Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Систематика животных. Вид и пути видообразования

Наука, изучающая животных, их многообразие, строение, образ жизни и связи с окружающей средой называется зоологией.

На Земле в настоящее время живет более 2 миллионов видов животных, которые заселяют все пресноводные и морские воды от поверхности до наибольших глубин. Животные населяют и почти всю сушу, от экватора до полюсов, от низин и до высочайших вершин. Не следует также забывать и о некогда живших на нашей планете видах. Палеонтологии, науке об ископаемых организмах, на данный момент известно около 130 тысяч ископаемых видов и эти данные далеко неполные из-за неполноты геологической летописи. Ориентироваться в таком многообразии видов было бы совершенно немыслимо, если бы не было науки о классификации живых организмов, т.е. систематики.

Согласно современным представлениям мир живых существ делят на два надцарства: Безъядерных или Прокариот (Procaryota), и Ядерных или Эукариот (Eucaryota). Прокариоты не имеют в клетке ограниченного мембраной ядра, а эукариоты, напротив, обладают оформленным ядром. Надцарство Прокариот включает в себя два царства: царство Архебактерий (Archaebacteria), организмов без липидной клеточной оболочки, и царство Бактерий (Eubacteria), организмов с двухслойной липидной оболочкой.

Надцарство Эукариот обычно разделяют на три царства: царство Растений (Plantae или Vegetabilia), царство Животных (Zoa или Animalia) и царство Грибов (Fungi или Mycetalia). Главным отличием между перечисленными царствами является типом питания. Большинство растений - автотрофы, создающие органические вещества в процессе фотосинтеза. Животные и грибы - гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими веществами. Клетки животных отличаются от клеток растений и грибов отсутствием твердой (целлюлозной или хитиновой) оболочки. Гетеротрофный способ питания животных отличатся от гетеротрофного способа питания грибов тем, что он голозойный, с захватом и заглатыванием пищевых частиц. У растений и грибов способ питаний голофитный, транспорт растворенных веществ через поверхность клетки. Грибы сочетают в себе признаки животных (гетеротрофное питание, наличие хитина в клеточных стенках, запасание углеводов в форме гликогена, образование мочевины и др.) и растений (неподвижность, неограниченный верхушечный рост, способность к синтезу витаминов). Рис.1

Некоторые ученые вслед за немецким биологом Эрнстом Геккелем (1834-1919) выделяют еще одно царство - Протиста (Protista), к которым относят одноклеточных животных, водорослей и низших грибов. В определенной степени обоснованное выделение царства Протиста, тем не менее, создает много проблем в систематике и поэтому не принято большинством ученых.

В предложенной системе отсутствуют только доклеточные формы, вирусы - организмы не способные к самостоятельному обмену веществ и размножению без участия клеток хозяина. Вирусы иногда выделяют в империю неклеточных, Noncellulata, противопоставляя ее империи клеточных, Cellulata.

Систематика животного мира

Как видно на рис.1 видовое разнообразие животных составляет больше ѕ от всего видового разнообразия органического мира. Для классификации этого многообразия существует следующая система соподчиненных категорий:

Царство (Zoa)

В наиболее изученных систематических группах, кроме того, могут быть некоторые другие дополнительные категории, как «Инфракласс» у млекопитающих или «Надотряд» у птиц и др.

Таким образом, создается система животного мира, в которой низшей и основной систематической категорией является вид,

Общий план строения тела определяет место вида в системе животных. Каждая систематическая единица характеризуется комплексом существенных отличительных черт, т.е. имеет свою характеристику и носит единое международное название, даваемое по латыни.

Краткая история систематики

Начало формирования систематики связано с трудами Аристотеля (384-322 гг. до н.э.). В то время в задачи систематики входило описание видов с целью их различения и довольно формальная классификация, которая позволяла ориентироваться в уже известном видовом многообразии. Труды Аристотеля проникнуты идеей развития, он выстраивает "лестницу существ", переходных форм от минералов к человеку. Со времен Аристотеля идет накопление материалов и роль этого накопительного периода в развитии и формировании систематики как науки нельзя преуменьшать.

