Оптимальная структура микроциркуляторной сети мышц

Математическая модель структуры микроциркуляторной сети мышц, основанная на принципе минимальных энергетических затрат. Учет энергии, потребляемой сердцем и костным мозгом, а также затрат энергии на перенос массы крови при передвижении по капиллярам.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 27.02.2019
Размер файла 127,4 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОПТИМАЛЬНАЯ СТРУКТУРА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЙ СЕТИ МЫШЦ

Бухаров И.Б.

Центр теоретических проблем

физико-химической фармакологии РАН, Россия

Предложена математическая модель структуры микроциркуляторной сети мышц. Модель основана на принципе минимальных энергетических затрат. Учитывается энергия, потребляемая сердцем и костным мозгом, а также затраты энергии на перенос массы крови при передвижении. Рассматривается микроциркуляторная сеть сердца, легких и скелетных мышц. Определяется оптимальное число капилляров, ответвляющихся от одной терминальной артериолы. Теоретические результаты сопоставляются с экспериментальными данными для человека.

Ключевые слова: микроциркуляторная сеть, принцип минимальных затрат.

OPTIMAL STRUCTURE OF THE MICROCIRCULATORY NETWORK IN MUSCLES. Bukharov I.B.

A mathematical model of the structure of the microcirculatory network in muscles is proposed. The model is based on the principle of minimum energy expenditure. The energy expenditure of the heart, bone marrow and the energy expended in blood carrying are taken into account. The microcirculatory network in the heart, lung and skeletal muscles is considered. The optimal number of capillaries arising from one terminal arteriole is determined. Theoretical results are compared with experimental data for man.

Key words: microcirculatory network, principle of minimum energy expenditure

Введение

При исследовании структуры системы кровообращения наибольшее распространение получил феноменологический подход, основанный на принципе оптимальности [6]. Выдвигается гипотеза, согласно которой в ходе эволюции видов структурная организация системы кровообращения оптимизировалась таким образом, чтобы минимизировать потребляемую ею энергию. Как и все принципы оптимальности, принцип минимальных энергетических затрат не может быть строго доказан. Его справедливость устанавливается естественно-научным путем, т.е. хорошим соответствием экспериментальных данных и теоретических результатов, следующих из этого принципа.

Принцип минимальных энергетических затрат был успешно применен для определения структурных параметров не только отдельных бифуркаций [18, 20, 22], но и всего сосудистого дерева органов и тканей [2, 5, 7, 12, 14].

Предсказываемый этими моделями общий характер ветвления в сосудистой системе близок к наблюдаемому. Однако, имеются заметные расхождения между предсказаниями модели и экспериментальными данными, относящимся к малым артериям и капиллярам. Существенными особенностями этой части системы кровообращения являются 1) центральная роль диффузии кислорода в процессах капиллярно-тканевого обмена и 2) регуляция общего периферического сопротивления сосудов, главным образом, в области малых артерий и артериол.

Целью статьи является применение принципа минимальных энергетических затрат для определения структурных параметров микроциркулярной сети мышц.

Целевая функция

Проблема математически формулируется как задача оптимизации с выбранной целевой функцией и ограничениями. Конкретная форма целевой функции зависит от особенностей рассматриваемой системы. Для артериальной системы, основной вклад в ее энергетику вносят энергетические затраты артерий, артериол и капилляров

(1)

где W - энергетические затраты артериальной системы в единицу времени, - энергетические затраты артерий от аорты до терминальных артериол в единицу времени, - энергетические затраты терминальных артериол в единицу времени, - энергетические затраты капилляров в единицу времени.

Величина представляет собой суммарные энергетические затраты сосудистых генераций от аорты до терминальных артериол

, (2)

где - энергетические затраты сосудов i-ой генерации в единицу времени, N - число генераций в артериальной системе, i - номер генерации

(3)

где - кровоток, - гемодинамическое сопротивление сосудов i-ой генерации, - среднее время жизни эритроцитов, - объем тела, - объем крови в сосудах i-ой генерации, - основной обмен, - концентрация эритроцитов в крови, б - энергия синтеза эритроцита, в - видоспецифический коэффициент, - кпд сердца.

