Развитие фитопланктона и бактериопланктона в воде поднятой из аэробной зоны Черного моря

Размещено на http://www.allbest.ru/

УДК 573.583(26)

Московский государственный университет

им. М.В. Ломоносова

РАЗВИТИЕ ФИТОПЛАНКТОНА И БАКТЕРИОПЛАНКТОНА В ВОДЕ ПОДНЯТОЙ ИЗ АЭРОБНОЙ ЗОНЫ ЧЕРНОГО МОРЯ

В.Н. Безносов

Исследована динамика развития природного фитопланктона и бактериопланктона в поднятых в поверхностный слой моря глубинных водах. Показано, что вода из нижней части аэробной зоны Черного моря обладает высоким биопродукционным потенциалом и может быть использована в качестве среды для культивирования водорослей и бактерий.

В различных странах, в том числе и в России, неоднократно высказывались идеи и предпринимались практические попытки повысить продуктивность морских водоемов путем подъема в фотическую зону богатых биогенными элементами глубинных вод [6, 14, 15. 29]. По аналогии с природным явлением этот биотехнологический прием получил название «искусственный апвеллинг». Очевидно, что для его успешного применения необходимо установить потенциальные продукционные свойства глубинных вод. Эти исследования не могут ограничиваться только определением в воде концентраций биогенов. Развитие фитопланктона зависит от целого комплекса факторов, в связи с чем удовлетворительная оценка возможности применения искусственного апвеллинга должна базироваться на экспериментальных данных. фитопланктон море водоросль бактерия

Актуальность этой проблемы обусловлена также и тем, что в настоящее время многие виды человеческой деятельности приводят к нарушению гидрологической структуры морских бассейнов, что, как правило, сопровождается “незапланированными” искусственными апвеллингами. Возникает необходимость прогноза экологических последствий этих явлений.

Целью данной работы являлось экспериментальное исследование основных тенденций развития природного фитопланктона и бактериопланктона, происходящего в условиях подъема глубинных вод из аэробной зоны Черного моря в фотическую зону.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа проводилась на восточном побережье Черного моря в районе мыса Утриш (около 20 км к югу от г. Анапа) в 1986-1989 гг.

Эксперименты, продолжительность которых составляла от 15 до 30 суток, проводились в мезокосмах. Сроки экспериментов планировались таким образом, чтобы в процессе их проведения были исследованы биопродукционные свойства глубинных вод в начале, в середине и в конце периода летней стратификации. Необходимо отметить, что каждый раз вертикальное распределение комплекса основных гидролого-гидрохимических параметров было типичным для этого сезона.

Развитие водорослевого и бактериального планктона исследовалось в воде, поднятой в фотическую зону из: 1)слоя, расположенного непосредственно под термоклином (глубина 30 м); 2)зоны ядра «холодного промежуточного слоя» (ХПС) (глубина 60 м); 3)нижнего слоя кислородной зоны (глубина 120 м).

Отбор проб воды проводился с помощью 30-литрового батометра. Для отделения организмов мезозоопланктона вода перед началом эксперимента фильтровалась через капроновое сито № 38, с ячеей 0.18 мм. После этого вода разливалась в стеклянные 20-литровые бутыли (3 повторности для каждого из слоев). Вода занимала приблизительно 2/3 объема мезокосмов. Для контрольного опыта еще в 3 бутыли была помещена вода из поверхностного слоя (глубина 0-1 м), также предварительно профильтрованная. Экспозиция в поверхностном слое моря осуществлялась с помощью специальной плавучей рамы. Во время экспозиции из мезокосмов проводился регулярный отбор проб, в которых определялись концентрации нитратов, нитритов, аммонийного азота, фосфатов, а также количество азота и фосфора во взвеси. Одновременно проводился отбор проб фитопланктона и бактериопланктона. Каждая проба фитопланктона делилась на две части, одна из которых фиксировалась для последующей стандартной обработки [19]. В другой части пробы непосредственно после взятия определялись численность и биомасса мелких жгутиковых водорослей методом «живой капли» [4]. Численность бактериопланктона определялась методом прямого счета, на мембранных фильтрах, окрашенных карболовым эритрозином [18]. При расчете сырого веса объемным методом использовался поправочный коэффициент 1.6 [17]. Учет микроорганизмов проводился также и на частицах детрита [16].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты экспериментов показали, что вода из нижних (60-120 м) слоев аэробной зоны обладает значительным биопродукционным потенциалом. Биомасса фитопланктона, развивающегося в поднятой в фотический слой глубинной воде, в большинстве случаев многократно превышала его количество в поверхностном слоеОграниченный объем статьи не позволил включить в нее данные, характеризующие количественное развитие фитопланктона в мезокосмах. С этими материалами можно ознакомиться в автореферате кандидатской диссертации В.Н. Безносова, который можно бесплатно скачать на данном сайте (примечание автора)..

