Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция. Тема: «Ареалы видов»

Ареал - это часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другого систематического таксона живых организмов. В более короткой форме ареал можно охарактеризовать как область распространения таксона живых организмов.

Учение об ареалах - один из важнейших разделов биогеографии, задачей которого является анализ закономерностей географического распространения организмов. Флористическое и фаунистическое районирование, в сущности, опирается на анализ ареалов.

В биогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид - основная и исходная таксономическая категория живых организмов. Наряду с этим полноправно изучение как надвидовых (родовых, семейственных), так и подвидовых ареалов (подвид, форма, раса). В отдельных случаях, особенно при исследовании процесса географического видообразования, именно подвидовые ареалы дают ценный научный материал. Изучение ареалов различных таксонов позволяет выявить их происхождение, историю развития, экологию, а также определить эволюцию палеогеографических условий.

Каждый вид занимает сейчас на земной поверхности область, границы которой определены противодействием, оказываемым каким-либо неблагоприятным фактором среды способности этого вида к распространению. Способность к распространению и лимитирующие условия не одинаковы для разных видов, в следствие чего, их ареалы не одинаковы по форме и протяженности.

В первой части лекции мы рассмотрим способности видов к распространению и внешние факторы, ограничивающие ареал.

Способность к распространению

Способность вида к распространению зависит от двух факторов: способности вида к размножению и способов распространения.

Способность к размножению.

Различия в плодовитости разных видов колоссальны.

Одноклеточные организмы делятся с очень высокой скоростью. Они представляют пример экспоненциально ускоряющегося размножения (пока не вмешается внешний неблагоприятный фактор).

Грибы и водоросли также обладают очень быстрым размножением. Примером тому могут служить «цветущие» водоемы, где очень быстро размножились сине-зеленые водоросли.

У семенных растений (Phanerogamae) размножение происходит при помощи диаспор, которые могут представлять собой семена, плоды, соплодия, вегетативные отростки или почки и даже целые растения. Количество диаспор, образуемых на одном стебле в год, сильно варьируется в зависимости от вида. Оно мало у одноцветковых растений с крупными семенами и огромно у видов с мелкими семенами (например, орхидеи). Кроме того, есть виды монокарпические (обычно однолетние и двухлетние), производящие только одну генерацию семян, и поликапрические, плодоносящие в течение многих лет.

У яйцекладущих животных количество отложенных яиц может варьировать от одного до миллиардов. Так матка термитов кладет по одному яйцу в секунду в течение всей жизни. У рыб пресноводные отличаются малым числом икринок по сравнению с морскими. У птиц кладки обычно малы (плоть до одного яйца в несколько лет).

У млекопитающих численность детенышей в помете варьирует от единицы (приматы, китообразные, летучие мыши) до 20 (серая крыса). К тому же мелкие зверьки быстро достигают половой зрелости и могут иметь несколько пометов в год.

Формы, образующие громадное количество семян изначально обладают несомненным преимуществом по сравнению со слабо восроизводящимися формами. Виды, широко распространенные на Земле обычно очень плодовиты.

Но зачастую плодовитость видов компенсируется высокой смертностью на различных стадиях развития. Так семена орхидей могут прорастать только вступив в симбиоз с грибом определенного вида, поэтому в естественных условиях прорастание орхидей происходит крайне редко. Из нескольких сотен миллионов яиц термитов многие не достигают стадии имаго, а последние состоят из неплодовитых рабочих и солдат.

Здесь следует упомянуть о двух жизненных стратегиях, выделенных для животных Р. Мак-Артуром (1967). Успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптации организмов и их конкурентоспособности, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей. Первый путь назван «К-стратегией», представители этого типа -- чаще всего крупные животные с большой продолжительностью жизни; численность их лимитируется преимущественно внешними факторами. К-стратегия означает «отбор на качество» -- повышение адаптивности и устойчивости. Второй путь -- «r-стратегия» -- «отбор на количество»: поддержание устойчивости популяции всегда через быструю смену составляющих ее особей. Этот тип стратегии более свойствен мелким животным с большой нормой гибели и высокой плодовитостью. Виды с «r-стратегией» легко осваивают местообитания с нестабильными условиями. Выживание этих форм в условиях неблагоприятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции определяется высоким репродуктивным потенциалом, позволяющим быстро восстановить потери в популяции.