Первый член в (3) представляет собой энергетические затраты сердца в единицу времени вследствие вязкой диссипации в сосудах i-ой генерации, второй - «энергетическую ценность крови» [18], которая включает энергетические затраты на генерацию эритроцитов и перенос массы крови, находящейся в сосудах i-ой генерации.

Согласно формуле Пуазейля,

(4)

где - число ветвей в сосудах i-ой генерации, - длина сосудов i-ой генерации, - радиус сосудов i-ой генерации, м - вязкость крови

(5)

В оптимальном ветвящемся трубопроводе [7]

(6)

(7)

где - длина ветви нулевой генерации, m - коэффициент ветвления (множитель, на который возрастает число ветвей в каждой последующей генерации).

По аналогии с (3) можно написать для терминальных артериол

(8)

где - гемодинамическое сопротивление терминальных артериол, - энергетические затраты терминальных артериол в оптимальном ветвящемся трубопроводе в единицу времени, - длина терминальных артериол в оптимальном ветвящемся трубопроводе, - длина терминальных артериол

(9)

(10)

где - число терминальных артериол, - радиус терминальных артериол.

В оптимальном ветвящемся трубопроводе [7]

(11)

(12)

модель микроциркуляторная сеть мышца

Типичная структура микроциркуляторной сети мышц показана на рис. 1.

Рис. 1. Типичная структура микроциркуляторной сети мышц [21]. dT - диаметр кроговского тканевого цилиндра, lTA - длина терминальных артериол

Терминальные артериолы связаны с посткапиллярными венулами параллельной сетью капилляров.

Как видно из рисунка,

(13)

где - диаметр кроговского тканевого цилиндра, k - число капилляров, ответвляющихся от одной терминальной артериолы.

может быть выражен через объем V и площадь поверхности капилляров S органов и тканей

(14)

(15)

где - число капилляров, - длина капилляров, - радиус капилляров.

Из (14) и (15) следует

(16)

По определению

(17)

Для капилляров можно написать аналогичным образом

(18)

где - гемодинамическое сопротивление капилляров, - объем крови в капиллярах

(19)

Ограничения

При поиске экстремума целевой функции (1) учитывались следующие ограничения:

1) объем органов и тканей V задан

V = const, (21)

2) кислородное потребление органов и тканей задано

(22)

или в эквивалентной форме

S = const (23)

так как диффузионный поток кислорода из капиллярной крови в окружающую ткань пропорционален площади поверхности капилляров S [15],

3) кровоток в органах и тканях задан

(24)

Оптимальные микроциркуляторные параметры

Целевая функция (1) с учетом ограничений (21), (23), (24) и (11-13, 17) принимает вид

(25)

Ввиду большого числа генераций N, в первом члене (25) суммирование заменено интегрированием по i.

В рассматриваемом приближении имеются два независимых структурных параметра Nc и N. Оптимальные величины этих параметров определяются из системы уравнений

(26а)

(26б)

Второй член в (26б) может быть опущен, так как в оптимальном ветвящемся трубопроводе энергетические затраты ветвей не зависят от номера генерации: [7].

Решая (26а) и (26б) относительно Nc и N, находим

(27)

[], (28)

где

Целевая функция W (25) имеет абсолютный минимум в точке в физиологической области изменения Nc и N.

Зная и , можно найти оптимальное число капилляров, ответвляющихся от одной терминальной артериолы kопт с помощью (11) и (17).

Типичные значения параметров, входящих в (3), (8) и (18), для человека: Te = 120 сут, VB = 70 л, Wo = 85 Вт, ce = 5·109 1/мл, б = 1,7·10-6 Дж, в = 0.7, = 0,22, м = 3 спз [9-11, 16, 19].

Исходные данные для расчета приведены в табл. 1.

