Биология насекомых

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция: Биология насекомых

План

1. Типы размножения насекомых

2. Строение яйца насекомого и типы яйцекладок

3. Эмбриональное и постэмбриональное развитие

4. Понятие о поколениях (генерациях) и жизненные циклы у насекомых

насекомое яйцекладка метаморфоз поколение

1. Типы размножения насекомых

Размножение насекомых характеризуется рядом специфических особенностей, знание которых необходимо не только для понимания биологии насекомых, но и раскрывает причины быстрого нарастания численности, прогресса в эволюции насекомых.

Они важны при разработке и организации мер борьбы с вредными насекомыми и, особенно в раскрытии многих сторон биологического метода борьбы.

У насекомых существуют несколько типов размножения:

1. Обоеполое (гаметогенетическое).

2. Партеногенез.

3. Живорождение.

4. Педогенез.

5. Полиэмбриония.

Гамогенез. Большинство насекомых раздельнополы и для рождения насекомых нужно, чтобы яйцо, выделяемое из яичников самки, оплодотворилось. Как правило, только после этого яйцо развивается и дает начало новому организму.

Такое размножение, сопровождаемое спариванием и связанное с оплодотворением яйца, называется обоеполым или гамогенетическим.

Партеногенез. В более редких случаях яйцо самки обладает способностью развиваться без оплодотворения. Такое явление носит название девственного или партеногенетического размножения.

Оно встречается у тлей, саранчовых, кузнечиков (дыбка степная Sagapedo), перепончатокрылых, равнокрылых, некоторых жесткокрылых.

В биологическом отношении партеногенез разнообразен и представлен рядом форм.

Из неоплодотворенных яиц могут развиваться либо только самцы (арренотокия) или самки (телитокия), либо оба пола (амфитокия). Зависит это от наличия гаплоидного или диплоидного количества хромосом.

Арренотокический партеногенез характеризуется наличием гаплоидного (половинного) числа хромосом (муравьи, трипсы, трихограмма), при партеногенетическом размножении они дают только самцов.

В других случаях образование яйца сопровождается редукционным делением, и ядро неоплодотворенное становится диплоидным, или даже полиплоидным и в этом случае характерным является наличие не только самок, но и самцов (амфитокия). Это характерно для некоторых саранчовых и палочников.

Помимо того, партеногенез может быть факультативным, постоянным и циклическим.

1. У некоторых видов он носит частный характер и возникает лишь при определенном физиологическом состоянии яйцекладущей самки. Такой партеногенез называется факультативным. Так, например, одни и те же самки откладывают оплодотворенные и неоплодотворенные яйца - у пчел, у паразитических насекомых. Не все яйца, проходя через половые пути самки, оплодотворяются. Из неоплодотворенных яиц у пчел выходят самцы (трутни), поэтому старых маток меняют не реже 1 раза в 5 лет.

Другая форма партеногенеза - факультативная телитокия, при которой из оплодотворенных яиц развиваются самцы и самки, а из неоплодотворенных - только самки. Образование яйца сопровождается редукционным делением, но при этом ядро в неоплодотворенном яйце не остается гаплоидным, а становится диплоидным или полиплоидным вследствие слияния образующихся гаплоидных ядер. Он известен у некоторых палочников, пилильщиков, кокцид и др. и характеризуется обычно наличием в популяции не только самок, но и самцов.

2. Особую форму партеногенеза составляет постоянная телитокия, при которой самцы отсутствуют или редки. Из неоплодотворенных яиц развиваются только самки (черный свекловичный долгоносик). Процесс развития протекает без редукции хромосом и в ядре поддерживается диплоидное состояние. Этот вид партеногенеза широко распространен и известен у некоторых видов кузнечиков, тараканов, кокцид, пилильщиков и особенно хальцид (бессамцовая трихограмма), жуков долгоносиков.

