Изучение низших многоклеточных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

1. Надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa)

Тип Пластинчатые (Placozoa) - 2 вида

Пластинчатые (Placozoa) -- самые примитивные современные многоклеточные. По-видимому, они являются потомками реликтовой фауны первых многоклеточных животных Земли. Согласно теории Мечникова неразошедшиеся в результате деления клетки жгутиконосцев не могли одновременно выполнять функции и движения, и питания и поэтому образовали два слоя. Веским аргументом в пользу такой теории является сходство этого гипотетического животного фагоцителлы с личинками кишечнополостных. Часть ученых выделяют пластинчатых обычно в отдельное подцарство фагоцителлообразных.

Современные животные этого типа включают в себя два вида из рода трихоплакс. Они обитают в Средиземном и Красном морях, у берегов Англии и Франции, в прибрежных водах Японии. Часто встречаются в морских аквариумах и хорошо разводятся в неволе. Это настоящие многоклеточные животное длиной до 3-4 мм. Листовидное тело состоит из нескольких тысяч клеток, образующих два слоя, между которыми находятся амёбовидные клетки. Если трихоплакса разделить на отдельные клетки, то они поползут одна к другой и соединятся вместе, восстанавливая единый организм.

У пластинчатых ещё нет зародышевых листков, а также не образуется никаких органов. Нет даже переднего и заднего концов тела, из-за чего трихоплакс перемещается неупорядоченно, то одним концом вперёд, то другим. Найдя пищу, трихоплакс накрывает её своим телом, выделяет пищеварительные ферменты, а затем поглощает то, что от неё осталось. Другим способом питания пластинчатых является фагоцитоз.

2. Надраздел Паразои (Parazoa)

Тип Губки (Spongia)

Двухслойные низшие представители многоклеточных, не имеющие настоящих тканей, нервной системы и четко дифференцированных органов. Клетки обладают большой самостоятельностью, могут передвигаться внутри организма и взаимно превращаться. Ведут сидячий образ жизни, в большинстве колониальные. Размеры одиночных губок до 2-3 см, колониальных до 1,5 м в высоту или до 75 см в поперечнике. Почти все обладают минеральным (CaCO3, SiO2) или органическим скелетом. Насчитывают около 5 000 видов.

Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием или устьем обращен кверху. Помимо этого отверстия стенки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость. Тело состоит из наружного, эктодермального и внутреннего, гастрального (энтодермального) слоев. Между ними выделяется мезоглея -- слой особого бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. В мезоглее формируется также скелет. Только у небольшого числа видов губок тело совершенно мягкое.

Скелет состоит из кремнезема, извести или органического вещества спонгина, напоминающего свойствами рог. Минеральный скелет состоит из отдельных разной формы игл, лежащих независимо друг от друга или зацепленных, а порой и спаянных друг с другом при помощи минерального или органического цемента в нежный решетчатый остов. Иглы формируются в клетках скелетообразовательницах (склеробластах), которые впоследствии отмирают. Роговой или спонгиновый скелет состоит из сети роговых волокон, расположенных также в мезоглее. Состав спонгина близок к шелку и часто содержит до 14% йода. Растущие волокна окружены сплошным футляром из склеробластов, т.е. формирование волокон идет межклеточно.

Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон. У большинства -- это промежуточная стадия. Губки типа аскон имеют вид бокала, пронизанного насквозь прямыми канальцами, наружный слой образован эктодермой, тонкий слой мезоглеи, внутренний слой, энтодерма, выстилающая парагастральную полость, образован хоаноцитами. Хоаноциты устроены точно также, как воротничковые жгутиковые и создают ток воды, проходящий через поры и парагастральную полость. У губок, устроенных по типу сикон, мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма перемещается внутрь мезоглеи, образуя жгутиковые карманы. У губок типа лейкон энтодерма образует простую или сложную сеть камер.

В мезоглее располагается значительное количество подвижных амебоцитов, им передают хоаноциты пищу для переваривания. Часть амебоцитов, археоциты, являются недифференцированными резервными клетками, дающими начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Амебоциты могут превращаться в хоаноциты и наоборот. Еще в мезоглее есть неподвижные звездчатые клетки -- соединительно тканные опорные элементы.

Губки обладают очень большой возможностью к регенерации. Если губку пропустить через мелкоячеистую ткань, разрозненные клетки сохраняют жизнеспособность, амебоидным движением они сползаются в кучки и формируют новые маленькие особи. При смешении фильтратов нескольких видов, собираются вместе лишь однородные клетки и формируют губку соответствующего вида.

Примитивность губки проявляется и в чрезвычайной изменчивости формы тела даже в пределах вида, особенно у колониальных форм. Так, губка морской каравай на мелководье имеет подушковидную форму, а обрастая водоросли приобретает форму лопастных комков или даже ветвится.

Размножение.

Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. Полное отделение почки происходит сравнительно редко, т.е., как правило, образуется колония. Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием. К осени в мезоглее наблюдается образование шаровидных скоплений -- геммул. Геммула или внутренняя почка представляет собой многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между которыми есть прослойка воздуха за счет перпендикулярных к поверхности кремнеземных игл. Зимой тело бадяги умирает и распадается, геммулы падают на дно и сохраняются до весны. Весной клеточная масса геммулы выползает наружу и образует новую губку. Отмерший материал предыдущего поколения служит основой долго существующей колонии: новое поколение выползая из него у некоторых видов может сливаться друг с другом.