Таблица 1

Базисные микроциркуляторные параметры для человека [3, 8, 13, 17]

Органы и ткани

m

lo (см)

lc (мк)

rc (мк)

S (м2)

V (л)

(л/мин)

Сердце

2

1,5

500

3

10

0,3

0,2

Легкие

3

12

700

4

60

0,5

5,5

Скелетные мышцы

2

18

900

3

300

31,5

1,1

Результаты расчетов представлены в табл. 2.

Таблица 2

kопт в различных органах и тканях

Органы и ткани

Сердце

Легкие

Скелетные мышцы

Теория

4

15

4

Эксперимент [1, 4, 21]

3-6

12-18

3-5

Как видно из табл. 2, теоретические результаты находятся в удовлетворительном соответствии с экспериментальными данными.

В (27) и (28) входят два безразмерных параметра ш1 и ш2:

Nc ~ ш1 и N ~ ln ш2, что говорит об отсутствии аномальной чувствительности решения к изменению этих параметров.

Заключение

Представленные результаты свидетельствуют о применимости принципа минимальных энергетических затрат для определения структурных параметров микроциркуляторной сети мышц.

Существование оптимального числа капилляров и сосудистых генераций в артериальной системе может быть объяснено конкуренцией двух факторов.

Для заданной площади поверхности капилляров, длина капилляров и, следовательно, их энергетические затраты снижаются с увеличением числа капилляров. С другой стороны, длина терминальных артериол и, следовательно, их энергетические затраты растут с увеличением числа капилляров.

Энергетические затраты артериального дерева от аорты до терминальных артериол растут с увеличением числа генераций. С другой стороны, длина терминальных артериол и, следовательно, их энергетические затраты снижаются с увеличением числа генераций.

Заметим, что приведенные в табл. 2 значения kопт относятся к простейшей структуре микроциркуляторной сети, наблюдаемой в сердце, легких и скелетных мышцах [21].

Структура микроциркуляторной сети в других органах (желудок, печень, селезенка) более сложная [21] и требует специального рассмотрения. В этом случае предложенная модель неприменима и должна быть модифицирована.

Литература

1. Вейбель Э. Морфометрия легких человека. - Пер. с англ. - М.: Медицина, 1970. - 175 с.

2. Григорян С.С., Гоциридзе Н.Ш. Об оптимальной организации органной артериальной сети // Механика биологических сплошных сред / Под ред. С.С. Григоряна, С.А. Регирера. - М.: Изд-во МГУ, 1986. - с. 119-124.

3. Левтов В.А., Регирер С.А. Движение крови по артериям // Руководство по физиологии. Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы / Под ред. Б.И. Ткаченко, Г.С. Мазуркевича, А.И. Тюкавина и др. - Л.: Наука, Ленинградское отд-ние. 1984. - с. 94-140.

4. Маковецкий В.Д., Стебельский С.Е., Козлов В.А., Мишалов В.Д. Морфологические механизмы регуляции кровотока в гемомикроциркуляторном русле сердца человека в онтогенезе // Архив анат. гистол. и эмбриол. - 1989. - Т. 96, № 2. - с. 26-33.

5. Мелькумянц А.М. Оптимальная структура артериальной сети скелетных мышц // Бюллетень экспер. биол. мед. - 1978. - Т. 86, № 9. - с. 259-262.

6. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. - Пер. с англ. - М.: Мир, 1969. - 215 с.

7. Черноусько Ф.Л. Оптимальная структура ветвящихся трубопроводов // Прикл. мат. мех. - 1977. - Т. 41, № 2. - с. 376-383.

8. Шошенко К.А. Кровеносные капилляры. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1975. - 374 с.

9. Albritton E.C. Standard values in blood. - Philadelphia-London: W.B. Saunders, 1953. - 199 p.

10. Altman P.L., Dittmer D.S. Respiration and Circulation. - Bethesda: Federation of American Societies for Experimental Biology, 1971. - 224 p.

11. Bing R.J. Cardiac metabolism // Physiol. Rev. - 1965. - v. 45, № 2. - p. 171-214.

12. Cohn D. Optimal systems. I: The vascular system // Bull. Math. Biophys. - 1954. - v. 16, № 1. - p. 59-74.

13. Cumming G., Harding L.K., Horsfield K. etc. Morphological aspects of the pulmonary circulation and of the air-ways // Fluid Dynamics of Blood Circulation and Respiratory Flow. AGARD Conf. Proc. - 1970. - v. 65, sect 23. - p. 0-6.