Следующий этап - формирование основных принципов современной систематики - связан с именем шведского естествоиспытателя Карла Линнея (1707-1778), который работал в середине XVIII века. Он установил (1753) соподчиненность систематических категорий (класс, порядок или отряд для животных, род, вид) и ввел бинарную номенклатуру - двойное наименование вида, единый для систематики латинский язык, правило авторского приоритета в названии вида. Всякий вид обозначается по латыни двумя словами (например, Parus major): первое слово обозначает название рода (Parus-синица), а второе видовой эпитет (major-большая). Родовое название пишется с заглавной буквы, а латинское название вида принято выделять курсивом. В систему животных К. Линней включил 6 классов: Mammalia - млекопитающие, Aves - птицы, Amphibia - гады, Pisces - рыбы, Insecta - насекомые и Vermes - черви. К сожалению, в основе системы Линнея часто лежали произвольно взятые признаки внешнего сходства, дыхания и кровообращения. Многие группы в ней оказались сборными, и отсутствовал эволюционный принцип построения. Система Линнея, как правило, не отражала родственных связей между разными группами животных и, поэтому ее принято называть искусственной. В трудах Линнея пропала и идея развития, характерная работам Аристотеля.

Но Линней, введя в науку систему соподчиненных систематических категорий и бинарную номенклатуру, описав более 10 тысяч видов, создал основу для будущего построения естественной системы.

Большой вклад в зоологию был внесен французским ученым трасформистом Луи Бюффоном (1707-1788). В его трудах (36 томов «Естественной истории» и «Эпохи природы») была высказана гипотеза о возникновении и развитии жизни на Земле.

Серьезный вклад в построение системы животных внес автор первого эволюционного учения, Жан Батист Ламарк. Именно он в своей "Философии зоологии", вышедшей в 1809 году (год рождения Дарвина) разделил животных на позвоночных и беспозвоночных и выделил в отдельные классы Паукообразных и Кольчатых червей. Также следует упомянуть основоположника сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье. В результате его исследований появилась более высокая систематическая категория, позже названная (Бленвиль, 1825) типом.

Еще одно имя - Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772-1844) - основоположник сравнительной эмбриологии, крупный теоретик в области сравнительной анатомии. Ему принадлежат понятия гомологичные и аналогичные органы и формулировка принципа компенсации. Принцип компенсации: в филогенезе - процессы, связанные с функциональным замещением в ходе эволюции одной системы или органа или его части другой системой, органом или его частью. Например, у безлегочных саламандр отсутствие легкого компенсируется работой кожи.

Естественная система была создана спустя 100 лет после смерти Линнея, когда в биологии утвердились эволюционные взгляды, идеи эволюционного учения Чарльза Дарвина ("Происхождение видов",1859). Естественная система отличается от искусственной системы Линнея тем, что классифицирует животных по степени их родства. Наиболее близкие родственные виды объединяются в один и тот же род, с меньшей степенью родства -- помещаются в разные роды или даже семейства одного отряда и так вплоть до разных типов, в которые помещаются очень далекие друг от друга виды животных.

Под влиянием дарвинизма во второй половине XIX века развивается эволюционное направление в зоологии. Наиболее яркие его представители: эмбриологи И.И. Мечников, А.О. Ковалевский, палеонтолог В.О. Ковалевский, физиолог животных И.И. Сеченов, эволюционных систематик Э.Геккель. К этому времени относится и появление первых работ по генетике (Г. Мендель, А Вейсман), экологии (Н.А. Северцов), зоогеографии (Семенов-Тян-Шанский и др). Другие имена отечественных зоологов мы будем вспоминать по ходу изучения зоологического материала.

Итак, основа современной системы животных была создана к концу XIX века.

