Повторы в геномах бактерий; связь с эволюцией

Заключение

Только в последнее время в официальной научной печати стали появляться признания того, что мы не знаем, как исходно могли появиться гены (29).

Нам понятно, что путём дупликаций (и последующих изменений одной из копий) «своих» генов можно создать что-то новое, но на старой основе. Нам понятно, что гены, перенесённые горизонтально, могут обогатить геном реципиента. Но это не новые гены. Это уже существовавшие гены.

Сейчас мы твердо знаем, что не существует фундаментального генетического процесса, который так или иначе, не обеспечивался бы повторами. Более того, мы видим, что не только онтогенез, но и эволюционные изменения происходят благодаря повторам. И, наконец, мы видим, что те гены, которые должны быть самыми стабильными в силу своей значимости, на самом деле, буквально «напичканы» повторами «на всякий случай». Предположительно такими случаями являются те или иные условия стресса. Конечно, это положение не могло сложиться случайно, однако, остаётся непонятным, на что ориентирован естественный отбор, сохраняющий повторы в «мирный период». Скорее всего, общепринятый естественный отбор в данном случае вообще не играет роли, поскольку применительно к некодирующим повторам нет фенотипического признака, который можно отбирать с помощью условий внешней среды. Я думаю, что распределение повторов в геномах зависит от нуклеотидного контекста и в то же время определяет будущий контекст геномов (2). Очевидным остаётся то, что в определённых сайтах определённых геномов присутствуют определённые повторы, которые могут изменять свою кратность и позицию в геноме. Именно эти параметры наличия и распределения повторов и определяют функционирование геномов.

На основании изложенных материалов можно заключить, что повторяющиеся последовательности обеспечивают две сущности геномов.

Первая и относительно хорошо изученная определяет функционирование генома в течение всего жизненного цикла любой клетки. Здесь повторы детерминируют регуляцию активности отдельных генов и ход генетических процессов, таких как репликация, транскрипция, трансляция. Эти процессы происходят по заданному плану, регулярно, в течение каждого клеточного цикла. При нормальных условиях существования вероятность таких событий 100%. Повторы, обеспечивающие регуляцию, создают функциональный «портрет» генома на данный момент.

Вторая сущность геномов изучена мало. Здесь повторы детерминируют вероятность рекомбинации и делеций-дупликаций при проскальзывании репликации. При этом речь идёт обо всех известных видах рекомбинационных событий - гомологичной, незаконной, сайт-специфической рекомбинациях. В основном, это межгенные прямые повторы. Однако в случаях сайт-специфической рекомбинации в большинстве случаев работают инвертированные повторы. Повторы, обеспечивающие рекомбинацию, детерминируют структуры вероятных геномов, которые могут с неопределённой вероятностью образоваться в будущем. Эти геномные «портреты» не очевидны, так как расположены в будущем и вероятности их образования определяются многочисленными свойствами повторов.

Таким образом, с помощью повторов в геноме детерминированы его действующая в данный момент сущность и вероятный будущий «портрет».

Благодарность. За интерес, проявленный к работе, и ценные замечания автор приносит глубокую благодарность М.С. Покровской, В.Ю. Литвину, В.Л. Мотину и Р. Нудельману.

Литература

1. Смирнов Г.Б. //ВНИИМИ. Медицина и здравоохранение,сер. Эпидемиология, вирусология и инфекционные заболевания. - Вып. 3, М.- 1988- С.1.

2. Смирнов Г.Б. // Успехи современной биологии - 2008 - Т 128, №1 - С. 52-76.

3. Achaz G., Rocha E. P. C., Netter P. and Coissac E. // Nucleic Acids Research - 2002- Vol. 30, N. 13 - P. 2987-2994.

4. Aras R. A., Kang J., Tschumi A. I., et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA - 2003 - Vol. 100, N. 23 - P. 13579-13584.

5. Bi, X. and Liu, L.F. //Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol. - 1996 - V. 54 - P. 253-292.

6. Barrangou R., Fremaux C, Deveau H., et al. // Science - 2007- N. 315 - P. 1709-1712.

7. Brinig M. M., Cummings C. A., Sanden G. N., et al. // Journal of Bacteriology - 2006 - Vol. 188, N. 7 - P. 2375-2382.

8. Chйdin, F., Dervyn, E., Ehrlich, S.D., and Noirot, P.// Mol. Microbiol. - 1994 - N 12 - P. 561-569.

9. Claverie J.M, and Ogata H. // Trends Biochem Sci. - 2003 - Vol.28, N.2 - P. 75-80.

10. Cole S. T.,. Eiglmeier K, Parkhill J., et al. // Nature - 2001 - N. 409 - P. 1007-1011.

11. Davidsen T., Rшdland E.A., Lagesen K., et al. // Nucleic Acids Research - 2004 - Vol. 32, N. 3 - P. 1050-1058.

12. De Bolle, X., Bayliss, C.D., Field, D., et al. // Mol. Microbiol. 2000.35: 211-222.

13. Deitsch, K.W., Moxon, E.R., and Wellems, T.E. // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 1997 - Vol.61 - P. 281-293.