Большая часть губок гермафродиты, но есть и раздельнополые. Половые клетки происходят из археоцитов и залегают в мезоглее под энтодермой жгутиковых камер. Живчики выходят через канальцы и оскулум наружу, попадают в других особей и оплодотворяют зрелые яйца последних. Развитие идет сначала в теле матери. Дробление приводит к бластуле, у которой верхняя половина состоит из многочисленных мелких жгутиковых клеток, а нижняя - из меньшего числа крупных зернистых макромеров. Затем макромеры впячиваются, но процесс вскоре останавливается и возвращается к первоначальному. Выйдя наружу, личинка прикрепляется к субстрату полюсом со жгутиковыми клетками и впячивается этой стороной. Крупные клетки образуют эктодерму, а мелкие со жгутиками - энтодерму жгутиковых камер, т.е. первичная энтодерма становится вторичной эктодермой, а первичная эктодерма -- вторичной энтодермой, происходит извращение зародышевых пластов.

Экология и практическое значение.

Сравнительно немногие губки представляют собой одиночные организмы. Большая часть представляют разного рода колониальные образования. Продолжительность жизни колеблется от нескольких недель до многих лет. Как правило, недолго живут пресноводные виды -- несколько месяцев, отмирая с наступлением холодов. Длительность жизни определяется и размерами: большинство мелких видов живет 1-2 года; крупные виды -- долгожители, например, конская губка, достигает в диаметре 1 м к 50 годам.

В настоящее время, как уже говорилось, насчитывается около 5 000 видов губок. В арктических и дальневосточных морях известно около 350 видов, примерно столько же их обитает в антарктических водах. Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических водах. Теплыми водами ограничены ареалы роговых губок. Интересно, что размеры игл скелета увеличиваются от экватора к полюсам. Большие скопления губок наблюдаются на местах с каменистым грунтом, что связано с их способом питания: ил забивает поры и илистые участки губки избегают. Так, сплошные заросли губок наблюдаются у нас в дальневосточных морях, в массе они попадают в рыболовный трал и забивают сети в Баренцевом море, у восточных берегов Северной Америки. Но по обширности дна, занятого губками, первое место занимают антарктические воды: вокруг всего антарктического материка на глубине 100-500 м идет широкий пояс массовых поселений губок. Айсберги и ледники постоянно выносят с материка большое число валунов -- прекрасного грунта для фауны губок. Больше всего здесь видов крупных стеклянных губок семейства Rossellidae. Большинство обитают на глубине не более 500 м, на глубине свыше 1000-1500 м губки встречаются редко. Известковые губки, как правило, мелководные, стеклянные -- глубоководные, а обыкновенные имеют более широкий диапазон вертикального распределения. Лишь немногие живут на илистых грунтах и имеют 1 или несколько гигантских спикул, которые втыкаются в ил и приподнимают губку над её поверхностью. Это касается и глубоководных видов (находили до 6 000 м на дне океанической впадины) и относительно мелководных. Еще одно приспособление для обитания на илистом грунте -- вынос пор на длинных выростах тела над илом. Это приспособление наблюдается у подушковидных форм. Для этой же цели губка криптоспонгия поселяется на трубке многощетинкового червя, которая высоко торчит над илистым дном.

Лимитирующими факторами распространения многих видов губок являются не только температура и тип грунта, но и соленость. Так, в несколько опресненном Белом море обитает 50 видов губок, а в связанном с ним Баренцевом уже 150.

Исключительное значение для губок имеет движение воды, приносящее пищу. Поэтому многие виды приспособились к жизни в приливно-отливной зоне. Здесь они имеют вид наростов, подушечек, корочек. Губки приливно-отливной зоны хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на воздухе: устья и поры таких губок закрываются на период отлива. У глубоководных губок скелет кремневый и прочный, тонкий и хрупкий, а у мелководных -- массивный или эластичный. Мелководные виды, как правило, ярко окрашены.

Животных, питающихся губками, сравнительно немного, а вот паразитирующих на них видов достаточно: голожаберные моллюски, голотурии, ракообразные, у пресноводных -- личинки насекомых. Часть из живущих в губках видов -- являются примерами комменсализма (квартирантства). Но есть и примеры симбиоза. Таким является обрастание губкой раковины, в которой поселился рак-отшельник. Растет рак, нарастает и губка, и раку не нужно менять раковину, а губка получает возможность передвигаться. Существует около 500 случаев более или менее тесных связей, которые могут быть рассмотрены как симбиоз, комменсализм, паразитизм и смешанные явления. Обитающие в губках рачки откладывают меньше, но более крупных яиц, богатство яиц питательными веществами сокращает личиночный период. В корзинках Венеры часто поселяется пара рачков, самец и самка. Они забираются туда на личиночной стадии и позже выйти не могут. В Японии издавна существует обычай дарить такие экземпляры губок на свадебных церемониях в знак вечной любви и верности. Из игл губок некоторые виды животных строят себе защитные домики, например, некоторые голотурии, покрывают ими тело как ворсом. Известен и симбиоз губок с зоохлореллой, обитающей в протоплазме клеток губок: для губки -- кислород, а для водоросли -- углекислый газ. При избытке водорослей, губка их переваривает.

Губки -- мощные биофильтраторы. Скорость вытекания воды из устьиц может быть 7-8,5 см в секунду. Известковая губка 7см высотой процеживает за сутки 22,5 л воды, а большая колония кремнероговой губки, имеющая около 20 устьевых трубочек -- 1575 л. Особенно важное значение имеют губки в самоочищение пресных водоемов от гниющей органики, бактерий и планктонных организмов. Это заметно в реках, протекающих через крупные города.