Распространение организмов.

Распространение - это перемещение индивидуумов, их диаспор или личинок. Оно может быть пассивным (обеспечено внешним агентом) и активным (организм сам обеспечивает свое распространение).

Пассивное распространение

При пассивном распространении плотность распространения семян или организмов постепенно уменьшается пропорционально логарифму расстояния от места их происхождения (график).

Эффективность пассивного распространения зависит от особенностей агента переноса и от приспособленности семян или организмов.

Рассмотрим основные агенты переноса и приспособления к ним.

А. Сила тяжести. Некоторые формы не используют внешних источников энергии для распространения. Плод падает на землю под действием силы тяжести. Сюда же относится размножение при помощи вегетативных побегов, корневищ, луковиц. В таких случаях формируются плотное население одного вида, защищенное от конкуренции.

Б. Анемохория (распространение ветром). Такой тип распространения может охватывать значительные территории, поэтому многие виды имеют различные приспособления к анемохории:

Легкость зачатков (цисты простейших и коловраток, споры споровых растений, пылевидные семена орхидей);

Крылатые диаспоры (крылатки - например, у клена);

Оперенные диаспоры (летучки - например, у одуванчика);

Специальная форма самого растения (например, «перекати-поле» в пустынях).

В. Гидрохория (перенос текучей пресной водой). Наблюдается в основном у водных организмов. При помощи плавучих диаспор растения распространяются тем дальше, чем дольше они могут оставаться на плаву. Пример нашествия плавающего растения - водяной гиацинт (Eichornia crassipes). Его родина - воды тропической Америки, размножается он вегетативно. В 1888 году был завезен в качестве декоративного растения во Флориду, распространился до Виргинии, в 1920 году достиг Калифорнии. В 1890 году был привезен на Яву в ботанический сад, откуда распространился до Индонезии, затем проник в Австралию, на Филлипины, в Японию и на Гавайские острова. В 1902 году появился в Индии, стал колонизировать индокитайские воды, в 1905 году захватил весь остров Цейлон. Неизвестно, когда растение было привезено в Африку, но оно распространилось и там. Таким образом, его ареал был изначально ограниченным, а стал пантропическим из-за хорошей способности к распространению и выживаемости столонов (правда, при первоначальном участии человека).

Г. Морские течения. Они переносят не только водоросли и планктон, но и диаспоры наземных растений. Для этого у растения должны быть следующие приспособления:

Хорошая плавучесть диаспор (чтобы покрыть расстояние между двумя берегами);

Способность к прорастанию не должна нарушаться морской водой;

Способность прорастать на новом берегу (значит, такой способ пригоден только для литоральных растений).

Примером распространения при помощи морских течений являются кокосовые пальмы, обитающие на бесчисленных тропических островах Тихого и Индийского океанов.

Д. Зоохория (распространение при помощи животных). Такой тип распространения встречается очень часто. При помощи подвижных животных распространяются бактерии, споры, цисты, семена, целые организмы. Особую роль играют перелетные птицы, которые разносят семена либо в пищеварительном тракте, либо в иле на лапах. Активными переносчиками семян являются муравьи (мирмекохория). Расстояния, правда, не велики, но часто вокруг муравейников формируются специфические «цветники», проросшие из перенесенных семян.

Приспособления к переносу животными:

Сладкие плоды с семенами, которые не перевариваются в пищеварительной системе;

Семена с шипами, прицепками, липким секретом для переноса на шерсти животных;

У паразитов - возможность быстрого перемещения с одного животного на другое.

Е. Перемещение при помощи человека. С доисторических времен такой способ становится всё более эффективным. Существует два варианта распространения:

Сознательное распространение человеком культурных растений, домашних и диких животных. Часто завезенные виды широко распространяются на новом месте, это называется натурализацией видов.