Содержание растворенного фосфора в среде менее 0.15-0.55 мкг-ат/л лимитирует развитие культур морских планктонных водорослей [25, 32]. Исходя из этого, судя по характеру вертикального распределения фосфора в аэробной зоне, можно предположить, что развитие фитопланктона в большинстве случаев определяется содержанием в глубинной воде этого биогенного элемента. Так, если в водах “холодного промежуточного слоя" (60 м) и нижнего горизонта аэробной зоны (120 м), содержащих фосфор в значительном количестве, биомасса водорослей достигала весьма высоких значений, то в мезокосмах, с водой из 30-метрового горизонта, существенное увеличение биомассы фитопланктона наблюдалось только в эксперименте, проведенном в начале периода летней стратификации (10 июня -10 июля 1988 г.), когда содержание валового фосфора в этом слое было значительно выше, чем у поверхности (таблица).

По стехиометрической модели Редфилда-Ричардса оптимальное соотношение азота и фосфора в среде для развития фитопланктона, в области умеренных широт составляет 13:1 [2]. В период исследования 30-метрового горизонта соотношение валовых концентраций N:Р составляло от 33 : 1 до 153 : 1, на глубине 60 м - от 18 : 1 до 55 : 1. Можно предположить, что содержание азота в этих слоях является избыточным. Но при этом следует учитывать то обстоятельство, что скорость регенерации фосфора значительно выше [1].

О лимитирующем значении фосфора свидетельствуют относительно высокие концентрации нитратов и аммонийного азота, в большинстве случаев отмеченные на заключительных фазах экспериментов. Содержание фосфатов, напротив, в конце экспериментов, как правило, имело значения близкие к аналитическому нулю. Но в самых нижних слоях аэробной зоны (100-120 м) соотношение N : Р в отдельные периоды составляло 7 : I. В этих случаях концентрации нитратного и аммонийного азота в мезокосмах к концу экспериментов в среднем составляли, соответственно, 0.3-1.9 и 0.6-1.2 мкг-ат/л, то есть снижались практически до уровня, ограничивающего дальнейшее развитие фитопланктона [11]. Содержание фосфора в тот же период было существенно выше лимитирующей концентрации, как, например, в эксперименте, проведенном 15.08-4.09. 1988 г. (таблица).

Таким образом, биопродукционный потенциал глубинных вод аэробной зоны, может, по-видимому, определяться как содержанием в них фосфора, так и азота, в зависимости не только от их абсолютных концентраций, но и их соотношения.

Как правило, при культивировании различных видов планктонных водорослей на обогащенных средах, наблюдается несколько стадий развития [24]:

1)лаг-фаза - биомасса увеличивается незначительно;

2)логарифмическая фаза - биомасса увеличивается в геометрической прогрессии;

3)фаза замедления скорости роста;

4)стационарная фаза - биомасса остается на постоянном уровне.

В экспериментах с глубинной водой динамики развития фитопланктона несколько отличалась от приведенной выше классической схемы. В отдельных мезокосмах в первые сутки наблюдалось некоторое снижение численности и биомассы фитопланктона. После этого в течение нескольких суток, количество водорослей постепенно возрастало. Однако увеличение биомассы фитопланктона происходило значительно более плавно, чем в экспериментах с культурами черноморских водорослей и природным сообществом фитопланктона с минеральными добавками биогенов [5, 20]. Во многом аналогичный характер развития фитопланктона был описан ранее в экспериментах с поднятой на поверхность глубинной водой и в некоторых других морских водоемах [22, 23, 27, 31]. В ряде случаев возрастание биомассы происходило в два этапа, между которыми количество водорослей существенно не увеличивалось. Начало стационарной фазы обычно приходилось на 9-11 сутки.

В целом, в экспериментах в развитии фитопланктона наблюдалось несколько достаточно хорошо выраженных фаз.

