Поводом для этих заметок стала статья Георгия Александровича Заварзина, озаглавленная "Составляет ли эволюция смысл биологии?" [1]. В полном соответствии с замыслом автора этот провоцирующий заголовок у многих читателей сразу вызвал ассоциацию с известной фразой Феодосия Добжанского: "Ничего в биологии не имеет смысла, если не рассмотрено в свете эволюции" (длинноватый, но более или менее точный перевод с английского: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution). Именно так называлась небольшая популярная статья Добжанского, опубликованная более 30 лет назад [2]. Пафос той давней статьи был направлен на защиту естественно-научной картины мира как противостоящей картине, даваемой креационизмом, причём особое внимание уделялось тем возможностям, которые открываются перед биологом, вооружённым эволюционным подходом. Актуальность темы диктовалась не прекращавшимися тогда (как, впрочем, и сейчас) в США нападками на теорию эволюции со стороны клерикальных кругов. Не исключаю, что и в современной России, в условиях, когда церковь всеми силами старается активно проникнуть в школу, а научная общественность (включая руководство РАН) не оказывает этому сколь-либо серьёзного противодействия, публикация статьи Добжанского была бы вполне уместна. (В настоящее время полный её

ГИЛЯРОВ Алексей Меркурье-вич - доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Пафос статьи Заварзина направлен на другое, а именно на то, чтобы показать, сколь мало даёт эволюционный подход (а уж тем более дарвинизм) микробиологу, изучающему роль прокариот в функционировании биосферы. И хотя на вопрос, вынесенный в заголовок, сам автор, прямо, "в лоб", не отвечает, вся приводимая им аргументация должна подвести читателя к ответу отрицательному, к выводу о том, что эволюция вовсе не является тем "светом", в лучах которого надо рассматривать все биологические явления. Во всяком случае, этого не требуется для понимания того, как устроена биогеохимическая машина биосферы и как в неё встроены те или иные организмы. Кроме того, микробиолог, по мысли Заварзина, должен испытывать разочарование в современной (стремящейся к тому, чтобы быть "естественной") систематике бактерий, поскольку выясняется, что филогения (происхождение) разных групп организмов никак не определяет их физиологию, а соответственно, и роль их в круговороте химических элементов.

Продолжая заданную автором логику рассуждений, мы должны прийти к пессимистическому выводу о том, что знание прошлого не помогает пониманию настоящего. Заметим, что по отношению к миру микробов это отчасти справедливо, поскольку прошлое прокариот нам практически не известно (что признаётся и в обсуждаемой статье). Гораздо более продуктивным, по мнению Заварзина, оказывается осознание "соответствия" мира микробов среде обитания, прежде всего потоку веществ, используемых ими в качестве источника энергии и (или) компонентов, необходимых для построения собственных тел. Особое значение придаётся представлению о функциях, осуществляемых разными группами организмов в биосфере, или, выражаясь более категорично, представлению о целях их функционирования, задаваемых системой более высокого ранга - экосистемой или биосферой в целом.

Таким образом, вместо дарвиновской теории, которая, как утверждает Заварзин, в мире микробов не работает, предлагается руководствоваться идеей целесообразности устройства биосферы и отдельных экосистем, например циано-бактериального мата. А поскольку разные группы бактерий, выполняющие в экосистеме разные функции, не могут существовать друг без друга (продукты метаболизма, по сути "отбросы", одних организмов оказываются важнейшим пищевым ресурсом для других), то основное внимание предлагается уделять принципу кооперации, а вовсе не конкуренции, на которую так любят ссылаться адепты дарвинизма.

При всём моём огромном уважений к личности и трудам Заварзина, я никак не могу разделить его сокрушительный скепсис по отношению к дарвинизму и не могу согласиться с тем, что "взгляд на эволюцию биоты и биосферы с позиций микробиолога приводит к выводам, отличающимся от общепринятых" [1, с.533, 534]. Эволюционный подход и представление о дарвиновском механизме изменения видов, на мой взгляд, вовсе не исчерпали своих возможностей в объяснении того, что нам известно о прошлом и нынешнем состоянии биосферы. Более того, если нам и кажется, что эволюция каких-то групп организмов и каких-то сообществ давно остановилась (к примеру, современные циано-бактериальные маты, по-видимому, действительно ничем не отличаются от тех, что существовали по крайней мере 2.5 млрд. лет назад), то поиски причин этого удивительного постоянства вовсе не должны выводить нас за рамки эволюционной концепции. Скорее наоборот, именно осознание непрекращающейся эволюции биоты может задать подобным поискам нужное направление и таким образом оказаться эвристически полезным.

