура адыгейцев (Республика Адыгея и Краснодарский край) - четыре ныне существующих племени (шапсуги, бжедуги, кабардинцы, темиргоевцы), а в пределах шапсугов - обе изолированные субпопуляции - причерноморские и прикубанские шапсуги [табл. 1].

Таблица 1.Объем анализируемой информации и численность выборки (N, чел.)

Примечание. Приведены новые названия аулов Хаджико, Калеж, Лыготх, Тхагапш. В прежних публикациях были приведены их названия до переименования: Красноалександровский I Красноалександровский II, Красноалександровский III и Кирово, соответственно. В состав темиргоевцев и кабардинцев Адыгеи включены выборки из аула Шовгеновск в котором в основном проживает абадзехское население, близкое по диалекту с темиргоевским населением и из аула Уляп - в основном бесленеевское население, близкое по диалекту с кабардинским населением.

Племенная группа шапсугов представляет наибольший интерес с точки зрения популяционной генетики (две субпопуляции, независимо эволюционирующие в течение пяти поколений), выборки шапсугов наиболее велики и охватывают практически все ныне существующие аулы. Поэтому сбор биологического материала был осуществлен в каждом из ныне существующих аулов шапсугах, а не в отдельных населенных пунктах, поэтому выборка является наиболее репрезентативной. Прикубанские шапсуги проживают в Республике Адыгея РФ вдоль реки Кубань, недалеко от г. Краснодар, причерноморские шапсуги - в Краснодарском крае в горных аулах вдоль черноморского побережья от Сочи до Туапсе.

Единицей микроэволюции является не локальная популяция (аул), а элементарная. Поэтому для корректного описания генетических процессов, протекающих в генофонде, были выделены элементарные популяции. Процедура выявления элементарных популяций детально описывается в соответствующем сообщении [11]. Основным критерием элементарной популяции служил показатель миграций - члены элементарной популяции заключают между собой браки чаще, чем с мигрантами (т.е. индекс эндогамии в элементарной популяции должен быть выше 0.5). Поэтому основным источником информации при выделении элементарных популяций были матрицы брачной структуры, составленные тотально для все аулов прикубанских и причерноморских шапсугов. При объединении аулов в элементарные популяции учитывались также история происхождения и географическая близость. Для причерноморских шапсугов эти популяции пришлось несколько укрупнить для того, чтобы выборки при анализе генетических маркеров давали достоверные результаты. Состав анализируемых элементарных популяций адыгов - шапсугов и их условные названия приведены в таблице 2.

Таблица 2.Анализируемые элементарные популяции

Все генофонды племенные популяции адыгейцев и элементарные популяции шапсугов изучены по идентичному набору ДНК маркеров - 12 локусов, 121 аллель.

По панели диаллельных ДНК маркеров исследовано 14 аллелей 7 локусов: АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, A25, CCR5del32. Генотипирование проведено на базе лаборатории популяционной генетики человека ГУ МГНЦ РАМН.

По панели мультиаллельных ДНК маркеров исследовано 107 аллелей 5 локусов: D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLA. Генотипирование проведено на базе отдела молекулярных основ генетики человека Института молекулярной генетики РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Частоты аллелей в четырех племенах адыгейцев и в семи элементарных популяциях шапсугов приведены отдельно для диаллельных локусов АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, A25, CCR5del32 (табл. 3), отдельно - для мультиаллельных локусов DIS80, ApoB, DM, SCA1, DRPLA (табл. 4). Рассмотрим сначала результаты на более крупном уровне популяционной системы адыгейцев - различия между племенами адыгейцев. А затем перейдем на уровень элементарных популяций, рассмотрев различия между популяциями одного из племен адыгейцев - шапсугов.

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПЛЕМЕНАМИ В ПРЕДЕЛАХ ЭТНОСА АДЫГЕЙЦЕВ

В анализ включены четыре основных племени адыгейцев: бжедуги, темиргоевцы, кабардинцы, шапсуги. Шапсуги в анализе представлены в трех вариантах - причерноморские шапсуги, прикубанские шапсуги и шапсуги в целом (частота каждого аллеля рассчитывалась как невзвешенная средняя частот, полученных по причерноморским и прикубанским шапсугам). Частоты для группы «адыгейцы в целом» рассчитана как невзвешенная средняя частот в четырех племенах адыгейцев.