В конце XIX века главное внимание систематиков-исследователей обращается к изучению эволюции внутри вида т.е. микроэволюции. Основным объектом изучения становится популяция. Этот период развития систематики продолжается и сейчас.

Как уже говорилось, в основе систематики лежит категория «вид». Рассмотрим это понятие подробнее.

Понятие «вид»

Вид - основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Одно из наиболее принятых определений этого понятия следующее: «Вид -- это совокупность особей, обладающих общими морфологическими, физиологическими и биохимическими свойствами, занимающих определенный ареал (сплошной или частично разорванный), имеющих генетическое единство и сохраняющих в природе полную генетическую изоляцию от других таких же совокупностей особей, т.е. видов».

Необходимо подчеркнуть, что только комплекс всех 5 критериев может определять вид. Поясним на примерах.

Как мы говорили, первые систематики основывались на внешнем сходстве особей, т.е. на морфологической общности. Нельзя не согласиться с тем, что этот критерий наиболее очевидный и основополагающий и подчеркивает, что вид есть группа особей, сходных между собой так же, как потомки одних родителей. Но при всей своей очевидности этот критерий не может быть единственным. Универсальности его использования мешает, например, существование видов-двойников. Эти виды внешне фактически неотличимы друг от друга. При этом они обладают разными хромосомными наборами (у мышевидных грызунов: обыкновенная и восточноевропейская полевки 46 и 54 хромосомы соответственно; комары комплекса "малярийный комар" -- работы В.Н. Беклемишева показали, что в этот "вид" на самом деле входит 6 видов и только один из них переносит малярию; черные крысы 42 и 48 хромосом). Виды двойники в большом числе известны для многих групп птиц, амфибий, рептилий и даже млекопитающих. Морфологические отличия видов-двойников настолько малы, что не выявляются даже на сериях особей.

Следующий критерий вида - физиологический - отмечает сходство особей в характере обмена веществ, биологических ритмов. Однако существует высокая внутривидовая изменчивость по данному критерию. Мы знаем, что у ряда видов в разных популяциях существуют разные биологические ритмы (яровые и озимые расы проходных рыб: севанской форели, лососевых Дальнего Востока, нерки; яровые и озимые сорта пшеницы и ржи). Таким образом, и этот критерий вида относителен.

Биохимический критерий обращает внимание на общность биохимической структуры клеток и тканей, общность ферментов. Он как и физиллогический с одной стороны при детальном анализе дает четкое представление о родстве в том числе и разных систематических групп, но и имеет широкую внутривидовую изменчивость. Например, в пределах одной человеческой популяции существует, по крайней мере, 4 различных набора белков - это группы крови, и в некоторых сочетаниях они несовместимы.

Географический критерий - исторически сложившийся ареал вида - несомненно, является видоспецифическим признаком, но также обладает недостатками:

во-первых, есть виды с полностью совпадающими ареалами (береза Мендельдорфа - Betula middendorfi, кедровый стланик - Pinus pimula, даурская лиственница- Larix daurica и душистый тополь - Populus suaveolens);

во-вторых, есть виды космополиты: ряд дельфинов, тараканы;

в-третьих, есть быстро расселяющиеся виды: домовая муха, городской воробей, колорадский жук, сорные растения.

Особенности ареала этих групп усложняют использование географического критерия как единственного при определении вида, хотя совместно с морфологическим критерием он играет важную роль на начальных этапах изучения видов.

Наконец, последний пятый критерий - генетический. Генетический критерий вида в эволюции заключается в генетическом единстве вида и его полной в природных условиях изоляции от других видов. Генетическое единство вида, очевидно, является его базовым признаком, но и здесь есть свои сложности и исключения. В природе существуют пары видов, которые при скрещивании дают плодовитое потомство: обыкновенная и белошейная овсянки (Emberiza citronella и E. Leucocephala), озерная и прудовая лягушки (Rana ridibunda и R. еsculenta), слива - результат скрещивания терна и алычи, садовая вишня - черешни и степной мелкоплодной вишни. Усложняет использование генетического критерия и явление полиплоидии, характерное для ряда растений и редко, но, тем не менее, встречающееся и у животных.