1.Фаза адаптации. В течение этого периода происходит адаптация организмов фитопланктона к резко изменившимся условиям среды. В мезокосмах с водой с глубины 60 м и 120 м отмечена гибель водорослей. Возможно, что это явление обусловлено тем, что часть клеток в нижних слоях кислородной зоны находится в плохом состоянии, вызванным длительным пребыванием в дисфотических условиях. В какой-то мере этот период соответствует начальной стадии развития планктонных сообществ в районах естественных апвеллингов [7, 21, 30]. Несмотря на то, что общее количество фитопланктона в нижних слоях аэробной зоны (60 м и глубже) относительно невелико, его состав достаточно разнообразен. В пробах обнаружены различные виды диатомовых, пирофитовых и мелкие флагелляты. Кроме того, на глубине часто встречались представители золотистых и синезеленых водорослей. Однако численность большинства обнаруженных видов была низкой. Каких-либо выраженных доминантов не наблюдалось. При просмотре нефиксированных проб обращало на себя внимание отсутствие двигательной активности у многих подвижных форм. В большинстве случаев в начальный период отмечено увеличение концентрации неорганического азота и фосфатов. Одновременно происходило соответствующее снижение этих элементов во взвеси, что, по-видимому, было обусловлено интенсификацией процессов деструкции, вследствие повышения температуры воды.

2.Лаг-фаза, в течение которой наблюдалось лишь незначительное увеличение количества водорослей. Ее длительность у различных групп фитопланктона неодинакова. У диатомовых задержка роста наблюдалась в течение 1-2 суток, у перидиниевых - 3-5 суток. Лаг-фаза у мелких жгутиковых водорослей в мезокосмах с водой из 60-ти и 120-метрового горизонтов составляла от 1 до 2 суток, а в мезокосмах с водой с глубины 30 м в большинстве случаев не наблюдалась совсем, н уже через сутки численность и биомасса этой группы заметно возрастали. В связи с этим в динамике изменения суммарной биомассы фитопланктона эта фаза не всегда отчетливо выражена.

3.Фаза бурного развития мелких жгутиковых водорослей. На этой стадии сукцессии флагелляты резко доминировали по численности, а их доля в биомассе фитопланктона нередко превышала 50%. В этот период в отдельных мезокосмах отмечалось значительное развитие некоторых других таксономических групп - синезеленых, зеленых, кремнежгутиковых водорослей. Средний объем клеток в этот период был минимальным и составлял 0.2-0.6 тыс. мкм3. Концентрации неорганических форм азота и фосфатов, начиная с этой фазы, понижались, а содержание этих элементов во взвеси возрастало. Эта тенденция сохранялась вплоть до периода стабилизации.

4.Фаза развития диатомовых. Известно, что эта таксономическая группа морского фитопланктона быстрее, чем другие реагирует на увеличение в среде биогенов [7, 26, 33]. В этот период в мезокосмах наблюдался логарифмический рост диатомей, имеющих сравнительно небольшой размер клеток. В конце этой фазы биомасса фитопланктона достигала максимальных значений. Как правило, бурное развитие диатомовых начиналось еще в период роста численности флагеллят. В связи с этим суммарная биомасса фитопланктона плавно возрастала. Но в некоторых случаях, когда рост диатомовых по каким-то причинам начинался уже на фоне стабилизации и даже снижения биомассы мелких жгутиковых водорослей. в динамике изменения общей биомассы наблюдалось два периода возрастания, обусловленным развитием каждой из этих групп в отдельности. К концу этой фазы средний объем клеток увеличивался до 1.1-2.0 тыс. мкм3.

5.Стационарная фаза. На этой стадии биомасса водорослей в мезокосмах находилась приблизительно на одном и том же уровне. В отдельных случаях наблюдалось снижение общей численности и появление в массовом количестве более крупных видов диатомовых. Численность перидиниевых в этот период достигла максимума, но их доля в фитопланктоне не превышала нескольких процентов. Доминантами на заключительной стадии эксперимента оставались некрупные диатомовые. Средний размер клеток не превышал 2.0-3.0 тыс. мкм3.

Состав доминантов во всех мезокосмах с глубинной водой, где биомасса существенно отличалась от контроля, в стационарной фазе был довольно сходным - различные виды рода Nitzschia и близкая к ним Thalassionema nitzschioides. Большинство этих видов относится к выделенному Морозовой-Водяницкой [13] «тенелюбивому» комплексу. Во время летней стратификации представители этого комплекса в массе встречаются в слоях, расположенных ниже термоклина и в значительно меньших количествах присутствуют в поверхностном слое или отсутствуют в нем совсем [3, 10]. Возможно, что преобладание этих видов на глубине в летний период обусловлено их более высокой потребностью в биогенах. В пользу такого предположения свидетельствует тот факт, что при резком обогащении биогенами поверхностного слоя, например, при поднятии глубинных вод в результате сгонных ветров, эти виды, по данным Зерновой [9, 10] могут вызывать кратковременное цветение. Аналогичные явления несколько раз наблюдались и в период исследования. Например, резкое увеличение диатомовых. “тенелюбивого” комплекса, отмечено в пробах фитопланктона, отобранных в районе мыса Утриш, после нарушения вертикальной стратификации в результате сильного сгонного ветра 26-27 августа 1986 г. и шторма 16-17 июня 1988 г.