14. Eckert, K.A. and Yan, G. // Nucleic Acids Res. - 2000 - Vol. 28 - P. 2831-2838.

15. Fetherson J.D., Schuetze P., and Perry R.D.// Molec. Microbiol. - 1992 - Vol. 6 - P. 2693-2704.

16. Goldberg M. B. // Microbiology and Molecular Biology Reviews - 2001 - Vol. 65, N. 4 P. 595-626.

17. Ishino Y., Shinagawa H., Makino K., et al. // J. Bacteriol. - 1987 -Vol. 169, N12 - P. 5429-5433.

18. Jansen, R., van Embden, J.D., Gaastra, W., and Schouls, L.M.// OMICS - 2002 - Vol. 6 - P. 23-33.

19. Jansen R., Embden J.D., Gaastra W., and Schouls L.M.//Mol Microbiol. - 2002 - Vol. 43, N6 - P. 1565-75.

20. Koonin E. V; Wolf Y.I. // Nucleic acids research - 2008 - Vol.36, N21 - P. 6688-6719.

21. Levinson, G. and Gutman, G.A.. //Mol. Biol. Evol. - 1987 - Vol. 4 - P. 203-221.

22. Lovett, S.T., Gluckman, T.J., Simon, P.J., et al.. // Mol. Gen. Genet. - 1994 - Vol. 245 - P. 294-300.

23. Mahillon, J. and Chandler M. // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 1998 - Vol. 62, N. 3 - P. 725-774.

24. Maniloff, J. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA - 1996 - Vol. 93 - P. 10004-10006.

25. Marraffini L.A, and Sontheimer E.J. // Science. - 2008 - Vol. 19, N.322 (5909) - P. 1843-1854.

26. Mojica F. J. M., Dнez-Villaseсor C., Garcнa-Martнnez J and Almendros C. // Microbiology - 2009 - Vol. 155 - P. 733-740.

27. Nierman, W. C., De D. Shazer, H. S. Kim, et al. Proc. Natl. Acad. Sci. USA - 2004 - Vol. 101 - P. 14246-14251.

28. Ogata H, Audic S, Abergel C, et al. // Genome Res. - 2002 - Vol. 12 - P. 808-816.

29. Ogata H., Suhre K. and Claverie J.-M. // TRENDS in Microbiology - 2005 - Vol.13, N.6 - P. 253-254.

30. Peeters, B.P., de Boer, J.H., Bron, S., and Venema, G. // Mol. Gen. Genet. - 1988 Vol. 212 - P. 450-458.

31. Pierce, J.C., Kong, D., and Masker, W. // Nucleic Acids Res. - 1991 - Vol. 19 - P. 3901-3905.

32. Rocha E. P. C. and Blanchard A. // Nucleic Acids Research. - 2002 - Vol. 30, N. 9 - P. 2031-2042.

33. Rocha E.P.C. // Genome Res. - 2003 - Vol. 13 - P. 1123-1132.

34. Rocha E. P. C., Matic I., and Taddei F. // Nucleic Acids Res. - 2002 - Vol. 30, N.9 - P. 1886-1894.

35. Rocha Е.P.C., Danchin A., and Viari A. // Molec. Biol. And Evolution. - 1999 - Vol. 16, N.9 - P. 1219-1230.

36. Romero, D. and Palacios R. // Annu. Rev. Genet. - 1997 - Vol. 31 - P. 91-111.

37. Roth, J. R., Benson N., Galitski T., et al. // In Escherichia coli and Salmonella: Cellular and Molecular Biology, edited by R. C. H. Neinhardt, J. L. Ingraham, E. C. C. Lin, K. Brooks Low, B. Magasanik et al. ASM Press, Washington, DC. - 1996 - P. 2256-2276.

38. Smith, G. R. // Microbiol. Rev. - 1988 - Vol. - 52 - P. 1-28.

39. Smith G. A., Theriot J. A., and Portnoy D. A. // The Journal of Cell Biology. - 1996 - Vol.135, N. 3 - P. 647-660.

40. Sorek R, Kunin V, Hugenholtz P. // Nat Rev Microbiol. - 2008 - P. 6, N.3 - P.181-186.

41. Tobes R., and Pareja E. // BMC Genomics - 2006 - Vol. 7 - P.62.

42. Trinh T.Q. and Sinden, R.R. // Nature - 1991 - Vol. 352 - P. 544-547.

43. Trivedi S. // Genet. Mol. Res. - 2006 - Vol. 5, N.4 - P. 741-772.

44. van Belkum, A., Scherer, S., van Alphen, L., and Verbrugh. H. // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 1998 - Vol.62, N.2 - P. 275-293.

45. Waters E.,M.J., Hohn I., Ahel D.E., et al. // Proc. Natl.Acad. Sci. U S A. - 2003 - Vol.100 - P.12984-12988.

46. Woese С. R. // Microbiol Rev. - 1987 - Vol. 51, N 2 - P. 221--271.

Размещено на Allbest.ru