Один из важнейших результатов, получен при сравнении дифференциации племен адыгейцев - удивительное сходство положения племенных популяций в генетическом пространстве, полученные при анализе обоих классов аутосомных ДНК маркеров - диаллельных и мультиаллельных. Поскольку коэффициенты корреляции между матрицами генетических расстояний по этим двум классам ДНК маркеров высоки и достоверны (табл. 5), то мы дадим общее описание для них.

Таблица 5. Коэффициенты корреляции матриц генетических расстояний между племенами адыгейцев по данным о двух классах ДНК маркеров - диаллельных и мультиалльных

Примечания: выше диагонали ранговые корреляции по Спирмену, ниже диагонали - по Пирсону,

Достоверные значения корреляций (р<0.05) отмечены значком *.

Визуализация генетических расстояний, полученных разными методами: многомерным шкалированием и кластерным анализом совпадает, поэтому приводем лишь графики многомерного шкалирования (рис.1). Факторный анализ проведенный, на основе корреляционных матриц согласуется с данными, как кластерного анализа, так и двумерного и трехмерного шкалирования по каждому классу маркеров (рис. 2). На всех графиках выявляется центральное положение шапсугов в генетическом пространстве - они находятся значительно ближе к «адыгейцам в целом», это соответствует структуре популяций до Кавказской войны. Шапсуги до Кавказской войны были наиболее многочисленным племенем и составляли >1/3 численности адыгейцев. Ныне самое малочисленное племя шапсугов до сих пор сохранило центральное положение в генофонде адыгейцев, несмотря на пять поколений интенсивного дрейфа генов (N_e=187) и эффектов “бутылочного горлышка”, именно шапсуги воспроизводят ядро генофонда всех адыгейцев [11].

Такая близость обнаружена для обеих групп шапсугов, несмотря на их генетическую и географическую изолированность. Та же картина - центрального положения обеих ветвей шапсугов - была ранее выявлена нами по квазигенетическим маркерам (фамилиям) [10], причем фамилии были изучены тотально для всех племен адыгейцев. Таким образом, оба вида анализа - и фамилий, и ДНК маркеров - выявляют одну и ту же структуру генофонда адыгейцев, важнейшей чертой которого является сохранение шапсугами центрального положения в генофонде адыгейцев.

Своеобразным является расположение двух географически изолированных групп шапсугов - прикубанских и причерноморских. Они локализованы в противоположных полюсах «овала», что может быть результатом самостоятельной эволюции. Но в генетическом пространстве между ними находится группа «адыгейцы в целом». Причем генофонд адыгейцев в целом характеристика максимально приближается к шапсугам причерноморским. Видимо, это происходит за счет системной организации подразделенной популяции причерноморских шапсугов, которая обеспечивает ее устойчивость при возмущающих воздействиях факторов среды и истории (этот вопрос подробно рассмотрен в предыдущих публикациях [10,11]). Поэтому именно подразделенная популяция причерноморских шапсугов в наибольшей степени отражает генофонд адыгейцев в целом, что согласуется с данными, полученными по фамилиям [10]. На значительном расстоянии расположились другие племена адыгейцев: темиргоевцы, бжедуги, кабардинцы. Причем географически соседние популяции прикубанских шапсугов и бжедугов - генетически значительно удалены.

Рис. 1. Положение племен адыгейцев по пяти мультиаллельным маркерам (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА) на графике двумерного шкалирования [число итераций - 148; величина стресса Sо=0,028; коэффициент алиенации Ко=0,053; кривая Шепарда удовлетворительна]

Рис. 2. Положение племен адыгейцев по пяти мультиаллельным локусам (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА) в пространстве двух главных компонент в соответствии с их нагрузкой (вклад первой главной компоненты - 0.308, второй- 0.296).

Анализ корреляций между матрицами генетических расстояний (табл. 5) и всех графиков позволяет сделать вывод: при анализе популяционной системы адыгейцев на уровне племен информативны оба класса аутосомных ДНК маркеров - как диаллельные, так и мультиаллельные. Столь высокие, достоверные коэффициенты корреляции (по Спирмену =0.85, по Пирсону r = 0.77) дают основание предполагать что, не смотря на столь незначительное количество аллелей диаллельных маркеров, они позволяют выявить наиболее важные характеристики в структуре подразделенной популяции адыгейцев.