Губки часто живут на подвижных организмах (моллюсках, ракообразных), Есть экологическая группа сверлящих губок. Они селятся в раковинах моллюсков, колониях кораллов, на известковых породах, только оскулум выступает наружу. Сверлящие губки являются опасными вредителями устричных банок вызывая так называемую пряничную болезнь устриц. Способы борьбы с ней: погружение в пресную воду, создание вокруг поселения устриц вала из мертвых раковин, подбор для устриц не известкового субстрата (кирпича, черепицы и т.п.). Часто сверлящие губки поселяются на коралловых рифах, но всегда на мертвых кораллах. У нас они есть в Черном, Баренцевом морям и на Дальнем Востоке.

Большинство губок обладает неприятным запахом, имеет антибиотические свойства, есть ядовитые виды. Сушеную пресноводную губку бадягу используют в медицине для лечения ревматизма, при ушибах и в ряде других случаев. В Южной Америке пресноводные губки используют в гончарном деле, сосуды в этом случае отличаются очень высокой прочностью.

В некоторых южных странах существует промысел туалетных губок с роговым скелетом. Их ловят в Средиземном, Красном, Карибском морях, в Мексиканском заливе, Индийском океане, у берегов Австралии. У берегов Японии существует промысел стеклянных губок для сувениров и украшений.

Первые остатки губок найдены в кембрийских отложениях, периодом наибольшего расцвета считают Юру и Мел. Тогда же появились первые пресноводные виды. Некоторые роды того времени дожили до сих пор.

Тип Губки делят на три класса: Известковые губки (Сalcarea), Стеклянные (Hyalospongia) и Обыкновенные (Demospongia). Известковые: морские, мелководные, небольшие, построены по всем 3 типам (аскон, сикон и лейкон), скелет известковый. Стеклянные: морские, глубоководные, высотой в среднем до 50 см, но есть виды и до 1 м со спикулой длиной до 3 м, скелет кремневый. Обыкновенные губки: большинство современных видов, скелет кремневый, спонгиновый или в сочетании. Сюда входят и пресноводные губки, в том числе бадяги и эндемичные байкальские губки.

3. Надраздел Настоящие многоклеточные (Eumetazoa)

Раздел Лучистые (Radiata)

Тип Кишечнополостные (Coelenterata)

Кишечнополостные -- самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животные. В эмбриогенезе у них формируется только 2 зародышевых листка: эктодерма и энтодерма. По строению наиболее примитивные кишечнополостные могут быть сведены к гаструле. Так устроены полипы, а свободноплавающие кишечнополостные, медузы, обычно испытывают сильное уплощение тела по направлению главной оси. Медузы и полипы -- морфологическое деление, поскольку у одного и того же вида может быть стадия и медузы и полипа. Медузы одиночные, а полипы, как правило, колониальные. Название типа связано с тем, что животные имеют всего одну полость, называемую кишечной или гастральной. Характерная черта Coelenterata -- наличие стрекательных клеток. Тело построено по типу радиально-осевой симметрии. От числа повторяющихся органов зависит порядок симметрии. Бывают четырех- , шести- и восьми лучевые формы.

Радиальная симметрия встречаются у нескольких групп животных, имеющих общую биологическую черту. Все они или ведут в настоящем времени сидячий образ жизни или происходят от прикрепленных форм. Это объясняется тем, что у сидячих форм один полюс существует для прикрепления, а свободный ротовой полюс по отношению к окружающим предметам поставлен со всех сторон в совершенно одинаковые условия, вследствие чего многие органы получают одинаковое развитие в нескольких направлениях.

Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Одни свободно плавают, другие прикреплены к дну. К Coelenterata относится около 9 000 видов. Первые сведения о кишечнополостных находят в трудах Аристотеля.

Эктодерма

Рассмотрим строение кишечнополостных на примере гидры, маленького (около 1 см) одиночного пресноводного полипа. Тело мешковидное, радиально симметричное, прикреплено одним полюсом, подошвой, к субстрату. На свободном конце возвышается ротовой конус с венчиком из 6-12 щупалец. Вся поверхность тела вплоть до краев ротового отверстия покрыта эктодермой, состоящей из цилиндрических эпителиальных клеток. Основание клеток расположено в мезоглее и имеет два отростка, вытянутые в направлении кверху и книзу, образуя в целом слой мускульных образований и сокращении этих отростков тело гидры укорачивается. Мезоглея лежит на границе между эктодермой и энтодермой и представляет собой бесструктурную массу, у гидры она служит опорной тонкой базальной пластинкой. У основания клеток эктодермы располагается слой интерстициальных клеток, за счет которых формируются половые и стрекательные клетки. Под эпителием расположен слой звездчатых нервных клеток, нервная система примитивна и имеет рассеянный характер, но есть и сгущения нервного сплетения -- у гидры вокруг рта и на подошве.

Стрекательные клетки расположены в эктодерме и содержат особую овальную стрекательную капсулу, внутри жидкость и в ней свернутая спиралью стрекательная нить -- орудие защиты и нападения. На наружной поверхности клетки есть чувствительный волосок книдоциль. Нить устроена как гарпун с шипами, направленными назад. Через нить в тело жертвы изливается содержимое капсулы, вызывая общее или местное отравление. После выбрасывания нити стрекательная клетка погибает.

У других видов кишечнополостных есть несколько вариантов стрекательных клеток, с короткой нитью для опутывания жертвы и с липкой для удержания добычи. Если целые стрекательные клетки попадают в организм врага, питающегося полипами, клетки могут долго оставаться живыми и функционировать. То же касается клеток недавно погибших животных, например, выброшенных на берег медуз: они еще могут «обжечь» при соприкосновении.