3. Кроме того, часто наблюдается циклический партеногенез, он состоит в правильном чередовании обоеполого и девственного размножения - чередование поколений - гетерогония (тли, орехотворки, галлицы). При этом потомство неоплодотворенной самки может длительное время состоять только из самок, но, в конце концов, всегда наступает также арренотокия и амфитокия. Благодаря этому восстанавливается обоеполое поколение.

Партеногенез имеет большое приспособительное значение. Благодаря партеногенезу вдвое увеличивается потенциал размножения, увеличиваются шансы на размножение вида, помогает преодолеть воздействие неблагоприятных условий среды.

4. В некоторых случаях можно заставить яйца развиваться без оплодотворения у тех видов, у которых в нормальных условиях требуется оплодотворение. Такой «искусственный» партеногенез» был впервые применен в конце прошлого столетия московским зоологом Тихомировым на яйцах тутового шелкопряда. И совсем недавно академик Астауров Б.А. добился развития шелкопряда только за счет яйца - сперматозоида, убив в яйце рентгеновскими лучами ядро материнского организма. Такой «андрогенез» представляет огромный теоретический интерес для определения роли ядра в наследственности. У шелкопряда роль ядра оказалась решающей. Полученный «андрогенетический» шелкопряд имел все признаки отца и никаких признаков матери, хотя материнской плазмы в яйце было много больше, чем отцовской (сперматозоид).

Полиэмбриония. У ряда паразитических насекомых в отложенном яйце ядро дробится на отдельные клетки, которые потом группируются в зачатки, и из одного яйца образуется 2-4-8-16, 32-64-128, 256 и до 2000 тыс. особей (2018). Такое размножение получило название «полиэмбрионии».

При полиэмбрионии в тело насекомого откладывается одно яйцо, обычно очень мелкое, бедное питательным материалом, которое потом путем сложных преобразований дробится, превращаясь в длинную цепочку, состоящую из большого количества яиц. В процессе роста яйцо использует питательные вещества тела хозяина.

Живорождение - зародышевое развитие в яйце, которое полностью протекает в теле насекомого и в этом случае самка рождает личинок (тли, некоторые червецы, щитовки, тахины), а у некоторых мух (це-це, кровососы - куклородные) даже куколок. Наиболее частая форма - обычное живорождение. Оно состоит в том, что вылупление личинок происходит в яйцевых трубках или в процессе прохождения по яйцеводам, т.е. специального органа для развития зародыша нет. Наблюдается у некоторых таракановых, трипсов, мух, жуков.

Более специальной формой является ложноплацентное живорождение, для которого характерно образование сходной с плацентой структурой в маткообразном расширении непарного яйцевода, через эту ложную плаценту происходит питание яиц, которые часто лишены хориона.

ПЕДОГЕНЕЗ. У насекомых так же встречается «детское» размножение или педогенез. Впервые это явление было открыто в 1863 г у личинок галлиц, а потом у жуков и клопов. В яичниках личинок происходит партеногенетическое развитие яиц, из которых затем образуются личинки, поедающие тело материнской личинки при выходе из нее наружу. Личинки нового поколения в свою очередь размножаются партеногенетически. И так несколько раз. В конце концов, появляются обоеполые поколения взрослых особей. Таким образом происходит смена поколений.

2. Строение яйца и типы яйцекладок

Яйцо насекомых представляет собой крупную яйцеклетку с ядром, протоплазмой и питательным желтком (дейтоплазма).

Снаружи яйцо покрыто оболочкой - хорионом, играющим роль скорлупы. Под хорионом лежит желточная оболочка. В верхней части яйца часто имеется отверстие - микропиле, через которое протекает сперматозоид.

Размеры яйца, внешний вид его весьма разнообразны. У некоторых тлей, трипсов, перепончатокрылых яйцо имеет размеры 0,02-0,03 мм, а у некоторых саранчовых 8-10 мм. Яйца различны по структуре и форме, откладываются по одиночке, группами, открыто, погружено, под укрытия.