УРОВЕНЬ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ: ПОПУЛЯЦИОННАЯ СИСТЕМА ШАПСУГОВ

На уровне элементарных популяций мы видим иную картину - корреляция матриц генетических расстояний между мультиаллельными и диаллельными ДНК маркерами практически отсутствует (табл. 6). Поэтому возникает вопрос: какой из этих классов ДНК маркеров наиболее информативен для выявления микроэволюционных процессов на самом нижнем уровне популяционной системы - элементарных популяций? Для ответа на этот вопрос рассмотрим результаты по каждому из классов ДНК маркеров отдельно.

Таблица 6. Коэффициенты корреляции между результатами анализа по разным типам генетических маркеров популяций элементарного уровня

Примечание: выше диагонали ранговые корреляции по Спирмену, ниже диагонали - по Пирсону. Достоверные значения корреляций (р<0.05) отмечены значком *.

Диаллельные ДНК маркеры. Результаты визуализации генетических расстояний с помощью двух разных методов (многомерного шкалирования и кластерного анализа) и главных компонент (анализ на основе корреляционных матриц) совпали (рис. 3). Они выявили два первичных кластера. В первый вошли элементарные популяции Лазаревского района причерноморских шапсугов - причерноморская 3 и 4. Во второй объединились элементарные популяции прикубанских шапсугов и Туапсинского района причерноморских шапсугов - прикубанская 1, 2, 3 и причерноморская 1, 2. Поскольку прикубанские и причерноморские шапсуги разделены Кавказским хребтом и редко заключают браки друг с другом, то полученный результат плохо согласуется с данными о брачной структуре и истории шапсугов.

Рис. 3. Положение элементарных популяций адыгейцев -шапсугов по семи диаллельным маркерам (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, А25, ССR5del32) на графике двумерного шкалирования [число итераций - 218; величина стресса Sо=0,004; коэффициент алиенации Ко=0,007; кривая Шепарда удовлетворительна]. Условные названия: прикубанская 1- это Афипсип; прикубанская 2 - Псейтук; прикубанская 3 - Хаштук+Панахес; причерноморская 1 - Агуй+Псебе; причерноморская 2 - Большое+Малое Псеушхо+Цыпка; причерноморская 3 - .Хаджико+Калеж+Лыготх +Наджиго+ Шхафит; причерноморская 4 - Большой + Малый Кичмай + Головинка +Тхагапш.

Мультиаллельные ДНК маркеры. Кластерный анализ и многомерное шкалирование (рис. 4) выявляют одинаковую закономерность. Все популяции, принадлежащие к прикубанским шапсугам вошли в один кластер: прикубанскяя 1, 2, 3, а все популяции причерноморских шапсугов вошли в другой кластер: причерноморская 1, 2, 3, 4. Причем в этом кластере наиболее генетически близкими оказались географически близкие элементарные популяции Лазаревского района - причерноморская 3 и 4.

Рис. 4. Положение элементарных популяций адыгейцев-шапсугов по пяти мультиаллельным маркерам (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА) на графике двумерного шкалирования [число итераций -50; величина стресса Sо=0,054; коэффициент алиенации Ко=0,095; кривая Шепарда удовлетворительна]. Условные названия: прикубанская 1- это Афипсип; прикубанская 2 - Псейтук; прикубанская 3 - Хаштук+Панахес; причерноморская 1 - Агуй+Псебе; причерноморская 2 - Большое+Малое Псеушхо+Цыпка; причерноморская 3 - .Хаджико+Калеж+Лыготх +Наджиго+ Шхафит; причерноморская 4 - Большой + Малый Кичмай + Головинка +Тхагапш.

Проведен факторный анализ по методу главных компонент: первая компонента описывает 25% общей изменчивости всех мультиаллельных ДНК маркеров, вторая компонента -21%, третья - 18%. Графическое представление элементарных популяций в пространстве первых двух главных компонент представлен на рис. 5 (аналогичный результат получен и в трехмерном пространстве первых трех главных компонент). Выявленная картина соответствует результатам кластерного анализа и многомерного шкалирования.

Рис. 5. Положение элементарных популяций адыгейцев-шапсугов по пяти мультиаллельным локусам (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА) в пространстве двух главных компонент в соответствии с их нагрузкой. Условные названия: прикубанская 1- это Афипсип; прикубанская 2 - Псейтук; прикубанская 3 - Хаштук+Панахес; причерноморская 1 - Агуй+Псебе; причерноморская 2 - Большое+Малое Псеушхо+Цыпка; причерноморская 3 - .Хаджико+Калеж+ Лыготх + Наджиго+ Шхафит; причерноморская 4 - Большой + Малый Кичмай + Головинка + Тхагапш.