Ожог большинства медуз похож на ожог крапивой, но многие тропические актинии вызывают не только ожог, но и опухание руки у неосторожного человека. Кроме того, есть и более сложные случаи: у моряков тропических морей дурной славой пользуется красивая сифонофора физалия. Голубой или пурпурный плавательный пузырь у нее достигает 20 см, а сама, свешивающаяся вниз колония бывает длиной до 30 м. За яркую окраску она получила название португальского военного кораблика, поскольку португальцы в средние века любили ярко окрашивать свои корабли. Ожог физалии вызывает сильную боль, в результате которой даже хорошо плавающий человек с трудом держится на воде. Несколько дней после этого человек болеет и имеет высокую температуру. Есть и очень сильно стрекающие медузы. Обитающий у нас в Японском море медуза крестовичок держится на прибрежной растительности, прикрепившись к травинкам присоской. Почувствовав ожог этой медузы надо срочно выходить из воды: через 10-30 минут появляется общая слабость, боли в пояснице, затрудненное дыхание, онемение рук и ног. Особенно опасны повторные ожоги.

Энтодерма

Энтодерма выстилает всю гастральную полость и также состоит из нескольких видов клеток. Основу составляют эпителиально-мускульные пищеварительные клетки, мускульные отростки которых лежат в мезоглее поперек тела животного, при их сокращении тело становится тоньше. Со стороны гастральной полости тело данной клетки несет 1-3 жгутика и способно образовывать псевдоподии для захвата пищи. У кишечнополостных как и у губок есть внутриклеточное пищеварение, но есть и полостное, осуществляемое с помощью железистых клеток в гастральной полости. Железистые клетки также расположены в энтодерме.

Дыхательная, кровеносная и выделительная системы отсутствуют.

Размножение и развитие

У гидры есть бесполое и половое размножение. Бесполое -- почкование. На середине тела есть пояс почкования, здесь время от времени образуется бугор (почка). Когда новая гидра вырастает до взрослого животного, почка у основания перешнуровывается, особь отпадает и начинает самостоятельную жизнь. Иногда на гидре бывает несколько развивающихся почек. Таким образом, легко понять путь образования колонии у других видов кишечнополостных. Половым путем гидра начинает размножаться с наступлением холодов. Она раздельнополая, но есть и гермафродитные виды. Половые клетки происходят из эктодермы, из интерстициальных клеток. Интерстициальная клетка превращается в яйцо или, многократно делясь, -- в скопление сперматозоидов. Яйцеклетки располагаются ближе к подошве, а бугорки со сперматозоидами -- ближе ко рту. Яйцо оплодотворяется в теле матери, покрывается толстой оболочкой и после гибели материнской особи доживает до весны. Весной из яиц развиваются новые особи.

Тип Кишечнополостные делится 3 класса: класс Гидроидные (Hydrozoa), включающие 2 подкласс, Гидроиды (Hydroidae) и Сифонофоры (Siphonophora); класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и класс Коралловые полипы (Anthozoa), включающий 2 современных подкласса, Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Hexacorallia) кораллы, и 3 вымерших.

Класс Гидроидные полипы (Hydrozoa)

Родственниками гидр являются морские гидроидные полипы, образующие колонии из множества особей. Видовое разнообразие класса достаточно велико -- около 2700 видов. Колонии похожи на деревце или кустик, стелющийся по субстрату общий ствол имеет выросты типа корней. Ствол ветвится, на ветках --отдельные особи, гидранты. Гастральная полость общая, на поверхности есть органическая оболочка -- тека, которая у некоторых видов заходит и на гидранта гидротека. Обрастания на сваях, на днище судов, похожие на водоросли, часто не растительного происхождения, а представляют собой гидрополипы. Они забивают трубы, снижают скоростью кораблей, поедают значительное количество планктона и этим составляют конкуренцию малькам рыб.

Сами полипы способны только к бесполому размножению, но и к половому. На колонии в определенных местах появляется вырост, который сильно вытягивается в полый столбик, бластостиль. На последнем выпочковываются зачатки медуз, медузы растут, отрываются от бластостиля и уплывают. Иногда медузы выпочковываются без бластостиля. По строению медуза в основе похожа на полип, но уплощена. Наружная выпуклая сторона колокола называется эксумбреллой, вогнутая -- субумбреллой. Медузы -- хищницы, щупальцами захватывают пищу и переваривают в гастральной полости. Гастральная полость имеет вид центрального желудка, радиальных и кольцевого каналов. Число каналов кратно четырем. По краю зонтика есть мускульная перепонка - парус, необходимая для движения, движется реактивно. Есть щупальца. Тело медузы характеризуется сильным развитием мезоглеи, студенистого вида, прозрачно. Прозрачность характерна многим планктонным формам и рассматривается как особый род покровительственной окраски.

В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов, образуя кроме общего подкожного нервного сплетения сплошное нервное кольцо, от которого иннервируются парус и органы чувств: глазки и статоцисты. В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и органами, руководящими движением паруса, поскольку при вырезании этого органа, медуза перестает двигаться.

Медузы раздельнополые, гонады развиваются на нижней стороне зонтика под радиальными каналами или на ротовом стебле. Половые клетки после созревания выходят наружу через разрыв стенки, оплодотворение происходит вне материнского организма. Яйцо равномерно дробится, бластула превращается в гаструлу у большинства видов путем внедрения бластомеров в бластоцель. Личинка, паренхимула, похожа на паренхимулу губок, гаструляция проходит путем внедрения части клеток в бластоцель, полость бластулы. Затем часть энтодермальных клеток личинки начинает дегенерировать, образуется полость и личинка называется планулой. Планула покрыта ресничками, свободно плавает, потом оседает на дно, прикрепляется, на противоположном конце прорывается рот и вырастает венчик щупалец. Начинается стадия полипа. Чередование полового и бесполого поколений, как мы уже говорили, называется метагенезом. От этой общей схемы могут быть отклонения как в сторону почти полного подавление медузоидного, так и полипоидного поколения. В первом случае планула оседает на дно, но превращается в медузу, во втором случае медузоидная стадия редуцирована до образования половых клеток в теле полипа (гидра). У некоторых гидромедуз полипчик развивается в половой железе самки, колониального донного поколения полипов при этом не образуется.