Количество откладываемых яиц у разных видов неодинаково - от 1 до нескольких сот, а у некоторых видов и десятков тысяч (у термитов одна самка откладывает 30 тыс. яиц в день, а за год 10 млн.).

3. Эмбриональное и постэмбриональное развитие

В течение своего индивидуального развития или онтогенеза насекомые проходят два периода - развитие внутри яйца или эмбриональное и развитие после выхода из яйца или постэмбриональное.

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижением новых ядер с обособившимися вокруг них участками протоплазмы к периферии яйца, где они образуют сплошной равномерный слой клеток, так называемую бластодерму. Клетки бластодермы усиленно размножаются и образуют утолщенную зародышевую полосу (диск).

Это зародышевая полоса вначале состоит из одного слоя клеток. В дальнейшем, путем усиленного размножения и выпячивания зародышевая полоса становится трехслойной.

Так возникает дифференциация на зародышевые слои - эктодерму, эндодерму и мезодерму, дающим начало различным системам органов или их частям. Из эктодермы образуются все наружные покровы тела, передний и задний отдел кишечника, трахеи, ротовые органы, концевые части половой системы. Из эндодермы образуется средний отдел кишечника.

Мезодерма дает начало мышечной системы, жировому телу, спинному сосуду, оболочке половых желез. В дальнейшем начинается сегментация зародыша. Передний головной отдел образует два округлых выроста - головные лопасти.

В области будущей средней груди возникает центр сегментации: от него вперед отчленяются головные сегменты (при этом в головном отделе обнаруживается явная сегментация 4-6), а назад - сегменты груди и брюшка.

Как показали итальянский ученый А. Берлезе (1913 г.) и наш соотечественник Ежиков, развитие эмбриона характеризуется тремя стадиями: 1. протоподной, 2. полиплодной и 3. олигоплодной.

Протоподная стадия характеризуется отсутствием или слабой сегментацией, а парные придатки намечены лишь на голове и груди.

Полиплоидная стадия отличается уже явственной сегментацией брюшка и зачатков конечностей на нем, которые в заключительной олигоподной стадии исчезают на брюшке, сохраняясь на груди и голове.

В большинстве случае развитие насекомого в фазе яйца продолжается недолго - от нескольких дней (мухи) до 2-3 недель. Но иногда продолжительность фазы яйца может быть значительной - 6-9 месяцев, это когда яйца уходят на зимовку или при возникновении эмбриональной диапаузы.

Постэмбриональное развитие. Фаза личинки. Период развития после выхода из яйца называется послезародышевым или постэмбриональным. Вышедшую из яйца молодую фазу называют личинкой. Личиночное развитие может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет (щелкуны, хрущи, цикады), личинки жуков дровосеков живут до 45 лет.

Личиночная фаза является периодом усиленного питания и роста. В связи с этим прожорливые личинки растительноядных насекомых причиняют колоссальный вред сельскохозяйственным культурам. Рост и развитие личинок сопровождается периодическими линьками - сбрасывание кожной кутикулы, благодаря чему происходит увеличение тела и наружное его изменение. В процессе постэмбрионального развития насекомые не только растут, но также, прежде чем достичь взрослого состояния, претерпевают ряд изменений, совершается переустройство как внешних, так и внутренних органов. Совокупность этих изменений называется превращением или метаморфозом.

Степень перестройки при метаморфозе может быть различна, она может протекать с большей или меньшей сложностью. По характеру метаморфоза насекомые подразделяются на две основные группы: насекомые с полным и неполным превращением.

Неполный метаморфоз (Hemimetabolia) наблюдается у всех прямокрылых, стрекоз, поденок, вшей, клопов, тлей, цикадок, трипсов.

Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех фаз развития - яйца, личинки, взрослого насекомого (имаго).