Невольное распространение человеком отдельных видов, например, сорняков.

Активное распространение.

Активное распространение, несомненно, играет важную роль при формировании ареалов подвижных животных.

Активные перемещения могут носить характеры массовых миграций (например, у леммингов, серых крыс, саранчи, бабочек). Такие миграции следует отличать от сезонных, не приводящих к расширению ареала. Примером внедрения вида на новую территорию из-за массовой миграции является бабочка (Danaus archippus) с Американского континента, которая смогла пересечь Тихий океан и достичь берега Новой Зеландии и Австралии, а также пересечь Атлантику и достичь берега Северной Африки и проникнуть в Западную Европу.

Расселение вида может быть обеспечено различными способами в зависимости от сезона и биотопа. Примером является облепиха (Hippophae rhamnoides), кустарник, колонизирующий аллювий альпийских потоков. Его ягоды в свежем виде рассеиваются птицами, в сухом - ветром или водой в период паводков. Организмы, способные к активному распространению, могут быть перенесены в новые районы ураганами, штормами и пр. Примером тому являются «лягушачьи» и «рыбные» дожди в США в 1949 г., когда захваченные ураганом лягушки и рыбы были перенесены в новые, недоступные для них водоемы.

В растительных сообществах, приуроченных к разным местообитаниям, преобладают различные способы расселения в зависимости от локальной эффективности разных агентов расселения. Так, например, в густом тропическом лесу не развит перенос семян ветром, но развита зоохория.

Факторы ограничения ареалов

Основными факторами ограничения ареалов являются:

Географический барьер. Один из наиболее значимых факторов.

А. Водный барьер (для сухопутных видов). Преодоление морского барьера возможно для отдельных сухопутных видов (способных к полету, к перемещению на плавучих стволах). Примером тому является заселение океанических островов. Барьером могут стать озера и реки. Так, реки Лимпопо и Оранжевая служат границей распространения различных видов антилоп.

Б. Сухопутный барьер (для водных видов). Распространение морских видов может быть лимитировано перешейком. Для них сухопутный перешеек - практически не преодолимая преграда. Так Средиземное и Красное моря, разделенные Суэцким перешейком, имеют весьма различную фауну. Однако прорытие канала позволило некоторым видам Красного моря, например, жемчужнице, перейти в восточную часть Средиземного моря. Для обитателей озер и рек ареал также имеет сухопутные границы.

В. Орографический барьер. Для сухопутных обитателей небольших высот непрерывная горная цепь (например, Гималаи) - непроходимая стена. И наоборот, горный массив изолирует сугубо горные формы. В море обитатели малых глубин (например, коралловых рифов) не могут преодолеть океанические впадины.

Климатические факторы. Очень часто границы ареалов обусловлены климатическими характеристиками. Среди них основные - годовой цикл продолжительности дня, ход температур, влажность воздуха. Каждый отдельный вид может лимитироваться либо сокращением продолжительности теплового периода, либо суровостью зим, либо недостатком влаги в определенный сезон и т.д. Для ряда европейских древесных форм (бук лесной, дуб черешчатый) установлено, что их распространение на север и на восток в наибольшей степени регулируется зимними температурами. Но границы обусловлены не конкретными климатическими показателями. По существу, рубеж проходит там, где в изменившихся условиях среды снижается конкурентная способность вида (жизненность, генеративная мощность).

Эдафические факторы. В некоторых случаях конфигурация ареала определяется неблагоприятным субстратом. Примером тому являются известняковые флоры на субстратах, богатых кальцием. Ареал видов-галофитов строго эдафичен и совпадает с областью распространения засоленых почв. Многие животные, ведущие норный образ жизни не распространяются на территории, сложенные скальными породами.

Биотические факторы. Взаимовлияния организмов (паразитизм, комменсализм, конкуренция и пр.) часто ограничивают ареалы видов. Примером влияния комменсализма являются ареалы растений семейства бобовых на Крайнем севере. Данные растения опыляются шмелями. На островах, где нет шмелей, нет и данных видов бобовых. Еще один пример - распространение сибирской сосны (кедра) тесно связано с ареалом птицы кедровки. За счет оброненных ею или созданных и забытых запасов семян в основном расселяется этот вид. Там, где нет кедровки, отсутствует и кедровая сосна.