Интересна история, связанная с одним из видов пресноводных медуз. Пресноводные медузы появились в ряде оранжерейных бассейнов одновременно с заселением в них красивого тропического растения виктории-регии. Примерно в то же время они были замечены аквариумистами при появлении в аквариумах тропических рыбок. Долгое время считалось, что они были занесены из тропиков с декоративными водными растениями. Но викторию-регию транспортировали в оранжереи в виде семян и корневищ. Как могла медуза пережить высыхание? Впоследствии оказалось, что это не новый интродуцированный вид, а редко появляющаяся стадия медузы одного из давно известных в пресных водах умеренной зоны гидроидного полипа. Просто половое поколение у этого вида появляется только при повышении температуры воды, что и происходило в аквариумах и оранжереях при внесении в них тропических видов рыб и растений.

Представленное описание касается прежде всего подкласса Hydroidea. В класс гидроидных полипов входят и представители другого подкласса -- сифонофор (Siphonophora). Это свободно плавающие обитатели теплых морей. Их колонии устроены еще сложнее: верхняя часть ствола наполнена воздухом с замыкателем и называется пневматофором. На дне пневматофора лежат железистые клетки, выделяющие газ, близкий по составу к воздуху. Пневматофор -- это видоизмененная медуза, благодаря ему колония плавает у поверхности, но в случае сильного волнения воздух выжимается из пузыря и колония опускается в более глубокие слои. В колонии есть и другие видоизмененные медузы: нектофоры -- колокола с двигательной функцией, гонофоры -- половые особи, гастрозонты -- кормящие полипы, арканчики со стрекательными клетками для ловли добычи. Сифонофоры многочисленны в теплых морях и представлены в основном мелкими формами, но есть виды длиной до 1 м, а длина арканчика -- 10 м. Ожоги арканчика чувствительны даже для человека.

Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)

К этому небольшому классу (200 видов) относятся только морские виды. Они значительно крупнее гидроидных медуз и не имеют паруса, также четырехкратно симметричны, имеют очень сложное строение гастральной полости с сетью каналов и карманообразный выпячиваний. Часть щупальцев укорачивается и видоизменяется. Они называются ропалиями и содержат органы чувств: глазки и статоцисты. Глазки устроены достаточно сложно. В связи с сильным развитием органов чувств, центральная нервная система также испытывает усложнение.

Сложнее и цикл развития сцифоидных медуз. Прикрепившаяся ко дну планула вырастает в сцифистому, похожую на гидру, но устроенную сложнее, сцифистома путем почкования может дать других сцифистом. Главное то, что путем стробиляции, поперечных перетяжек, она делится на стопки дисков, из которых развиваются молодые медузы. В стадии стробиляции полип называется стробилой. Молодые медузы еще отличаются от взрослых и называются эфирами. Таким образом, мы здесь также имеем дело с метагенезом.

Распространены сцифомедузы достаточно широко: от тропических морей до арктических вод (Aurelia aurita). Размеры колеблются от 40 см в диаметре до 10-15 м., движутся сокращениями зонтика (100-140 сокращений в минуту). Облавливают щупальцами пространство во много раз больше собственного диаметра. Среди медуз есть сидячие формы, прикрепленные присоской к подводной растительности, среди глубоководных много светящихся видов (жироподобное вещество люциферин под воздействие фермента люциферазы окисляется и излучает свет). Из-за мягкости тела палеонтологических данных мало, но отдельные отпечатки попадаются с нижнего Кембрия. многоклеточный губка кишечнополостный гидромедуза

В Китае и Японии некоторых медуз употребляют в пищу. У медуз отделяют ротовые лопасти и промывают зонтик для удаления слизи и внутренних органов. Мезоглею медуз японцы называют хрустальным мясом. Его солят, варят, жарят, добавляют к салатам.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Коралловые полипы имеют только стадию полипа и не имеют чередования поколений, редко бывают одиночными, чаще колониальными. Класс насчитывает около 6000 видов, т. е. в 2 раза больше, чем гидроидных и сцифоидных вместе взятых. Коралловые полипы устроены значительно сложнее, чем гидроидные полипы: сложно, со многими камерами устроена гастральная полость, есть чисто мускульные клетки, т.е. происходит дифференциация мускульной ткани; сложнее нервные сплетения. У всех колониальных и у многих одиночных в мезоглее есть известковый или роговой скелет. Проще всего устроен скелет у ряда восьмилучевых кораллов: отдельные спикулы, образующиеся в склеробластах; у благородных кораллов они сливаются в однородную массу. Есть и одиночные, способные к медленному передвижению кораллы актинии. Пищеварение -- сочетание внутриклеточного с полостным. Размножение бесполое и половое. Как правило, раздельнополые. Оплодотворенное яйцо начальные стадии развития проходит в теле матери, у многих актиний -- вплоть до образования полипа.