Итак, основная систематическая категория "вид" может быть определена только комплексом 5 перечисленных критериев, морфологического, физиологического, биохимического, географического и генетического. животный морфологический микроэволюция

Неоднородность условий жизни на территории, занимаемой видом, приводит к образованию в разных частях ареала внутривидовых группировок, называемых подвидами. Все подвиды одного и того же вида несколько отличаются один от другого, но всегда связаны друг с другом полным рядом постепенных переходов. Разные же виды одного и того же рода резко различаются между собой, без наличия промежуточных форм. Все подвиды имеют тройное название: к двойному названию вида добавляется подвидовой эпитет. Так, у известного всем вида ящериц отечественной фауны, ушастой круглоголовки (Phrynocephalus mystaceus, Pall. 1776) есть два подвида: первый - номинативный подвид, т.е. подвид по которому данный вид был первоначально описан, Phr. mystaceus mystaceus обитает в европейской части ареала. Обратите внимание: у номинативного подвида подвидовой эпитет повторяет видовой. В среднеазиатской части ареала и в Казахстане обитает второй подвид -- Phr. mystaceus galli, Krassowsky, 1932.

Детализируя систематические принципы, следует подчеркнуть, что полное, грамотное название вида и подвида включает сокращенное или полное имя описавшего его ученого (в первом случае мы имеем в виду Палласа, во втором Красовского) и год описания. Есть еще одно важное правило международной номенклатуры. Это сохранение приоритета первого ученого в названии вида, в случае его повторного описания. Кроме того, необходимо подчеркнуть, что видовое название никогда не употребляется без родового. В тексте латинское название вида выделяют курсивом.

Род называется по типичному виду, семейство по типичному роду и т.д. Все систематические названия кроме вилового пишутся с заглавной буквы.

Основные пути микроэволюции

Теперь кратко остановимся на основных путях микроэволюции, процессе формирования видов. Она может идти двумя основными путями.

Аллопатрическое видообразование (allos- другой, иной; patris- родина, греч.) (по Ч.Дарвину - дивергенция). Аллопатрическое видообразование идет путем распадения ареала широко распространенного родительского вида или расселения исходного вида на новые территории. В последнем случае новая популяция попадает в отличные от первоначальной популяции условия, под воздействием которых идет постепенное накопление новых признаков. В случае распадения уже существующего ареала также идет медленное накопление признаков в начале в частично изолированных популяциях, и далее в полностью изолированных подвидах. Этот процесс занимает тысячи поколений.

Второй путь - симпатрическое видообразование (syn- вместе; patris- родина, греч.) происходит в пределах одного ареала следующими способами:

В результате гибридизации (по Ч.Дарвину). Примеры: уже отмеченные слива и вишня, а также полыни, ирисы, рябинокизильник (Якутия, 1950), гибрид прудовой и озерной лягушек - Rana lessonaе;

Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом, которое чаще встречается у растений при самоопылении или скрещивании с себе подобными. Полиплоидию можно вызвать искусственно препаратом колхицином. Обычно полиплоидные виды крупнее родоначального. Примеры: у картофеля изначально было 12 хромосом, современные сорта имеют 48, у пшеницы число хромосом увеличилось с 7 до 42;

Хромосомные перестройки. Пример: любимый объект генетиков дрозофилы;

Сезонная изоляция: яровые и озимые виды ржи и пшеницы, проходные рыбы - яровые и озимые расы, которые идут на нерест в июне или сентябре. Считается, что таким образом появились и виды-двойники.

Симпатрическое видообразование идет гораздо быстрее, чем аллопатрическое (десятки поколений, а не тысячи), но новые виды, как правило, не сильно отличаются от родоначальных. У аллопатрически возникших видов отличия более значительные, а само видообразование идет медленнее.

Размещено на Allbest.ru