14. Kamiya A., Togawa T. Optimal branching structure of the vascular tree // Bull. Math. Biophys. - 1972. - v. 34, № 4. - p. 431-438.

15. Landis E.M., Pappenheimer J.R. Exchange of substances through the capillary walls // Handbook of Physiology. Section 2. Circulation / Ed. by W.F. Hamilton, P. Dow. - Washington, DC: American Physiological Society, 1963. - v. 2. - p. 961-1034.

16. Margaria R.A., Cerretelli C., Aghemo P., Sassi G. The energy cost of running // J. appl. Physiol. - 1963. - v. 18, № 2. - p. 367-370.

17. McAlpine W.A. Heart and Coronary Arteries. - Springer-Verlag, 1975. - 224 p.

18. Murray C.D. The physiological principle of minimum work // Proc. Natl. Acad. Sci (USA). - 1926. - v. 12, № 3. - p. 207-214.

19. Rubner M. Elementary Zusammensetzung, Verbrennungswarme und Verbrauch der organischen Nahrungsstoffe // Handbuch der Normalen und Pathologischen Physiologie / Hrsg. von G.V. Bergmann, G. Embden, A. Ellinger. - Berlin: Springer-Verlag, 1928. - Bd. 5. - s. 17-27.

20. Uylings H.B.M. Optimization of diameters and bifurcation angles in lungs and vascular tree structures // Bull. Math. Biol. - 1977. - v. 39, № 5. - p. 509-520.

21. Wiedeman M.P., Tuma R.F., Mayrovitz A.N. An introduction to microcirculation. - New York: Academic Press, 1981. - 226 p.

22. Zamir M. Optimality principles in arterial branching // J. Theor. Biol. - 1976. - v. 62, № 1. - p. 227-251.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Строение и типы мышц. Изменение макро- и микроструктуры, массы и силы мышц в разные возрастные периоды. Основные группы мышц, их функции. Механизм мышечного сокращения. Формирование двигательных навыков. Совершенствование координации движений с возрастом.

    реферат [15,6 K], добавлен 15.07.2011

  • Исследование структуры и функционального значения мышц. Анализ современных представлений о мышечном сокращении и расслаблении. Виды мышечной ткани. Скорость проведения возбуждения в скелетных мышцах. Физиологические свойства мышц. Мышечное утомление.

    презентация [1,3 M], добавлен 27.04.2015

  • Свойства и особенности гладких мышц. Сократимость и рефрактерность мышц. Медленная циклическая активность акто-миозиновых мостиков. Особенности молекулярных механизмов, лежащих в основе сокращений гладких мышц. Пути активации сократительного аппарата ГМК.

    лекция [3,5 M], добавлен 25.09.2012

  • Виды мышечных волокон: скелетные, сердечные и гладкие. Функции скелетных и гладких мышц, изометрический и изотонический режимы их сокращения. Одиночное и суммированное сокращения, строение мышечного волокна. Функциональные особенности гладких мышц.

    контрольная работа [1,4 M], добавлен 12.09.2009

  • Произвольные и непроизвольные мыщцы. Отведение и вращение внутрь – основные функции мышц. Свойства мышечной ткани: возбудимость, сократимость, растяжимость, эластичность. Функции скелетных (соматических) мышц. Особенности мышц синергистов и антагонистов.

    презентация [789,0 K], добавлен 13.12.2010

  • Изучение особенностей строения и функций мышц - активной части двигательного аппарата человека. Характеристика мышц туловища, фасций спины (поверхностных и глубоких), груди, живота, головы (мышцы лица, жевательные мышцы). Физиологические свойства мышц.

    реферат [45,4 K], добавлен 23.03.2010

  • Структура и функциональное значение мышц. Виды мышечной ткани, ее функции. Современные представления о мышечном сокращении и расслаблении. Утомление как временная потеря работоспособности клетки, органа или организма, наступающая в результате работы.