Если вид локализован в определенной формации, то его ареал тесно связан с ее границами. Сокращение площади лесов, например на ЕТР, приводит к ограничению ареалов лесных видов и к продвижению на север степных видов.

Антропогенные факторы. Человек может в значительной степени изменять ареал вида. Про расселение при помощи человека мы уже говорили - это расширение ареала. Обратное действие - ограничение ареала путем истребления вида на определенной территории либо изменение коренных местообитаний. Таким образом, при воздействии человека на ареалы видов можно выделить прямые и косвенные влияния.

Исторические факторы. Анализ одних только современных географических и экологических факторов не может объяснить распределение живых организмов. Это распределение возникло в результате длительной эволюции живых существ при одновременном изменении географических и экологических условий. Рассмотрим проблему развития ареалов во времени.

Развитие ареалов во времени

Каждый вид характеризуется своей историей (возникновение, расселение), возрастом и географическим распространением. Соответственно, современное распространение таксонов находится в тесной связи с их возникновением и расселением.

Возникновение. Возникновение вида называется процессом видообразования. Оно различно прежде всего у растений и животных. Для животных наиболее характерно аллопатрическое видообразование (возникновение новых видов в географических изолятах). У растений кроме аллопатрического важную роль играет симпатрическое видообразование (возникновение вида на части материнского ареала).

В процессе видообразования важную роль также играют: гибридизация (скрещивание с родственными видами), образование сезонных и экологических рас. Экологические расы занимают в пределах ареала вида различные экологические ниши. Сезонные расы - это группы организмов, размножение которых не совпадает во времени.

Первичный ареал молодого вида всегда сплошной. Расселение вида приводит к расширению ареала, причем почти всегда при расширении образуется сплошной ареал. Расселение - процесс длительный, поэтому площадь ареала находится в известной зависимости от длительности расселения вида. Как мы говорили, расширение ареала происходит до тех пор, пока вид не встретит на свое пути неблагоприятный фактор (из выше перечисленных).

Дальнейшее развитие ареала может быть связано с вымиранием вида на какой-то территории под действием изменившихся факторов. Если вымирание происходит по периферии, то ареал просто сокращается. Если вид вымирает на внутренней части ареала, то ареал становится прерывистым (о таких ареалах мы поговорим позднее). Дальнейшая деградация может приводить к усилению раздробленности, вымиранию вида на отдельных частях ареала. Наконец, на пути к полному вымиранию, некогда широко распространенный вид может локализоваться на каком-то небольшом, но целостном участке земной поверхности. Такие виды называют реликтами, а их ареалы реликтовыми. Реликты - это таксоны, пережившие свой расцвет в прошлом, сократившие ареал и сохранившиеся там, где условия оказались особенно благоприятными. Термин «реликт» используется преимущественно в исторической биогеографии для описания развития ареалов. Реликтами могут быть виды, проникшие на территорию при других климатических условиях и сохранившиеся здесь в специфических местообитаниях. При этом, на значительной части своего ареала вид может не являться реликтом. При изучении реликтов важно установить геологическое время формирования реликтового ареала. Таким образом выделяются, например, реликтовые ареалы теплолюбивой третичной флоры на Дальнем Востоке, реликтовые ледниковые ареалы (например, куропаточьей травы) в Альпах и пр.

При анализе истории развития ареалов важную роль играют данные палеонтологии, палеоботаники, палеогеографии, палеоклиматологии. Историческая биогеография тесно взаимодействует с данными областями науки.

Итак, мы рассмотрели основные факторы, влияющие на протяженность и конфигурацию ареалов. По этим параметрам все ареалы можно классифицировать. Надо отметить, что единой устоявшейся классификации ареалов пока не создано, поскольку можно использовать различные подходы. Перейдем к рассмотрению основных типов ареалов, выделяемых Ж.Леме (с дополнениями).

