Формирование каудекса и развитие партикуляции подземных органов некоторых степных видов растений Самарской области

Размещено на http://www.allbest.ru/

Самарский государственный социально-педагогический университет

Формирование каудекса и развитие партикуляции подземных органов некоторых степных видов растений Самарской области

Ильина В.Н., Митрошенкова А.Е.

Крутые склоны балок, оврагов, сыртов, увалов, речных долин на территории Самарской области нередко состоят из отложений красноцветных глин пермской системы и триаса. Особенности почво-грунтов обусловливают специфику в развитии подземных органов растений. У многих степных многолетних растений самарского региона формируется каудекс, подвергающийся партикуляции. Однако партикуляция отмечена и у представителей, у которых каудекс не образуется. У 24 модельных видов растений нами зафиксирована партикуляция подземных органов (корня, корневища) в генеративном (и последующих) периоде онтогенеза. При этом каудекс имеется лишь у 19 представителей. Это подтверждает мнение о том, что термин «партикуляция» очень широко трактуется в современной морфологии растений.

Ключевые слова: растения, каудекс, партикуляция, степи, крутые склоны, эрозия, Самарская область.

The steep slopes of beams, ravines, syrts, ridges, river valleys of the Samara region often consist of sediments of the red clay of the Permian system and the Triassic. The characteristics of the soils determine the main features in the development of the underground organs of plants. Many steppe perennial plants of the Samara region form caudex, which is subject to partitioning. However, the partitioning was also noted in the representatives that do not form caudex. We recorded the partitioning of the underground organs (root, rhizome) in the generative (and subsequent) period of ontogenesis in 24 model plant species. In this case, only 19 representatives have caudex. This confirms that the term “partitioning” is very widely interpreted in modern plant morphology.

Key words: plants, caudex, partitioning, steppes, steep slopes, erosion, Samara region.

Красноцветные геологические отложения перми и триаса, представляющие собой верхний структурный этаж Высокого Заволжья и Приуралья, являются наиболее распространенными материнскими породами, выходящими на дневную поверхность. Это сложные стратиграфические комплексы, обнажающиеся вдоль речных долин, балок и на водоразделах [1], [2]. Подобные комплексы характеризуются тектогенным, структурно-геологическим и инсоляционным типом асимметрии.

Тектогенный тип связан с особенностями региональных тектонических движений. Структурно-геологическая асимметрия проявляется в блоковом строении водоразделов - блоки толщи формируют уступы, спускающиеся в сторону Прикаспийской низменности. При этом крутыми оказываются южные и близкие к ним по экспозиции склоны.

Сотрудниками Института степи УрО РАН (г. Оренбург) проведена типизация рельефа Бугульмино-Белебеевской возвышенности [2]. Водоразделы имеют широтное распространение и явную асимметрию склонов. Южные склоны рассечены в меридиональном направлении глубокими, узкими и короткими симметричными слабоветвящимися долинами (оврагами и балками) на отдельные увалы, круто обрывающимися к долинам рек в виде яров, круч и обрывов. Широкими, глубокими и длинными балками рассечены северные склоны водоразделов.

Неодинаково ориентированные склоны обеспечиваются теплом и влагой по-разному, что в итоге приводит к формированию склоновой микрозональности. Все биогеокомплексы, развивающиеся на склонах, в разной степени испытывают влияние экспозиции, которая, определяя количество, качество и режим тепла, света и увлажненности, влияет на структуру, динамику, естественный потенциал и другие свойства природно-территориальных комплексов [3]. В условиях сухого климата южные склоны подвергаются интенсивной денудации, в результате чего оказываются значительно короче и круче северных.

Значительный уклон южных склонов способствует механическому перемещению, смыву и намыву почвообразующих пород - песчаников, аргиллитов и т.д.

Склоны южных экспозиций подвержены наибольшему освещению и нагреванию, поэтому весной снежный покров сходит с них раньше, чем с северных. В результате южный склон с недоразвитым почвенным покровом освобождается от снега раньше, легче размывается и подвергается действию эрозии. Солнечная радиация и выпадающие осадки без особых препятствий достигают поверхности земли, поэтому вегетация растений на южных склонах начинается раньше.

Именно такие южные крутые склоны с выходом на поверхности красных глин являются типичным местообитанием изучаемых нами видов растений. Формирование этими растениями подземных органов может быть связано не только с видовыми особенностями конкретного организма, но и с влиянием внешних факторов. Среди этих факторов, по нашему мнению, основными следует считать физико-географические, в первую очередь эдафические. Свойства и структурные особенности почв способны определять индивидуальные свойства растительного организма.

Подробное исследование подземных органов растений, в том числе их структуры и стадийного развития, позволят более эффективно осуществлять работы практического и научного плана по борьбе с эрозией и восстановлению почвенно-растительного покрова степных регионов.

Исследования подземных органов растений и проводились стационарными полевыми и лабораторными методами на территории степных природных комплексов Самарской области и на базе Самарского государственного социально-педагогического университета. Изучение типа корневой системы и каудекса проводилось нами в природе и по гербарным образцам.

Каудекс многих стержнекорневых растений, в том числе бобовых, представляет собой прижатую к почве симподиально разветвленную систему разновозрастных утолщенных оснований старых, отмерших в верхней части травянистых побегов с большим числом почек в более молодых участках системы, из которых ежегодно возникают многочисленные ортотропные побеги. У некоторых представителей центральная часть каудекса, т. е. его наиболее старая часть, образованная основаниями первых побегов растения, начинает разрушаться.