Яйцо насекомых с неполным превращением, как правило, значительно крупнее, и эмбриональное развитие у этих насекомых обычно более продолжительно. Поэтому в последнее время ученые считают, что личинки насекомых с неполным превращением выходят из яйца на более поздних этапах своего развития. В связи с этим у насекомых с неполным превращением личинки по своему строению в общих чертах сходны со взрослыми насекомыми - они называются имагообразными или первичными. Эти личинки отличаются от имаго лишь размерами тела и отсутствием крыльев, которые развиваются у них из наружных участков, а также отличаются недоразвитостью полового аппарата.

Полное превращение или метаморфоз (Holometabolia) наблюдается у высших насекомых: жуков, сетчатокрылых, ручейников, бабочек, мух, блох, перепончатокрылых.

Эта группа характеризуется наличием: яйца, личинки, куколки, взрослого насекомого.

Яйца насекомых с полным превращением, как правило, очень малы, бедны питательными веществами. Отрождение из яиц происходит очень быстро. Поэтому по теории Ежикова-Берлезе, многие ученые считают, что личинка у насекомых с полным превращением выходит из яйца на более ранних этапах развития, чем у насекомых с неполным превращением.

Личинки насекомых с полным превращением являются как бы свободно живущими эмбрионами. При отрождении личинок на полиплодной стадии возникают личинки с брюшными и грудными ногами (бабочки и скорпионовы мухи, пилильщики), на олигоподной - без брюшных ног (личинки жуков, сетчатокрылых), на протоподной - без брюшных и грудных ног (личинки паразитических перепончатокрылых).

Личинки насекомых с полным превращением и по внешнему виду и по внутренней организации очень сильно отличаются от взрослого насекомого, даже отдаленно не напоминают взрослых. Их называют вторичными или неимагообразными.

Большинство их органов носит временный (провизорные) характер и у взрослых насекомых не встречается (брюшные ноги у гусениц и ложногусениц, ротовой аппарат, шелкоотделительные железы, простые глаза, грудные ноги имеют нерасчлененную лапку, ротовой аппарат грызущего типа).

Строение личинок у насекомых с полным превращением крайне разнообразно. Среди них выделяются: 1. камподеовидные (жужелицы и сетчатокрылые), 2. гусеницеобразные личинки (гусеницы и ложногусеницы -2-5, 6-8 пар брюшных ног).

3. Червеобразные личинки - малоподвижны, с мясистым изогнутым телом, отсутствием брюшных и очень часто грудных ног. Здесь различают несколько типов личинок:

1. Личинки с хорошо развитой головой и тремя парами слабых грудных ног (пластинчатоусые, щелкуны, листоеды).

2. Личинки с хорошо развитой головой, но без грудных ног (короеды, долгоносики, пчелы, осы, муравьи).

3. Личинки без явственной головы и ног (мухи).

Фаза куколки

Для перехода от неимагообразных личинок к имаго при полном метаморфозе создана стадия куколки - стадия перестройки.

Закончив свой рост, личинка последнего возраста прекращает питаться, становится неподвижной, линяет последний раз и превращается в куколку.

Иногда предкуколочное состояние покоя обозначается как особая стадия - предкуколка. Куколка насекомых не питается и по внешнему облику более напоминает взрослое насекомое, чем личинку. Нередко стадия «куколки» называется «покоящейся стадией».

Развивающиеся в воде покрытые куколки ручейников, комаров могут очень активно плавать. Куколки древесницы въедливой активно переползают из глубины хода к отверстию, через которое вылетает бабочка. У верблюдок куколки бегают не менее проворно, чем личинки

Нередко перед окукливанием личинки окружают себя коконом. Он обычно делается из шелка, или шелком скрепляются огрызки пищи, которые укрепляются выделениями из мальпигиевых сосудов.

Внутри кокона происходит окукливание, куколка оказывается защищенной от неблагоприятных воздействий внешней среды (колыбельки).

Основные типы куколок - свободная и покрытая.