Класс включает 5 подклассов, 3 из которых вымершие. Из вымерших следует отметить четырехлучевых кораллов (Tetracorallia) -- предков современных, живших в Ордовике и Силуре. Современные виды представлены двумя классами: 6-лучевыми кораллами (Hexacorallia), к которым относятся одиночные кораллы, актинии, мадрепоровые кораллы, образующие коралловые рифы, и несколько других отрядов. Скелет может отсутствовать (многие актинии) или быть сплошным, внутренним рогоподобным или наружным известковым. Второй подкласс, 8 -- лучевые кораллы (Octocorallia), к которым относятся морские перья и роговые кораллы. Скелет состоит из отдельных спикул, находящихся в мезоглее. Среди последних особое значение занимают благородные кораллы -- обитатели 50-метровой глубины Средиземного моря, их скелет окрашен в розовый или кирпично-красный цвет и служит для изготовления украшений и различных поделок. Интересен отряд мягких кораллов, представителей которых можно увидеть в экзотариуме Московского зоопарка. Мягкие кораллы имеют отдельные склериты или корковый слой в мезоглее. Большинство из них обитает в тропиках на мелководье морей у Малайского Архипелага и северных берегов Австралии.

Коралловые рифы

В тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов распространены рифообразующие кораллы, отличающиеся очень крупными размерами (ветки диаметром до 2 м и высотой до 4 м). Наиболее известны рифы у берегов Австралии, Индонезии и островов Океании. Главный лимитирующий фактор существования рифообразующих кораллов -- температура воды: лучшие рифы там, где она не ниже 20 градусов. Как и холода, коралловые полипы не выносят опреснения и там, где в море впадают большие реки, полоса рифов прерывается. Будучи фильтраторами, они не выносят и замутненной воды, часто приносимой реками. Глубина образования рифов находится в пределах 50 м, т.к. на этом уровне может ещё существовать симбионт кораллов водоросль зооксантелла, которая нуждается в солнечном свете. Зооксантеллы необходимы для нормального роста скелета кораллов, они заменяют им органы выделения. Коралловые рифы представляют собой сложную многовидовую экосистему с очень причудливыми морфологическими формами разных групп животных.

Рифы распадаются на три разновидности: береговые, барьерные и атоллы. Береговые окаймляют сушу, барьерные идут на некотором расстоянии от берега (Большой Барьерный риф 1400 км вдоль восточного берега Австралии), атоллы -- коралловое кольцо с лагуной внутри. Формирование атоллов связано с медленным опусканием острова с береговыми рифами под воду. Предположение об этом пути появления атоллов было высказано Ч. Дарвином. Впоследствии это предположение подвергалось пересмотру, но в конце концов нашло фактическое подтверждение при изучении возрастной структуры рифов.

Коралловые рифы существовали с Кембрийского периода, наиболее древними образующими их видами были археоциаты (тип достигший биологического прогресса и исчезнувший в пределах Кембрия) из нижнего Кембрия. Начиная с Силура в образовании рифов приняли участие ныне вымершие четырехлучевые кораллы, в Ордовике и Силуре им на смену пришли шестилучевые и много миллионов лет позже -- восьмилучевые. Настоящие мадрепоровые кораллы появились только в Меловом периоде. Интересно, что есть данные о существовании достаточно сложных кишечнополостных в Протерозойскую эру. Отсутствие скелета у кишечнополостных Протерозоя видимо объяснялось тем, что у древнейших беспозвоночных еще не выработался механизм кальциевого обмена, в результате которого организмы оказались в последующем способны к образованию массивного известкового скелета, панциря, раковины и т.п.

В основе эволюции кишечнополостных стояли две ветви. Представители первой имели гастральную полостью, поделенную перегородками на камеры. Это способствовало более интенсивному пищеварению и привело к образованию сцифоидных медуз и коралловых полипов. Другая ветвь без перегородок в гастральной полости дала гидроидных.

Экология типа

Кишечнополостные -- самые древние из настоящих многоклеточных. Они заселили буквально весь океан от поверхности до глубин и от тропиков до приполярных широт, часть видов смогла проникнуть и в пресные воды.

Как вы видели, несмотря на простоту организации, кишечнополостные очень разнообразны. Это связано со следующими причинами: во-первых, со способностью образовывать разнообразные колонии; во-вторых, с наличием у одного вида двух морфологических форм, полипа и медузы. Кроме того, представители типа часто имеют разнообразную яркую окраску. Процветанием тип обязан наличию стрекательных клеток и различных вариантов скелета. Что касается размеров, то самые маленькие виды едва достигают 1 мм, а наиболее крупные, например, медузы цианеи, имеют зонтик до 2 м в диаметре, а щупальца растягиваются на 30 м. У гигантского одиночного полипа бранхиоцериантуса, высотой 1 м, насчитывается 380 щупалец, а у крошки монобрахиума -- всего одно щупальце.

В полном развернутом варианте жизненного цикла кишечнополостных наблюдается четкая смена донного сидячего часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободно плавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. До открытия явления чередования поколений медуз и полипов считали разными самостоятельными группами животных. Метагенез довольно широко встречается в животном мире. Он обнаружен, как вы помните, у ряда простейших (фораминиферы), встречается у плоских, круглых и кольчатых червей, у некоторых ракообразных и низших хордовых. У кишечнополостных метагенез играет очень важную роль: поколение медуз расширяет территорию обитания, способствуя расселению, а поколение полипов закрепляется на территории. Аналогична роль метагенеза и у других систематических групп. В большинстве случаев от такого типичного метагенеза имеются отклонения, зависящие от целого ряда причин.

Так, в онтогенезе может преобладать поколение полипов. Таким путем пошли коралловые полипы. При этом происходит усложнение колонии и постепенная потеря самостоятельности отдельными ее членами. Преимущества данного пути -- хорошая защита колонии не только стрекательными клетками, но и крепким, наружным скелетом. При этом функция расселения сохраняется у личинки планулы, которая, в этом плане, несомненно, уступает медузе. Чем сложнее колония, тем большее значение она приобретает в жизненном цикле. Колония может прокормить не только полипов, но и медуз. Медузы в этом случае долго не отрываются от колонии, а потом в процессе эволюции вообще перестают отрываться от нее.