Типы ареалов

Космополитные ареалы. Космополитными называют те ареалы, которые покрывают большую часть обитаемых зон земного шара. Частота распространения этого типа возрастает с повышением ранга таксономических единиц. Космополитны многие отряды и семейства: коловратки среди животных, злаки и сложноцветные среди семенных растений. Напротив, роды и виды лишь очень редко бывают относительно космополитны. Насчитывается, например, около 20 видов семенных, ареал которых занимает более половины поверхности суши. В первую очередь к ним относятся водные или болотные растения, часто рассеиваемые перелетными птицами - например, ряска (Lemna), тростник (Phagmites communis), рогозы широколистный и узколистный (Typha latifolia и T. angustifolia). Вторую группу составляют распространяемые человеком сорные травы (рудеральные виды). К ним принадлежат многолетний мятлик, пастушья сумка, лебеда белая, одуванчик, подорожник большой. К животным космополитам относят тех, которые соседствуют с человеком (синантропные виды), например, комнатную муху, серую крысу. Кроме того, космополитными ареалами характеризуются такие морские животные, как серый дельфин, касатка, долгорукий кит и др. Огромны ареалы некоторых птиц, например, скопы, сокола-сапсана, черного ворона. Сам человек, без сомнения, является видом, наиболее приближающимся к полному космополитизму.

Циркумконтинентальные и циркумокеанические виды. Так называют ареалы, занимающие совокупность земель или океанов, ограниченную какими-то широтными пределами. Двигаясь с севера на юг можно выделить (Ж.Леме):

А) циркумполяные ареалы, занимающие земли, моря или побережья вблизи Северного полярного круга (например, ареалы песца, некоторых видов тюленей);

Б) циркумбореальные ареалы, расположенные в умеренных широтах северного полушария (например, ареал смородины);

В) пантропические ареалы, часто встречающиеся среди семейств и родов семенных (например, ареалы семейств акантовых и пальмовых). Большая часть пантропических видов была распространена человеком;

Г) южные циркумконтинентальные ареалы, расположенные в южном полушарии южнее южного тропика. Они немногочисленны и весьма прерывисты (например, равноногие ракообразные, пингвины).

Основной причиной ограничения циркумконтинентальных и циркумокеанических видов являются климатические факторы и, прежде всего, - температура.

Эндемичные ареалы. В противоположность космополитным, эндемичные ареалы ограничены по территории. Площадь таких ареалов может быть разнообразной. Для рода, семейства или отряда она может быть относительно велика. Например, Австралия, Тасмания и Новая Гвинея в совокупности образуют территорию, для которой эндемичен подкласс однопроходных (утконос, ехидна). Для вида или разновидности эндемизм может быть ограничен всего несколькими квадратными километрами или даже метрами: пещерные пауки были обнаружены лишь в одной пещере. Значительное число эндемичных видов встречается в озерах Байкал, Танганьика, в изолированных горных массивах тропической Африки. Вообще для формирования эндемичного ареала крайне важно наличие какого-либо барьера, ограничивающего фактора, не позволяющего виду широко расселиться, либо сдерживающего конкуренцию извне. Обилие на территории эндемичных видов указывает на долговременность развития флоры и фауны, относительную стабильность природных условий на протяжении геологически длительного времени.

С эволюционной точки зрения эндемизм может быть результатом двух совершенно разных процессов, которые необходимо различать:

А) Палеоэнедемики (реликтовые, консервативные эндемики) - это древние формы, ареал которых, первоначально весьма обширный, постепенно сократился под влиянием ухудшавшихся климатических условий или из-за конкуренции с более приспособленными видами. Палеоэндемики обладают архаичными чертами, чаще всего занимают обособленное положение в классификации организмов и вытеснены в среду, где конкуренция слабая. Условия выживания палеоэндемиков очень ненадежные, и многие из них были уничтожены или находятся на пути к исчезновению из-за интродукции иноземных видов или вмешательства человека. Примером тому служит гаттерия - древнее пресмыкающееся, известное с юры. До прихода европейцев она населяла Северный и Южный острова Новой Зеландии, где к концу 19 века была истреблена. Сейчас сохранилась на близлежащих островах в специальном заповеднике.