На вопрос, заданный Заварзиным: "Составляет ли эволюция смысл биологии?", я готов ответить утвердительно: "Да, составляет", хотя формулировку вопроса и само словосочетание "смысл биологии" вряд ли можно признать удачными. Наверное, лучше говорить об "осмыслении" того, что изучается биологией, об упорядочивании, а главное - объяснении накопленного ею материала. Мне представляется, что эволюционный взгляд на биоту не только даёт дополнительное временное измерение, в котором можно разместить относительно друг друга разные группы организмов (и выполняемые ими функции!), но и служит мощнейшим объяснительным началом наблюдаемой картины. Развернутая аргументация этого положения, конечно, не может быть представлена в рамках небольшой журнальной статьи, потому придётся ограничиться несколькими довольно разрозненными тезисами.

Непреходящая актуальность естественного отбора. Все организмы размножаются, а рост их популяций может быть описан экспоненциальной зависимостью: N_t = N₀e^rt, где N_t - численность популяции в момент времени t, N₀ - численность популяции в начальный момент времени, е - основание натуральных логарифмов, r - удельная (в расчёте на особь) скорость популяционного роста. Необходимым и достаточным условием экспоненциального роста является постоянство величины r. Когда с языка математики мы переходим на язык биологии, это означает, что любая популяция растёт экспоненциально, если среда по отношению к каждой особи в среднем остаётся неизменной. На самом деле данное условие обычно соблюдается очень недолго уже хотя бы потому, что по мере увеличения численности популяции сокращается количество ресурсов, приходящихся на одну особь. Нехватка же ресурсов автоматически порождает конкуренцию, в процессе которой и проявляется неодинаковость особей, ведущая к дифференцированному выживанию, а главное - размножению, иначе говоря, к тому, что мы называем дарвиновским отбором. Пресс хищников - это другой важнейший фактор, также зависящий от плотности популяции и также выявляющий неодинаковость особей.

Описанные процессы постоянно происходят во всех популяциях. Они имеют место даже тогда, когда численность популяции остаётся неизменной, поскольку постоянство численности означает просто равенство рождаемости и смертности (прибыли и убыли особей). Отбор может менять своё направление в зависимости от ситуации, складывающейся в среде. Пример из учебника, касающийся индустриального меланизма: бабочки, берёзовые пяденицы, потемневшие в Англии при загрязнении стволов берёз копотью, снова посветлели, когда воздух стал чище (фактор отбора - поедание птицами, легко замечающими добычу при окраске, контрастирующей фону). Другой пример из только что опубликованной работы о ящерицах Anolis sagrei, обитающих на островах Карибского бассейна [3]. Обычно эти небольшие рептилии ведут наземный образ жизни, а отбор направлен на удлинение задних ног, так как длинные ноги позволяют быстрее убегать от преследующего хищника. Но когда на несколько островов специально выпустили крупных ящериц Leiocephalus carinatus, которые успешно охотятся на A. sagrei, последние, спасаясь от хищника, вынуждены были перейти к древесному образу жизни, что сразу повлекло изменение в направлении отбора: для лазания по деревьям удобнее иметь более короткие задние ноги.