Особый тип куколок - боченковидный (скрытый), этот тип характерен для высших мух. Здесь последняя личиночная шкурка сильно раздувается, затвердевает и принимает на себя роль оболочки куколки - или ложнококона, такой ложный кокон часто называют пупарием. Внутри пупария находится типичная открытая куколка. Следовательно, ее было бы правильно считать модификацией открытой - свободной куколки.

Продолжительность развития куколок у разных насекомых различна и длится от 6-10 дней до нескольких месяцев. К окончанию своего развития куколка заметно темнеет, совершает конвульсивные движения, куколочная шкурка лопается, и отрождается взрослое насекомое - имаго.

Помимо рассмотренных двух основных типов превращения встречаются и их видоизменения (модификации).

Видоизменением неполного метаморфоза являются гипоморфоз и гиперморфоз.

Гипоморфоз - это упрощенное неполное превращение. Характерно для вторичнобескрылых насекомых с неполным превращением (вши, пухоеды, некоторые виды тараканов, саранчовых, кузнечиков, клопов). В связи с тем, что ни личинки, ни взрослые насекомые не имеют крыльев, отличия сводятся лишь к размерам личинок и малозаметным деталям морфологии.

Гиперморфоз - является усложненным неполным превращением, характерным для самцов кокцид, а также белокрылок и трипсов. При этом в конце фазы личинки наступает покоящиеся состояние. Это старшая личинка с зачатками крыльев, она сходна и с личинкой и с имаго. Гиперморфоз может рассматриваться как переход к полному превращению

Видоизменением полного превращения является гиперметаморфоз.

Гиперметаморфоз - усложненное полное превращение. Он характерен для некоторых насекомых, ведущих очень сложный образ жизни в стадии личинки. В этих случаях личинки разного возраста имеют резко отличающееся морфологическое строение. Переход одной стадии в другую сопровождается прохождением стадий перестройки обычно неподвижной (предкуколкой или как некоторые называют ложнокуколкой) - нарывники, майки, веерокрылые, мухи жужжала.

Для развития первичнобескрылых (Apterygota) характерно первичное превращение:

Анаморфоз - отмечен у бессяжковых (Protura) - их личинки очень сходны с взрослыми, но имеют меньшее количество сегментов брюшка.

Этот тип широко представлен у низших членистоногих и говорит о примитивности организации бессяжковых.

Протоморфоз - первичное превращение характеризуется линькой во взрослом состоянии. Личинки сходны с имаго, но не имеют подразделения тела на грудь и брюшко. Характерен для подур (отр. Podura) и двухвосток (Diplura).

В измененной форме протоморфоз выражен и у самых низших крылатых - поденок. Он считается исходным типом превращения у насекомых.

Внутренние изменения при метаморфозе

При неполном превращении внутренние изменения при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой. Многие органы личинок без существенных изменений сохраняются у имаго.

У насекомых же с полным превращением при превращении личинок в куколку и куколки во взрослое состояние происходит коренная перестройка организма с заменой личиночных органов органами взрослого насекомого.

Зачатки имагинальных органов имеются уже у личинок младших возрастов в виде групп гиподермальных клеток, называемых имагинальными дисками. Из них развиваются крылья, ротовые органы, ноги и др. Кроме того, внутри тела разбросаны отдельные диски, из которых развиваются внутренние органы.

Процесс разрушения личиночных органов называется гистолизом. Начинаясь в личинке последнего возраста, он в основном и наиболее бурно протекает на стадии куколки.

На фазе куколки все содержимое ее превращается в жидкую коллоидную массу, состоящую из крови, обогащенной продуктами распада. Происходит лизис тканей. Только сердце, нервная и половая системы не подвергаются лизису (гитстолизу).

Одновременно с процессом гистолиза идет процесс гистогенеза -создание органов взрослого насекомого. Начало новым органам дают имагинальные диски, используя при построении новых органов продукты гистолиза личиночных тканей.

Взрослая фаза (или фаза имаго)

После выхода из куколки насекомое некоторое время остается неподвижным. Затем расправляет крылья, покровы его уплотняются и окрашиваются, возникает вполне сформировавшееся взрослое насекомое (имаго).