Само появление колоний, как мы видели на примере гидры, легко представить на основе почкования одиночного полипа. Сначала появляется временная колония из не до конца отшнуровавшихся полипов. Следующий этап -- постоянная колония с однотипными особями. Одновременно идет образование защитного скелета. В дальнейшем эволюция колониальных форм была направлена в сторону появления древовидных стволов скелета и одновременному сокращению ножки отдельного полипа колонии. Первое необходимо, чтобы возвышаясь над грунтом, расширить объем охотничьей территории и поймать как можно больше добычи, а второе нужно для защиты от хищников. Еще одно частное решение проблемы охотничьих угодий -- гидроид-эпифит, поселившийся на ветках колонии другого вида. Логично для более успешной охоты и появление колоний с полипами, сидящими в шахматном порядке или имеющими разно этажность венчиков.

Другое направление эволюции колониальных видов -- это направление в сторону полиморфизма, т.е. образования разных по строению полипов. Чаще всего полиморфизм наблюдается у гидроидных. Это прежде всего сифонофоры, строение которых мы уже рассматривали. У колонии сифонофор существует даже единая нервная система как у целостного организма.

Колонии могут иметь вид ершика, пера, стелится, ветвится и т.д. У одного вида может быть несколько экологических форм. Так, мягкий коралл Eunephthya на скалах имеет мясистую широкую подошву, а на илистом грунте подошва разрастается в несколько пузырчатых полостей, захватывающие порции грунта для укрепления на мягком дне. Морские перья -- единственные из колониальных кишечнополостных, способные двигаться с помощью подошвы по грунту.

Другой путь сокращения метагенез мы встречаем у сцифоидных медуз, в цикле развития которых почти или полностью исчезает поколение полипов. Есть такие варианты цикла и у гидроидных медуз. Эволюция показала, что этот путь не столь прогрессивен: сцифоидных медуз насчитывается только около 200 видов (напомним, что гидроидов 2700, а коралловых полипов 6000 видов).

Таким образом, метагенез очень пластичен и может изменяться при изменении окружающих условий.

Общими закономерностями распространения является уменьшение видового разнообразия от экватора к полюсам. Особенно это касается коралловых полипов, лимитирующим фактором распространения которых является температура воды около +20 градусов С.

В более холодных областях размеры самих полипов одного и того же вида крупнее, а количество ветвей и полипов меньше. То же происходит по вертикали: с глубины 3500 и 4800 м Индийского океана была поднята колония коралла ранее неизвестного вида, длина расправленного полипа которой была 125 мм, но на вершине стволов сидело только по одному полипу.

Симбиоз и другие варианты сожительства

Среди огромного числа видов кишечнополостных можно найти разные типы сожительства с другими организмами от случайного обрастания раковин моллюсков или других колониальных полипов до сложных случаев симбиоза. Как и логично было бы предположить, комменсализм встречается чаще, чем паразитизм, а паразитизм в свою очередь чаще, чем симбиоз. Классический пример симбиоза -- это сожительство раков-отшельников и актинии. В наиболее простом варианте рак-отшельник ищет подходящую для себя раковину с сидящей на ней актинией, следующий этап -- он сам сажает ее себе на удобную раковину. При этом актиния явно рада встрече: она сжимается только в первый момент, а потом начинает распускаться и не выбрасывает стрекательных нитей. Это реакция на особое похлопывание и поглаживание рака. Актиния выделяет своей подошвой слизистую перепонку для надежного укрепления на раковине рака. Забавен симбиоз одного из средиземноморских крабов, который как щедрый влюбленный несет в своих клешнях два букета -- две актинии. Краб использует актиний как охотник-соколятник сокола.

В пышном букете крупных актиний могут жить маленькие рыбки: актинии защищают их от хищников, а рыбки в свою очередь делятся добычей со своей защитницей.

Сифонофоры и обитающие на них другие животные создают в открытом море особый мирок плейстонных биоценозов. На верхней стороне диска парусника могут путешествовать маленькие крабики (Planes), они отнимают у своего «корабля» уже пойманную добычу. С нижней стороны часто прикрепляются личинки брюхоногих моллюсков. Она просто питается тканями своего «флота», и когда объеденный корабль гибнет и тонет, выпускает обильную слизь с пузырьками воздуха и дожидается на поверхности следующего «корабля». На мертвых и живых сифонофорах селятся и другие моллюски, а также рачки, морские уточки, креветки, ресничные черви, клопы-водомерки и многие другие, используя их и как пирог и как плот.

Среди кишечнополостных есть небольшое число паразитов. Личинка планула одной из гидроидных медуз оседает не на дно, а на зонтик другой медузы и растет там, питаясь с помощью ротового хобота из желудка хозяина, пока не вырастет до полноценной медузы. Гидроид полиподиум паразитирует в теле позвоночных, он поселяется в икре некоторых осетровых рыб, стерляди, осетра, севрюги и аральского Шипа. Внутри икринки полип вывернут наизнанку энтодермой наружу, непосредственно соприкасаясь с желтком икринки. Перед нерестом слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Паразиты обнаружены в Волге, Доне, Днепре, Днестре, Дунае, Сыр-дарье, Амуре.