Мы не должны забывать о том, что отбор в популяциях происходит постоянно, и он всегда автоматически ориентирован на то, чтобы подстроиться к среде. Те линии сменяющих друг друга поколений, которые в какой-то период времени не смогли подстроиться к изменившимся условиям и продолжить успешное воспроизведение, исчезли с лица Земли. Классический "дарвиновский" механизм эволюции никогда не останавливался и не может остановится в принципе. Среди прокариот он работает не менее эффективно, чем среди эукариот. Более того, прокариоты в принципе ещё лучше, чем эукариоты, соответствуют выдвинутой в своё время Л. Ван Валеном гипотезе "Чёрной королевы" [4] (знаменитая фраза из "Алисы в стране чудес" Кэрролла: "here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place" - "здесь вы, как видите, должны бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте"). Малый размер бактерий и короткое время генераций (быстрая смена поколений) делают их очень удобным объектом для экспериментального изучения механизмов эволюции. Недавний обзор С. Елены и Р. Ленски, специально посвящённый данной проблеме, подытоживает результаты 137 работ, причём подавляющее большинство их выполнено в самое последнее время [5].

Основная специфика отличий в текущей эволюции ("микроэволюции") прокариот от эукариот определяется не столько малыми размерами прокариот и высокой скоростью популяционно-го роста, сколько гаплоидностъю и отсутствием у них настоящего полового процесса. Как шутливо заметили Б. Левин и К. Бергстром, с точки зрения прокариот, эукариоты, подобные нам, то есть размножающиеся половым путём, могут показаться "сексуальными маньяками, склонными к инцесту" [6]. Они делают "это" слишком часто и вступают в связь с партнёрами, которые прокари - отам представляются близкими родственниками. У бактерий обмен генетическим материалом происходит очень редко, однако он может быть связан с перемещением крупных фрагментов между филогенетически удалёнными группами (так называемый горизонтальный перенос).

Подобные редкие события чрезвычайно важны для того, что можно назвать "макроэволюцией прокариот", но они не заменяют и не отменяют "микроэволюции" - каждодневной работы классического дарвиновского отбора по достижению лучшей приспособленности к окружающей среде. Процессы, при этом происходящие, принципиально не отличаются от тех, что известны для эукариот. Полезные мутации также возникают существенно реже, чем вредные (но вредные у прокариот элиминируются быстрее благодаря их гаплоидности). А среди полезных те, что приводят к значительному увеличению приспособленности, встречаются существенно реже тех, что способствуют лишь слабым улучшениям, хотя последние легко теряются в результате сильного сокращения численности и генетического дрейфа. Конечно, у прокариот чаще, чем у эукариот, отбор идёт не столько среди особей, сколько среди клонов. Однако в целом нет оснований сомневаться в том, что бактерии подвержены дарвиновскому отбору не в меньшей степени, чем дрозофилы или любые другие представители эукариот.

Альтернативные решения проблемы выживания. Отбор, направленный на усиление одного признака, нередко автоматически ведёт к ослаблению другого. Но этот другой признак в иных условиях может быть выгоден и поддержан отбором. Например, для растений при недостатке в среде элементов минерального питания (азота и фосфора) важна в первую очередь способность потреблять дефицитный ресурс в низкой концентрации и тем самым поддерживать свой рост. Для этого требуется мощная, хорошо разветвлённая корневая система. Но при достаточной обеспеченности элементами минерального питания более важной оказывается способность растений как можно быстрее их потребить и пустить на рост надземных органов - стеблей и листьев. Подобная смена приоритетов в тратах организма оправдана, поскольку в изменившейся ситуации основная конкурентная борьба начинает разыгрываться за другой важнейший ресурс - свет [7]. Аналогичным образом, формирование в процессе эволюции растений эффективных средств защиты от травоядных животных автоматически ведёт к ослаблению скорости вегетативного роста. Нельзя быть салатом и кактусом одновременно, но и салат, и кактус с равным успехом решают, по сути, одну задачу - выживание в ряду поколений.

Представление о выгодности альтернативных путей достижения жизненного успеха в общем плане было обрисовано Г. Спенсером еще в 70-х годах XIX в., а затем уже в XX в. не раз формулировалось по отношению к самым разным группам организмов (подробнее см.: [8]). Так, Л.Г. Рамен-ский в 1930-х годах писал о трёх жизненных типах (теперь сказали бы - "стратегиях") растений: ви-олентах, патиентах и эксплерентах.Р. Макартур и Э. Уилсон в конце 60-х годов выдвинули идею r - и K-отбора, иными словами, отбора, направленного на максимизацию скорости популяционного роста r или стационарной численности популяции К, а Ф. Грайм в середине 70-х разработал представление о трёх стратегиях растений: С (competitors - конкуренты), S (stress-tolerants - стресс-толеран-ты) и R (ruderals - рудералы, "сорняки"). Выделенные Граймом стратегии практически совпали с теми, что уже были предложены Раменским, но Грайм об этом не знал. Справедливости ради надо сказать, что вся концепция разработана Граймом более основательно и имеет чётко выраженный эволюционный подтекст.