Таким образом, на уровне элементарных популяций мультиаллельные ДНК маркеры (107 аллелей 5 локусов) четко выявляют паттерн дифференциации популяции, полностью согласующийся с данными истории, географии и структуры брачных миграций: элементарные популяции подразделились на кластеры причерноморских и прикубанских шапсугов. По диаллельным ДНК маркерам (14 аллелей 7 локусов) полученная картина изменчивости плохо согласуется с данными миграционной структуры популяций.

Видимо, на самом нижнем уровне популяционной системы (уровне элементарных популяций) для достоверного выявления различий между популяциями требуется большее число диаллельных маркеров, чем для выявления различий на более крупном (межплеменном) уровне, где оба класса ДНК маркеров - диаллельных и мультиаллельных - выявляют одну и ту же картину структуры генофонда .

Автор глубоко признателен д.б.н. Е.В. Балановской - рук. лаборатории популяционной генетики человека ГУ МГНЦ РАМН за научное консультирование при выполнении работы и предоставленную возможность генотипирования диаллельных ДНК маркеров; а сотрудникам лаборатории популяционной генетики человека ГУ МГНЦ - М.А. Кузнецовой, Д.С. Соловьевой за помощь в их генотипировании. Автор выражает глубокую благодарность профессору С.А. Лимборской - рук. отдела молекулярных основ генетики человека Института молекулярной генетики РАН и его сотруднику Д.А. Вербенко за предоставленную возможность генотипирования мультиаллельных ДНК маркеров

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ - № 01-04-48243а; № 04-06-80341а, 07-04-00340а, 07-06-00086а, 08-06-00102а и РГНФ - № 07-06-00448а., 07-01-12114в

Список литературы

1. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общей биологии. 1970. Т.31. № 5. С.507-525.

2. Алтухов Ю.П. Локальные стада рыб как генетически стабильные популяционные системы // Биохимическая генетика рыб. Л.:Ин-т цитол. АН СССР, 1973. С.43-53.

3. Алтухов Ю.П., Бланк М.Л. Компьютерное моделирование генетических процессов в структурированных популяциях // ДАН СССР. 1991. Т.219. № 6. С.1467-1472.

4. Алтухов Ю.П., Бланк М.Л. Генетическая динамика популяционных систем с изменяющимися параметрами структуры и отбора // ДАН СССР. 1992. Т.326. № 6. С.1068-1072.

5. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. Т.31. № 10. С.1333-1357.

6. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 288 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях.- М.: Наука, 2003.- 431с.

8. Голубцов В.И. Влияние факторов популяционной динамики на отягощенность наследственными болезнями населения Краснодарского края:Дис.д-ра мед. наук.-Краснодар.-1991.-269с.

9. Почешхова Э.А. Генофонд народов Западного Кавказа среди регионов Евразии (по данным о диаллельных ДНК-маркерах) //Медицинская генетика. - 2007 - Т.6, № 9.- С.16-22.

10. Почешхова Э.А. Топография фамилий и генетических расстояний (адыги Западного Кавказа) // Медицинская генетика.- 2008. - Т.7, № 1. - С.21-29.

11. Почешхова Э.А. Структура миграций и дрейф генов в популяциях адыгов-шапсугов //Медицинская генетика.- 2008. - Т.7, № 1. - С.30-38.

12. Рычков Ю.Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблем стабильности и эволюции популяций. Поиски и решения на путях популяционной генетики // Вопросы антропологии. 1973. Вып.44. С.3--22.

13. Ящук (Балановская) Е.В. Исследование взаимодействия генетического и этногенетического процессов в народонаселении. Автореф. канд. дис. М.: 1984. 24 с.

14. Rychkov Yu.G., Yashchuk (Balanovskaya) E.V. Historical regulation of genetic differentiation of human populations (Model and reality) // Genetic Microdifferentiation in Human and Other Animal Populations. Proc. Intern. Symp. Indian anthropologist. 1985. V. 1. P. 219-232.

Таблица 3. Распределение частот аллелей локусов D1S80, ApoB, DM, DRPLA и SCA1 в популяциях адыгейцев

Размещено на Allbest.ru