В дальнейшем этот процесс разрушения приводит к партикуляции каудекса: он расчленяется на две, а затем и, на большее число частей, каждая из которых продолжает симподиально нарастать, образуя новые побеги и почки. Возникшее в центре куста расщепление постепенно углубляется и приводит к образованию многоглавого каудекса. Этот процесс партикуляции каудекса у отдельных особей генеративной возрастной группы может положить начало партикуляции и базальной части корня.

Стареющие и старые генеративные особи популяции характеризуются большим развалившимся кустом. У растений этой группы процесс партикуляции в каудексе распространяется уже и на базальную часть толстого главного корня. К этому времени число почек у растений заметно уменьшается. Если партикулы (одна или две остаются соединенными с главным корнем, то растение продолжает жить и цвести). Отдельные партикулы растения, продольно отщепившиеся и отделившиеся от материнского корня, если они имеют боковые или придаточные корни на входящих в их состав частях каудекса, могут продолжать свое существование как отдельные особи, временно даже «омолаживаясь» [4]. Партикулы же, полностью отделившиеся от материнской особи и не имеющие корней, отмирают и полностью разрушаются.

Наиболее старые, сенильные особи обнаруживаются с трудом, так как редкие цветущие побеги распартикулировавшегося куста в травостое могут производить впечатление молодых генеративных особей или быстро погибают. Выделение отдельных онтогенетических состояний базируется на особенностях строения каудекса, на изменении количества возникающих почек и побегов, а также на изменении строения главного корня.

Отмирание особей начинается с разрушения корневых партикул в базальной части главного корня; апикальная часть корня может еще долго оставаться живой. Если отдельные партикулы корня остаются связанными с главным корнем или с боковыми и придаточными корнями, то отмирание их задерживается.

Главный корень живет несколько дольше, чем функционирующий в нем камбий. Деятельность камбия ослабевает после партикуции корня [5], тогда как корень может быть еще деятельным при сохранении хотя бы одной партикулы (до 20 и более лет).

В качестве модельных было изучено 24 вида растений Самарской флоры. Проанализировано 350 гербарных листов фундаментального гербария кафедры биологии, экологии и методики обучения СГСПУ. По результатам исследования составлена таблица, в которой указано на наличие каудекса и партикуляции у модельных представителей.

Таблица 1 - Характеристика модельных видов растений

У 24 модельных видов растений нами зафиксирована партикуляция подземных органов (корня, корневища) в генеративном (и последующих) периоде онтогенеза. При этом каудекс имеется лишь у 19 представителей. Это подтверждает мнение о том, что термин «партикуляция» очень широко трактуется в современной морфологии растений [6], [7] и может быть связан не только с каудексными растениями [6], [7], [8]. Полученные данные в значительной мере дополняют сведения по аутэкологии степных растений на территории Самарской области [9], [10].

Таким образом, все исследованные каудексные виды (19 таксонов) являются многолетниками - это травянистые стержнекорневые виды (16 видов) и полукустарнички (3 вида). У двулетников (донник белый), травянистых корневищных многолетников (астрагал нутовый, чина сероватая) и кустарников (дрок красильный, карагана кустарниковая) каудекс не формируется (всего 5 видов), что, по-видимому, связано с особенностями морфогенеза и типом жизненной формы. Это согласуется с изложенной Е.Л. Нухимовским теорией формирования каудекса.

корень каудекс партикуляция

Список литературы / References

1. Дамрина Н.В. Влияние склоновой асимметрии на формирование ландшафтов, связанных с красноцветными отложениями (на примере Ждамировских гор) / Н.В. Дамрина, Н.О. Кин, В.П. Петрищев // Степи Северной Евразии: Материалы III международного симпозиума. - Оренбург, 2003. - С. 165-168

2. Дамрина Н.В. О роли комплекса пермо-триасовых пород в формировании ландшафтных геосистем Оренбургского Приуралья / Н.В. Дамрина, В.П. Петрищев // Заповедное дело: Проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. - Оренбург, 2004. - С. 207-209.

3. Щербаков Ю.А. Из опыта изучения роли экспозиции в ландшафтообразовании / Ю.А. Щербаков // Влияние экспозиции на ландшафты. - Пермь, 1970. - С. 3-100.

4. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны / М.С. Снаговская // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология и гистология). - 1965. - № 212. - С.46-57.

5. Михайловская И.С. Возрастные анатомические структуры стержневых корней некоторых видов Leguminosae / И.С. Михайловская // Ботанический журнал. - 1960. - № 6. - С. 875-880.

6. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятий «партикуляция» и «вегетативное размножение» / Е.Л. Нухимовский // Бюллетень Московского общества исп. природы. Отд. биологич. - 1968. - Т. LXXVIII. - С. 107-119.

7. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии «каудекс». Сообщение 2. Современное состояние вопроса / Е.Л. Нухимовский // Вестник МГУ. Серия биолог-почвовед. - 1969. - № 1. - С. 1689-1704.

8. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии «каудекс». Сообщение 3. Многообразие каудексов и отличие их от других структурных образований / Е.Л. Нухимовский // Вестник МГУ. Серия биолог-почвовед. - 1969. - № 2. - С. 71-77.

9. Зенкина Т.Е. Особенности структуры ценопопуляций полыни солянковидной (Artemisia salsoloides , Asteraceae) в Самарской области / Т.Е. Зенкина, В.Н. Ильина // Самарский научный вестник. - 2017. - Т. 6. № 4 (21). - С. 41-47.

10. Абрамова Л.М. Особенности организации популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult (Dipsacaceae) в Заволжье и Предуралье / Л.М. Абрамова, В.Н. Ильина, А.Н. Мустафина, О.А. Каримова // Поволжский экологический журнал. - 2018. - № 1. - С. 3-15. DOI: 10.18500/1684-7318-2018-1-3-15

Размещено на Allbest.ru