Существование альтернативных вариантов выживания практически всегда подразумевает наличие трейдоффов - отрицательных корреляций между отдельными характеристиками жизненного цикла. Так, среди планктонных ракообразных, обитающих в озёрах, многие виды совершают вертикальные миграции, поднимаясь ночью к поверхности и опускаясь днём в более глубокие слои. У поверхности рачки активно питаются фитопланктоном, а на глубине, где его очень мало, "отсиживаются", спасаясь от хищников: поедающие их рыбы не могут там эффективно охотиться из-за недостаточной освещённости. "Плата" ракообразных за подобный способ избегания хищников - снижение скорости популяционного роста. Ведь им приходится значительное время проводить в условиях низкой температуры и недостаточной обеспеченности пищей. Однако для более мелких (и потому менее привлекательных для хищников) планктонных ракообразных возможна альтернативная стратегия: постоянное пребывание в верхних слоях и поддержание высокой рождаемости, которая уравновешивает смертность, вызванную хищником. Обе стратегии реализуются в природе, а неизбежные в каждом случае затраты могут быть оценены количественно с точки зрения самих ракообразных [9, 10].

Трейдоффы исследуются и на бактериях. Грандиозный эксперимент был проведён В. Купером и Р. Ленским, которые в течение 10 лет изучали процесс специализации, происходящей в 12 линиях Escherichia coli при снабжении их только одним источником углерода - глюкозой [11]. За это время, охватывающее более 20 тыс. поколений бактерий, удалось проследить, как утрачивается способность бактерий использовать иные субстраты - лактат, малат, фумарат и другие вещества (всего более 20). При этом выяснилось, что в основе наблюдаемого трейдоффа между эффективностью потребления одного ресурса и возможностью использовать широкий спектр ресурсов лежит не просто потеря генов, кодирующих не находящие применения функции (подобно тому, как редуцируются глаза у пещерных рыб), а так называемый антагонистический плейотро-пизм, при котором мутации, полезные для организма в одних условиях, оказываются вредными в других. Использование бактериями стратегии ин-гибирования роста конкурентов с помощью специально вырабатываемых веществ (такова, например, природная функция антибиотиков) также всегда связана с существенным снижением скорости популяционного роста [12, 13].

Направленность эволюции на создание форм, устойчивых к дальнейшей эволюции

Тезису о том, что "онтологическим содержанием эволюции является создание форм, устойчивых к дальнейшей эволюции" и что эволюция творит не просто новое, а новое, которое сопротивляется последующим изменениям, посвящены две интересные, но ещё явно недооценённые научным сообществом, статьи В.П. Щербакова [14,15]. Прежде всего на них я буду опираться в изложении данного раздела.

Отбор, происходящий в процессе эволюции любой системы (не только биоты), всегда сохраняет объекты, более стабильные, менее подверженные разрушительному воздействию среды. Конечно, судьба организмов в случае изменения среды может быть разной. Если условия меняются столь радикально, что становятся несовместимыми с жизнью или размножением данных организмов, то соответствующая линия "древа жизни" прерывается. Такое случается часто, но возможны и два других варианта. Во-первых, благодаря всегда существующему резерву внутривидовой изменчивости, возникающему хотя бы из-за того, что потомки не могут быть абсолютно точными копиями своих родителей - цена точной репликации очень высока, вид в изменившихся условиях может быстро эволюционировать. При этом сохраняется филогенетическая преемственность, но сами организмы могут измениться до неузнаваемости в прямом смысле слова, то есть до того, что потеряют способность как распознавать "своих" особей предковой формы (если те где-то ещё сохранились), так и с ними скрещиваться. Во-вторых, в меняющихся условиях организмы могут продолжать существовать и размножаться, не претерпевая сколь-либо серьёзных изменений. Дело в том, что изменения среды, кажущиеся значительными для внешнего наблюдателя, могут быть вовсе не столь существенными с точки зрения самих организмов, могут оставаться в пределах, допускаемых их физиологическими особенностями, их "фундаментальной нишей"¹. Особенно это касается мелких организмов, например простейших, живущих между песчинками в верхнем слое грунта (не говоря уж о бактериях). Их пространство обитания радикальным образом отличается от того, в котором живём мы (а "мы"