    презентация [1,5 M], добавлен 27.04.2016

  • Понятие скелетной (соматической) мускулатуры, ее структура и элементы. Содержание в мышцах сосудов и нервов, их роль и значение в нормальной деятельности мышц. Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию, их виды и характеристика.

    контрольная работа [202,7 K], добавлен 09.02.2009

  • Изучение принципа электромеханического преобразования энергии. Сущность биологического электропривода. Движение бактерий - одно из самых поразительных явлений природы. Строение бактериального жгутика и базального тела. Особенности работы мышц человека.

    реферат [828,6 K], добавлен 02.06.2013

  • Оптимальное пищедобывательное поведение у животных. Явление компромисса: прямое сравнение затрат и выгод. Естественный отбор и функции затрат. Функциональные аспекты процесса принятия решения. Бюджеты времени и энергии, взаимоотношения между ними.

    курсовая работа [1,3 M], добавлен 08.08.2009

  • Преобразование химической энергии в механическую работу или силу как основная функции мышц, их механические свойства. Применение закона Гука в отношении малых напряжений и деформаций. Механизм мышечного сокращения. Ферментативные свойства актомиозина.

    презентация [3,0 M], добавлен 23.02.2013

  • Стандартные свободные энергии химических реакций, их вычисление. Измерение стандартного окислительно-восстановительного потенциала. Структура отдельной митохондодрии. Энергии ковалентных связей. Первый этап разложения глюкозы в клетках - гликолиз.

    реферат [5,9 M], добавлен 06.09.2015

  • Исследование расположения и основных функций поверхностных и глубоких мышц груди. Описания мышечных пучков диафрагмы. Прикрепление пирамидальной, поперечной, прямой мышц живота и квадратной мышцы поясницы. Внутренние межреберные и подреберные мышцы.

    презентация [884,6 K], добавлен 18.04.2015

  • Механизм преобразования химической энергии АТФ непосредственно в механическую энергию сокращения и движения. Типы мыщц, их химическое строение. Роль миоцита, цитоплазмы, миофибриллов, рибосомов, лизосомов. Гликоген как основной углевод мышечной ткани.

    реферат [255,1 K], добавлен 06.09.2009

  • Расчет энергии многозарядных ионов на входе в биологические образцы с учетом наличия поглотителей на их пути и продольных распределений линейных потерь энергии в образцах периферической крови человека толщиной 2 мм. Цитогенетический анализ клеток.

    курсовая работа [1,3 M], добавлен 16.11.2015

  • Расположение гортани и особенности ее строения. Суставы и связки гортани, осуществление ее движения. Классификация мышц гортани, разработанная М.С. Грачевой. Функции основных мышц гортани. Осуществление иннервации гортани ветвями блуждающего нерва.

    реферат [5,3 M], добавлен 25.07.2011

  • Строение и функции суставов, позвоночника, скелетных мышц. Основные группы мышц и особенности их работы. Возрастные изменения костно-мышечной системы. Последствия гиподинамии, ключевые фазы и виды работоспособности человека. Проблема снятия переутомления.

    реферат [53,9 K], добавлен 14.01.2014

  • Сущность, функции и строение мышц. Особенности развития скелета и мускулатуры нижней конечности в связи с приспособлением к вертикальному положению тела человека. Прогрессивная дифференцировка скелета и мускулатуры руки в связи с трудовой деятельностью.

    курсовая работа [4,7 M], добавлен 16.06.2012

  • Закон сохранения массы как один из фундаментальных законов естествознания. Соотношение между энергией покоя и массой тела Эйнштейна, теория относительности. Взаимное преобразование массы и энергии в ядерной энергетике. Физическая суть огня, природа массы.

    реферат [24,4 K], добавлен 23.04.2010

  • Роль обмена веществ в обеспечении пластических и энергетических потребностей организма. Особенности теплопродукции и теплоотдачи. Обмен веществ и энергии при различных уровнях функциональной активности организма. Температура тела человека и ее регуляция.

    реферат [22,5 K], добавлен 09.09.2009

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.