В развитии бактериопланктона в мезокосмах с глубинной водой наблюдалось два более или менее выраженных пикаМатериалы, количественно характеризующие динамику развития бактериопланктона не вошли в статью по причинам, указанным в ссылке 1. Эти данные можно найти в автореферате кандидатской диссертации В.Н. Безносова, размещенном на этом сайте для бесплатного скачивания (примечание автора).. Первый из них отмечен в самом начале экспериментов и. по-видимому, был обусловлен интенсивным разложением органики, накопленной в глубинных водах. Следует отметить, что аналогичное увеличение численности неоднократно наблюдалось в поверхностном слое Черного моря и при подъемах глубинных вод вследствие сгонных явлений [8]. Второй пик численности и биомассы микроорганизмов отмечен в конце экспериментов и. вероятно, был связан с развитием фитопланктона. Всплекс численности микроорганизмов, вызванный “цветением" водорослей часто наблюдается в естественных условиях [12] и в мезокосмах [28]. В среднем биомасса бактериопланктона в воде из 60-ти и 120-метрового горизонтов на заключительном этапе в несколько раз превышала количество микроорганизмов в контроле.

Список литературы

1.Агатова А.И., Лапина И.М. Оценка скоростей трансформации органического вещества и регенерации биогенных элементов в Беринговом море // Изв. РАН. Сер. биол. 1994. № 2. С. 278-289.

2.Аржанова Н.В., Буркальцева М.А. Обеспеченность фитопланктона биогенными элементами в Атлантическом океане // Биол. ресурсы Атлантического океана. М.: Наука. 1986. С. 111--133.

3.Белогорская Е.В., Кондратьева Т.М. Распределение фитопланктона в Черном море // Исслед. фитопланктона Черного и Азовского морей. Киев: Наукова Думка. 1965. С. 36-68.

4.Ведерников В.И.. Незлин Н.П.. Зернова В.В. О количественном развитии мелких жгутиковых водорослей в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря // Сезонные изменения черноморского планктона. М.: Наука. 1983. С. 34-55.

5.Ведерников В.И., Сергеева О.М., Коновалов Б.В. Экспериментальное изучение зависимости скорости роста и фотосинтеза фитопланктона Черного моря от условий минерального питания // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980. С. 140-147.

6.Вершинский Н.В., Пшеничный Б.П.. Соловьев А.В. Искусственный апвеллинг с использованием энергии морских волн // Океанология. 1987. Т.27. №3. С. 535-538.

7.Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука, 1987. 240 с.

8.Дацко В.Г. Органическое вещество в водах южных морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 271 с.

9.Зернова В.В. Изменение количества фитопланктона в течение года в прибрежных водах северо- восточной части Черного моря // Экосистемы пе- лагиали Черного моря. М.: Наука, 1980. С. 96-105.

10.Зернова В.В. Сезонные изменения видовой структуры фитоцена северо-восточной части Черного моря // Экология морск. фитопланктона. М.: Изд. ИО АН СССР. 1981. С. 43-64.

11.Кобленц-Мишке О.Н., Ведерников В.И. Первичная продукция // Океанология. Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. С. 183-208.

12.Лебедева М.Н. Бактериопланктон и его роль в биопродукционных процессах // Основы биол. продуктивности Черного моря. Киев: Наукова Думка, 1979. С. 183-199.

13.Морозова-Водяницкая Н.В. Фитопланктон Черного моря. Ч. 2. // Тр. Севастоп. биол. станции. 1954. Т. 8. С. 11-99.

14.Поликарпов Г.Г., Лазаренко Г.Е., Гулин М.Б., Гулин С.Б. Сравнительное изучение биогенных свойств глубинных вод Черного моря. Балтийского моря (Готландской котловины) и Бискайского залива // Докл. АН Украины. 1993. №6. С. 167-170.

15.Пшеничный Б.П. Искусственный апвеллинг и возможности повышения биологической продуктивности морских вод // Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. М.: Изд. ВНИРО. 1986. С.71-79.

16.Сажин А.Ф.. Копылов А.И. Бактериопланктон кислородной зоны открытой части Черного моря // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука. 1989. С.122-139.

17.Сажин А.Ф.. Мицкевич И.Н., Поглазова М.Н. Изменение размеров клеток бактериопланктона при фиксации и окрашивании // Океанология. 1986. Т. 26. №6. С. 1081-1088.

Размещено на Allbest.ru