¹ Это обстоятельство очевидно и для Заварзина. В своих блистательных "Лекциях по природоведческой микробиологии" он пишет, что среда обитания бактерий, входящих в сообщество циано-бактериального мата, "заведомо устойчивее, чем геосферные изменения от бескислородной к кислородной атмосфере", а отсюда и "вывод, что эволюции прокариот, начиная по меньшей мере с палеопротеро-зоя, вообще не было" [16, с.327]. В данном случае - это не только Homo sapiens и даже не только приматы, а может быть, все достаточно крупные наземные позвоночные).

Харизматические "живые ископаемые", вроде латимерии, гаттерии или гинкго, обычно рассматриваются как курьёзы природы, как некие исключения из правила (правильно было бы им давно исчезнуть с лица Земли). Но не лучше ли считать их примерами совершенства, позволяющего не эволюционировать дальше в течение очень длительного времени. Круг "живых ископаемых" на самом деле весьма широк и включает массу организмов, процветающих и в настоящее время, например хрящевых рыб - акул и скатов. Ну а самый лучший пример - цианобактерии. Окаменевшие их остатки (микрофоссилии) встречаются в отложениях, которым существенно больше 2 млрд. лет, хотя и существуют сомнения относительно самых древних микрофоссилии, возраст которых 3.4 млрд. лет [17]. В любом случае цианобактерии существовали тогда, когда не было не только никаких многоклеточных, но и одноклеточных эукариот.

В качестве важнейших достижений эволюции, позволяющих видам сохранять свою идентичность и сопротивляться дальнейшим изменениям, Щербаков называет: высокую точность репликации и репарации ДНК, диплоидию, половое размножение, "очищающий" отбор (побеждает наименее отягощённый мутациями), наличие шаперонов (белков, обеспечивающих правильное свертывание и сборку белков и тем самым - благополучный онтогенез, несмотря на наличие мутаций), фенотипическую пластичность (ненаследственную адаптацию к среде), заботу о потомстве и K-стратегию, поведение, гарантирующее независимость от окружающей среды.

Особая роль признаётся за половым размножением и связанной с ним генетической рекомбинацией. Биологический смысл этих явлений - создание барьера на пути дальнейшей эволюции вида. Ведь половая особь не может воспроизвести свою генокопию, а "конкуренция между особями, по существу, заменяется конкуренцией между аллелями из-за того, что потомки конкурентов оказываются в конце концов общими" [15, с.300]. Широко известная популярная книжка Р. Докин - за "Эгоистичный ген" [18] (первое английское издание вышло ещё в 1976 г.) своим названием как раз подчёркивает эту особенность эволюции диплоидных организмов.

Таким образом, популяция организмов с половым размножением может эволюционировать только как целое. При этом сохраняется потенциальная возможность восстановления исходного генотипа, а эволюция в пределах вида становится обратимой (что иллюстрируют приведённые выше примеры индустриального меланизма берёзовых пядениц или меняющейся длины ног у ящериц Anolis sagrei). Подобная обратимость, как подчёркивает Щербаков, эквивалентна "остановке эволюции", а для преодоления эволюционной устойчивости диплоидных видов с половым размножением требуется "особое стечение обстоятельств".

Понимание сути этих процессов помогает почувствовать существенную разницу в том, что можно называть "видом" у прокариот и эукариот, но оно не только не отменяет эволюционного взгляда на всю биоту в целом, а скорее наоборот, - подчёркивает его эвристическую роль.

Гетеробатмия и взаимная дополнительность функций