У насекомых с неполным превращением взрослое насекомое появляется после последней линьки личинки. Взрослые насекомые не способны к линьке и не растут. Исключение составляют лишь поденки, да низшие насекомые (щетинохвостки); у поденок существуют две взрослые стадии - субимаго и имаго.

Основной функцией взрослой фазы является размножение и расселение. Это функции видовой жизни и направлены на поддержание существования вида.

Некоторые насекомые, сразу после превращения в имаго имеют созревшую половую продукцию и способны к спариванию и яйцекладке (поденки, бабочки, шелкопряды, овода, гессенская муха и многие другие). Все они имеют недоразвитые ротовые органы.

Но в большинстве случаев, только что отродившиеся имаго неполовозрелы и поэтому для развития половых продуктов нуждаются в дополнительном питании. Питание во взрослой фазе называется дополнительным.

Наиболее характерно оно для насекомых, зимующих в фазе имаго, но нередко это свойственно и другим (саранчовым, многим бабочкам).

Иногда дополнительное питание необходимо только в тех случаях, когда личинки жили в неблагоприятных условиях, как, например, у лугового мотылька и озимой совки.

Половой диморфизм. Самцы и самки у насекомых нередко в большей или меньшей степени отличаются по внешнему виду. Отличить самцов от самок очень важно при построении прогноза численности.

В отдельных случаях наблюдается полиморфизм - наличие нескольких внешне различающихся форм по строению одного и того же вида.

Наиболее распространен половой диморфизм свойственный для общественно живущих насекомых (самцы, самки, рабочие - неполовозрелые самки).

Нередко этот вид полиморфизма усложняется появлением дополнительных форм (солдаты...), регулируются внутри семьи и не зависит от факторов среды.

Различают также экологический полиморфизм - изменена длина крыльев или церкви у уховертки, одиночные и стадные саранчовые - интенсивность окраски.

Сезонный полиморфизм встречается у тлей.

Полиморфизм рассматривается как одна из форм приспособления видов к внешней среде и как ответ на изменчивость внешней среды.

4. Понятие о поколениях (генерациях) и жизненные циклы у насекомых

Цикл развития насекомого от яйца до взрослого насекомого способного к размножению, называется поколением или генерацией.

Длительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от двух основных факторов: наследственности и влияния окружающей среды (географической широты и погодных условий).

Насекомые с одной генерацией - моновольтинные, с двумя генерациями - бивольтинные, с большим количеством генераций - поливольтинные.

Генерации бывают четко разграничены друг от друга, например, гессенская муха - имаго быстро погибает после яйцекладки. При растянутой яйцекладке поколения накладываются друг на друга.

Диапауза - это особое физиологическое состояние организма, характеризующееся остановкой роста, всех формообразовательных процессов и резким снижением общего обмена веществ. Она рассматривается как биологическое приспособление для перенесения временно создающихся неблагоприятных условий среды.

Диапауза имеет большое приспособительное значение. Оно дает возможность насекомым - организмам с непостоянной температурой, без вреда переносить очень низкие и очень высокие температуры.

В опытах Лозины-Лозинского с кукурузным мотыльком жизнедеятельные особи гибли при температуре -5⁰ -6⁰, а диапаузирующие оставались живыми при - 80⁰ С.

Состояние диапаузы характеризуется целым рядом изменений в физиологических процессах. 1.Резко падает интенсивность дыхания (в 40-50 раз по данным Пояркова). 2.Обмен веществ ограничивается лишь незначительным, т.е. базальным обменом. Он протекает главным образом за счет жиров и идет скорее по типу брожения. 3. Кроме того, для диапаузы характерно уменьшение количества свободной воды и частичный перевод ее в коллоидно-связанное состояние, в результате чего резко повышается осмотическое давление - до 71,2 атм. (у диапаузирующих куколок кукурузного мотылька).

Размещено на Allbest.ru