Еще один интересный вопрос: как могли появиться у кишечнополостных пресноводные виды. При переселении в пресные водоемы встают две проблемы: изменение солености и преодоление встречного течения. Вероятно, к жизни в пресной воде могли приспособиться эвригалинные виды, жившие в устьях рек, а часть видов появилась в пресноводном биоцикле в результате опреснения ряда морей, того же Каспийского моря (остатков Сарматского моря древности). Оставшиеся в нем виды или погибли или постепенно приспособились к пониженной солености, а там и до пресной воды недалеко.

Тип Гребневики (Ctenophora)

Гребневики -- морские, свободно плавающие, реже ползающие или сидячие радиально симметричные животные. Встречаются как в теплых морях, так и в арктических водах. Тело состоит из двух слоев клеток, эктодермы и энтодермы со слоем мезоглеи между ними, но есть и мезодерма, дающая начало мышечной ткани щупальцев. Характерная черта типа -- наличие клейких клеток. Движение осуществляется работой видоизмененных ресничек, склеенных в гребные пластинки. Тип объединяет 90 видов, имеет единственный класс с тем же названием и 2 подкласса Щупальцевые (Tentaculata) и Бесщупальцевые (Atentaculata), у многих видов последнего подкласса щупальца бывают только на личиночной стадии. Упоминание о гребневиках можно найти в работах Аристотеля, он смешивал их с иглокожими, считая родственниками голотурий. Первое описание гребневиков было сделано в 1671 году Мартенсом. В 1829 году гребневики получили свое современное название в работе Эшшольца. Он считал их особым классом медуз.

Строение

Мешковидное тело имеет два полюса: оральный со ртом и аборальный -- противоположный. Через тело можно провести 2 плоскости симметрии, но многие органы (гребные пластинки, радиальные каналы, половые железы) имеют 8-лучевую симметрию. Эктодермальный рот ведет в глотку, сплющенную в одном направлении, и далее в желудок, сплющенный перпендикулярно глотке. Первая плоскость симметрии называется глоточной, а вторая щупальцевой, т.к. в ней лежит пара щупальцев. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы: один идет к аборальному полюсу и там распадается на 4 ветви, две слепые и две с узкими отверстиями. Другие два канала от желудка идут в щупальцевой плоскости и дважды делятся, давая 8 каналов, впадающих в 8 меридиональных каналов. Последние замкнуты слепо с обоих сторон. От желудка идут еще 2 канала в оральную сторону. Над меридиональными каналами на поверхности лежат ряды гребных пластинок -- сросшихся ресничек, имеющих форму гребешка. С помощью них гребневики движутся и от них получили свое название. От рядов пластинок к аборальному органу идут бороздки.

Гребневики -- хищники, добычу ловят с помощью щупальцев, у некоторых бесщупальцевых могут быть большие ротовые лопасти. Щупальца имеют форму арканчиков, втягивающихся в особые карманы, и несут на поверхности клейкие клетки. Нервная система имеет вид сетки, но под меридиональными каналами формирует тяжи, идущие к аборальному органу. Аборальный орган -- утолщение эктодермы, покрытое колпачком из сросшихся ресничек. Внутри колпака 4 дужки из сросшихся жгутиков, отходящих от рецепторных клеток. На дужках повешен статолит из фосфорнокислого кальция. Дужки соединены с нервными тяжами, а аборальный орган является органом равновесия и руководит движением гребневика. Мезоглея сильно развита, прозрачна и часто розовата, но за счет движение гребных пластинок тело переливается всеми цветами радуги.

Размножение и развитие

Гребневики размножаются только половым путем. Все они гермафродиты и половые клетки дифференцируются в энтодерме (у кишечнополостных -- в эктодерме). По обеим сторонам меридиональных каналов гастроваскуларной системы лежат колбасовидные яичник и семенник. Половые клетки попадают в каналы, затем в желудок и через рот в окружающую среду, где и происходит оплодотворение.

Жизненный цикл простой, без метаморфоза. Путем впячивания макромеров появляется энтодерма, часть клеток энтодермы входит в остатки бластоцели и дает начало крестообразной группе клеток мезодермы. Из нее образуются мезоглея и мускульные оси щупальцев.

Большинство гребневиков живет в толще воды, и из-за нежности тканей при волнении воды спускаются на глубину. Отдельные виды встречаются даже на глубине 3 км. В ночное время многие светятся голубоватым светом (светятся бактерии, живущие в кишечнике). Форма тела овальная, яйцевидная или сигарообразная. Самые маленькие, например, черноморская плевробрахия (Pleurobrachia pileus) едва достигает 5 мм. Интересен по форме тела гребневик венерин пояс (Cestus veneris), длиной 1,5 м обитающий в Средиземном море. Этот вид относится к подклассу бесщупальцевых. Группа уплощенных гребневиков платиктенид может не только плавать в воде, но и ползать по дну. Высказывалось мнение, что плоские черви произошли от этих гребневиков. Позднее пришли к выводу, что, скорее всего и гребневики и плоские черви произошли от общих предков.

Как уже говорилось, гребневики -- хищники. Большинство питается планктоном, составляя конкуренцию малькам рыб, но есть 1 паразитический вид, 1 сидячий, а широко распространенный гребневик берое питается другими гребневиками, сам, являясь пищей таким промысловым видам, как пикша, треска, а также сцифоидным медузам. Когда к берегам подходит большое количество трески, она выедает почти всех берое, вслед за этим идет резкое размножение другого гребневика болинопсиса (Bolinopsis infundibulum), рост численности которого сдерживает питающийся им берое. Болинопсис выедает планктонных рачков и лишает пищи сельдь. Бесщупальцевые гребневики имеют огромный рот и способны заглатывать крупную добычу, например, других гребневиков.

Размещено на Allbest.ru