Вообще для материковых островов, длительное время находившихся в изоляции характерно присутствие во флоре и фауне палеоэендемиков. Примером тому является не только Новая Зеландия, но и Гавайские острова, Мадагаскар, Канарские острова. Напротив, для океанических островов, которые недавно образовались и не были связаны с материком, эндемизм не характерен. Примером тому являются Полинезийские и Мальдивские острова. Что же касается островов, подобных Британским, лишь недавно отделившихся от материка, то на них могут присутствовать некоторые неоэндемики, речь о которых пойдет далее.

Еще пара слов о палеоэндемиках. Их сохранению благоприятствуют также изолированные горные цепи. Гинкго, покрывавшее в третичном периоде все континенты, сохранилось сейчас в горах внутреннего Китая. Секвойи, некогда произраставшие в Европе, локализованы в настоящее время в прибрежной калифорнийской горной цепи. В верхнем поясе сахарского массива Ахаггар, изолированность которого усиливается аридностью области, эндемичны 40% видов растений.

Б) Неоэндемики (молодые, прогрессивные эндемики) - виды недавнего и локального происхождения, которые еще не успели распространиться. Как и палеоэндемики они часто присутствуют на материковых островах, давно отделившихся от континента. Но в отличие от палеоэндемиков, неоэндемики имеют родственные виды. Так на острове Св. Елены примерно 85% растений эндемичны, а на Гавайских островах - почти 97%. На Британских островах, недавно отделившихся от континента, эндемиков немного, часто они представлены подвидами или расами.

Мы уже говорили о термине «реликтовый ареал». Как это соотносится с эндемизмом? Большая часть палеоэндемиков имеют реликтовый ареал (то есть были широко распространены, а потом локализовались на определенной территории). Но это не синонимы. Часть палеоэнедемиков могли не сокращать своего ареала. Ареалы неоэндемиков не являются реликтовыми. Кроме того, как мы уже говорили, не все реликтовые ареалы эндемичны.

Дизъюнктивные (разорванные) ареалы. При определении ареала на картах достаточно крупного масштаба, очертания редко остаются непрерывными. Чаще всего на периферии имеются островки меньшего размера. В этом случае мы говорим о расчлененных (фрагментированных) ареалах. Если же элементы ареала очень сильно удалены друг от друга, то ареал классифицируется как разорванный или дизъюнктивный. О дизъюнктивных ареалах говорят в тех случаях, когда перемещение вида из одной части в другую при современных природных условиях невозможно. О дизъюнкции ареала можно говорить применительно ко всем таксономическим единицам. Так, семейство верблюдов (Camelidae) представлено верблюдами в Старом Свете, ламами - в Южной Америке. Род тапиров в настоящее время можно встретить в Южной Америке и Юго-Восточной Азии.

При разрывах ареалов отдельные изолированные участки могут быть населены одной и той же формой вида - это однородная (гомогенная) дизъюнкция. Если участки заселены разными подвидами, то такая дизъюнкция называется разнородной (гетерогенной). Поскольку для формирования подвида необходимо определенное время, то при прочих равных условиях гетерогенные дизъюнкции имеют больший возраст по сравнению с гомогенными.

Основной причиной появления разорванных ареалов являются изменения природных условий:

А) прежде всего, климатические изменения, особенно характерные для недавнего геологического прошлого.

Б) дизъюнкция может произойти из-за изменения конфигураций суши и моря (такие изменения также характерны для Земли).

В) Образование молодых горных систем может формировать разрывы ареалов.

Г) изменение сообществ, к которым был приурочен данный вид.

Д) истребление вида человеком на части его ареала.

Возможным вариантом распространения некоторых видов является перенос их в отдаленные участки перелетными птицами, миграция скачками (о которой мы уже говорили на примере бабочек).

Среди дизъюнктивных ареалов можно выделить несколько наиболее часто встречающихся вариантов, обусловленных определенными изменениями природных условий:

А) аркто-альпийский разрыв ареалов. При этом разрыве часть ареала находится в высоких широтах Евразии, а часть - в горных системах Альп, Кавказа и пр. Этот вариант дизъюнкции сформировался в плейстоцене в результате климатических изменений и характерен для тундровых видов.

Б) Европейско-дальневосточный разрыв ареалов. Этот тип разрыва весьма характерен для видов растений и животных умеренных широт. Его формирование связано со сложной историей развития Евразии в позднем кайнозое. Здесь имеют место и климатические изменения, и горообразование, и изменение сообществ. До четвертичных оледенений широколиственные леса занимали большую часть Евразии. Затем при наступлении ледников они сохранились в убежищах в европейской, сибирской и дальневосточной частях Евразии. Одновременно с оледенением происходило и горообразование в Сибири. В итоге, после отступления ледника широколиственные леса «вышли из убежищ», но многие виды сохранили разрыв ареала (две или три части - европейская, (сибирская), дальневосточная).

Г) Афро-индийские разрывы ареалов. Они характерны для обитателей тропических лесов (слонов, носорогов, полуобезьян и пр.) и связаны с сокращением площади этих лесов, появлением саванн и пустынь. Этот вариант разрыва гетерогенный, а значит, относительно древний (конец третичного периода).

Д) Американско-восточноазиатские разрывы ареалов. Характерны для ряда растений (виды тюльпанного дерева и др.) и животных (сем. енотов, мышовок). Такой вариант разрыва может быть объяснен миграциями через Беренгию при более теплом климате.

Е) Биполярные разрывы ареалов. Такие разрывы представлены частями ареалов, находящихся в бореальных (умеренно холодных) регионах вод и суши Северного полушария и соответствующих им нотальных регионах Южного полушария. Такие разрывы характерны для ареалов некоторых семенных растений (возможно, были перенесены птицами) и морских организмов. Для обитателей моря такой разрыв мог возникнуть в ледниковый период, когда температура тропических вод понизилась настолько, что стало возможно проникновение видов умеренных широт через тропики в другое полушарие.

Ж) Амфибореальное, амфиатлантическое, амфипацифическое распространение. Характерно для многих морских организмов. Приставка «амфи» используется для обозначения дизъюнктивного ареала, расположенного в противоположных частях континента или океана. Амфибореальное распространение означает присутствие вида в бореальных частях Тихого и Атлантического океанов. Амфиатлантическое распространение - вдоль западного и восточного побережий бореальной части Атлантического океана. Амфипацифическое - вдоль западного и восточного побережий бореальной части Тихого океана. При этом для всех трех вариантов разрыва характерно отсутствие вида в Арктике. Такое распространение объясняется более теплым климатом в плиоцене (до ледникового периода), тогда ареалы видов были сплошными. Похолодание привело к разрывам ареалов. Дальнейшее потепление было не настолько сильным, чтобы виды смогли восстановить ареалы.

З) Еще один вариант разрывов, которому сложно дать однозначное название - это разрывы у высоких таксономических единиц между континентами. Примером тому является разрыв ареала сумчатых животных между Австралией и Америками. Также разрывы ареалов семейства верблюдов (Старый Свет - Южная Америка), тапиров (Юго-Восточная Азия - Южная Америка). Это гетерогенные дизъюнкции довольно древнего происхождения (времен палеогена), которые появились в результате дрейфа материков. Такие таксоны представляют собой остатки древней единой фауны, сформировавшейся на южных материках, объединенных в Лавразию. Ее частью была и индийская платформа, позднее примкнувшая к Евразии.

Большинство ареалов не относятся к вышеперечисленным типам. Они не являются ни эндемичными, ни космополитными, ни дизъюнктивными. Такие ареалы можно также типизировать по разным признакам. Наиболее общее деление - по широтной (зонально-поясной) приуроченности:

А) тропические

Б) бореальные

В) арктические

Среди них можно выделить тундровые, таежные, степные и пр. ареалы. Ареалы, очертания которых близки к очертаниям зон или подзон принадлежат обычно видам, приуроченным к зональным ландшафтам и плакорным местообитаниям.

Также деление можно производить по региональному принципу. Среди таежных видов можно выделить виды с евразиатскими ареалами и только сибирскими ареалами. Очень часто ареал охватывает несколько зон в пределах какого-то крупного региона. Тогда мы выделяем ареалы, например, европейские, дальневосточные, евразиатские и пр.

От типологии ареалов перейдем к их внутренней структуре. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Популяции вида осваивают лишь соответствующие им местообитания. Степень заполнения пространства у разных видов различна, но всегда выделяются «пустоты» и скопления. Ареал состоит из элементарных, более или менее многочисленных участков, на которых и встречается данный вид.

Анализ ареала на разных уровнях дает возможность выявить связь вида с определенными условиями среды, объяснить причины его локального распределения. Часть ареала, в которой вид занимает широкий набор местообитаний и характеризуется массовым произрастанием (у растений) или высокой численностью (у животных), может быть выделена как ценоареал. Его выявление в общей области распространения представляет интерес для более глубокого понимания эколого-биологических свойств данного вида, установления территории с оптимальными для него условиями, а также очень важно в практических целях, когда вид имеет ресурсное значение.

ареал распространение таксономический разнообразие

Центры таксономического разнообразия

Анализ распределения видов в пределах ареала рода или подвидов в ареале вида показывает, что оно чаще всего бывает неравномерным. Нередко на обширной территории род представлен всего одним или несколькими видами, в то время как на какой-то определенной части родового ареала отмечается большое разнообразие видов. Область, в которой встречается наибольшее число видов данного рода, - это очаг или центр таксономического разнообразия.

Повышенная концентрация видов может быть обусловлена общей благоприятностью условий для существования видов данного рода. Учитывая, что становление видов - процесс длительный, центр разнообразия рассматривается как показатель значительной давности развития рода на данной территории. Центр разнообразия часто совпадает с местом активного видообразования. Поэтому встает вопрос, является ли центр разнообразия центром происхождения рода.

Область таксономического разнообразия иногда, но далеко не всегда может совпадать с областью происхождения таксона. Возраст таксонов родового ранга относится к третичному периоду. С этого времени в связи с глобальными изменениями климата претерпели многочисленные изменения. При этом часто возникали вторичные центры разнообразия, весьма удаленные от области происхождения. В ареале рода клен (Acer) выделяются два центра таксономического разнообразия - один на востоке Северной Америки, другой - в Юго-Восточной Азии. Для суждения о том, какой из центров является первичным, требуется обязательное привлечение данных о распространении таксона в геологическом прошлом.

Картографирование ареалов

Картографирование является одним из основных методов изучения ареалов. Представление об ареале, сравнение ареалов видов возможно только после их картографирования. Одним из наиболее распространенных методов картографирования ареала является фиксация на карте всех пунктов местонахождения вида. Разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по литературным данным, материалам гербарных сборов или зоологических коллекций, по новым находкам. Это будет точечная карта ареала. Обведя все крайние пункты встреч, мы получаем контур области распространения вида. Отдельные местонахождения его иногда могут быть настолько удалены от основной части, что их присоединение к ней неправомочно (при установлении отсутствия вида в промежутке). Такие изолированные пункты называют периферическими форпостами или островными местонахождениями.

Составление серии карт ареалов разных видов позволяет производить сравнения, выявлять группы видов со сходным типом распространения. Серия карт ареала одного вида в разные годы позволяет судить о динамике распространения вида.

Для отображения ареала можно также использовать сеточный метод (метод формальных квадратов, растровый метод). При этом пользуются контурной картой, поле которой разбито на квадраты со стороной 1, 10, 100 км (для специальных целей масштаб может быть другим). Квадраты можно проводить и по градусной сетке. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком. Прочие квадраты остаются без обозначения.

Для отображения ареала некоторых групп организмов недостаточно методов, перечисленных выше. Это относится к перелетным птицам, морским млекопитающим, активно мигрирующим видам. На картах ареалов видов перелетных птиц разным цветом обозначаются места гнезования и зимовок, а стрелками - маршруты перелетов.

Размещено на Allbest.ru