Влияние гетероауксина и янтарной кислоты на всхожесть семян пшеницы после их длительного хранения

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Основная задача генных банков - сохранение генетического разнообразия растений, обеспечивающее высокий уровень жизнеспособности хранящегося материала. Современные стандарты для генбанков ФАО предусматривают закладку на хранение образцов семян исходная всхожесть которых должна быть не менее 85 % для большинства видов сельскохозяйственных культур [1, C. 30], и пересев, когда жизнеспособность падает ниже 85 % от первоначальной жизнеспособности [1, C. 36].

Но у многих дикорастущих и лесных видов всхожесть обычно не достигает столь высоких значений. К тому же при хранении происходит старение семян, показатели их жизнеспособности неизбежно снижаются. Даже в воздушно-сухих семенах могут происходить неферментативные реакции, такие как реакции Амадори и Майяра, которые способствуют старению семян посредством повреждения белков, нарушая работу метаболических систем и уменьшая их способность восстанавливать повреждения, связанные с функционированием генетического аппарата во время прорастания [2, C. 1223-1225].

В связи с трудностью воспроизведения отдельных ценных образцов, а также в связи с проблемами старения семян при длительном хранении в генбанках должна существовать система восстановления образцов. В крайних случаях возможно использование методов биотехнологии. Однако, поскольку в ряде исследований показана эффективность применения биологически активных веществ различной химической природы для повышения всхожести семян в полевых условиях. [3, C. 326], целесообразно выяснить возможность повышения всхожести коллекционных образцов путем обработок подобными веществами, в частности, регуляторами роста растений.

Целью настоящей работы было исследовать влияние гетероауксина (ИУК) и янтарной кислоты на всхожесть семян пшеницы после длительного хранения в генбанке.

ИУК является одним из основных гормонов высших растений и вызывает самые разнообразные физиологические эффекты. Гетероауксин присутствует практически во всех тканях растительного организма. В наибольших количествах этот фитогормон содержится в молодых почках и листьях, цветках, камбии, проводящей системе, семенах. На ювенильных этапах развития основным источником ИУК являются эндосперм и семядоли, которые обеспечивают гормонами формирующуюся корневую систему и надземную часть растений [4, C. 274]. Ауксинам подходит роль критического фактора прорастания, так как они действуют на растяжение клеток и их структурные компоненты [3, C. 40]. Однако вопрос о роли ауксинов в выходе из покоя и прорастании в настоящее время нельзя считать решенным, поскольку, с одной стороны, современная схема регуляции выхода из покоя и начала прорастания не включает ауксины в комплекс гормонов, регулирующих прорастание семян [3, C. 37]. С другой стороны, известно, что содержание ауксинов в семенах меняется у некоторых видов при переходе к прорастанию [5, С. 87-88], и ряд авторов все-таки рассматривают их в числе фитогормонов, участвующих в этом процессе [6, C. 252]. В связи с этим изучение воздействия ИУК на семена, всхожесть которых снизилась в процессе естественного старения, представляет особый интерес.

Одним из перспективных и относительно дешевых регуляторов роста для предпосевной обработки семян и вегетирующих растений является янтарная кислота и ее соли. В комплексе с хитозаном и L-глутаминовой кислотой янтарная кислота применяется для предпосевной обработки семян риса, пшеницы, ячменя, подсолнечника, огурцов с целью увеличения зеленой массы, урожайности и повышения устойчивости к заболеваниям [7, C. 60]. ГОСТ 12038-84 предусматривает перед определением всхожести предварительное замачивание находящихся в состоянии покоя семян табака (Nicotiana tabacum L.) в 0,01%-ной янтарной кислоте (т.е. 10-2 М) на 1 сутки при комнатной температуре [8, С. 56]. В концентрациях 10-5-10-4 М янтарная оказывает защитное влияние на растения, подвергнутые действию различных стрессоров [9, C. 118]. Одно из объяснений эффекта - активация дыхания в связи с тем, что сукцинат является метаболитом цикла трикарбоновых кислот. Однако, из-за низкой эффективной концентрации экзогенной янтарной кислоты и длительного ее последействия на растения такое объяснение выглядит не полным. На четырехдневных проростках гороха было показано, что янтарная кислота является природным миметиком салициловой кислоты, приводя в действие те же, что и салициловая кислота, механизмы индукции локальной и системной устойчивости растений к патогенам [10, C. 20].

В представленной работе были использованы гетероауксин - ИУК (индолил-3-уксусная кислота) фирмы Диаэм (номер каталога U87514) и янтарная кислота ACS фирмы Диаэм (номер каталога D110156).

Материалом исследования служили семена четырех сортов мягкой озимой пшеницы (Triticumaestivum L.) и семена одного сорта твердой озимой пшеницы (Triticum durum Desf.) (таблица 1).

Таблица 1 - Образцы пшеницы из коллекции ВИР, использованные в опытах по восстановлению всхожести семян после хранения

Семена были выращены в 1968-1969 гг. и использованы в многолетних опытах лаборатории семеноведения ВИР, в которых изучали влияние различной упаковки, разной исходной влажности и всхожести, сроков уборки семян, фаз созревания и других факторов на изменение всхожести семян при хранении. В 1981 г. на основании проведенных исследований были написаны методические указания по длительному хранению семян. Оставшиеся после опытов семена до 2000 г. находились в хранилище, в котором поддерживалась температура 5-7°С. В 2000 г. старое хранилище было демонтировано, в ВИР были установлены новые низкотемпературные и холодильные камеры. Четыре года семена хранились в лабораторных условиях, а в 2004 г. были перезаложены в холодильное хранилище с температурой -10°С. Перед закладкой семена были подсушены в сушилке при температуре 20°С и 12%-ной относительной влажности воздуха и герметично упакованы в фольговые трехслойные ламинированные пакеты. Влажность всех образцов семян перед закладкой на хранение в 2004 г. составляла 6,9%.

За 14 лет хранения в морозильном хранилище всхожесть большинства образцов значительно снизилась (таблица 1). Не обладая полной информацией об исходных данных этих образцов, трудно предположить, чем именно вызваны разные темпы старения семян, имевших в 2004 г. примерно одинаковую всхожесть. Но для данного опыта важно, что материалом исследования служили образцы с разным уровнем всхожести: от 3,8 до 47,1%, состарившиеся естественным образом - без резких температурных воздействий или химических обработок.

Всхожесть и влажность семян определяли стандартными методами [8, C. 36-64], [11, C. 109-114].

На одном из исследуемых образцов мягкой озимой пшеницы (к-36594), имеющем всхожесть 14,8%, провели первые прикидочные опыты: проверили влияние времени экспозиции и концентрации препаратов гетероауксина и янтарной кислоты на прорастание семян. Было взято по две концентрации гетероауксина (10-3 М и 10-5 М) и янтарной кислоты (10-2 М и 10-3 М), и по два варианта времени воздействия. При выборе концентрации основывались на литературных данных [12, C. 94], [13, C. 6].

Из таблицы 2 видно, что концентрация ИУК 10-3 М подавляет прорастание семян независимо от времени воздействия. Обработка семян пшеницы ИУК в концентрации 10-5М в течение 17 часов вызывает повышение всхожести на 10,2%. Воздействие ИУК в концентрации 10-5М в течение всего времени проращивания также несколько повышает всхожесть.

Таблица 2 - Влияние концентрации и времени воздействия гетероауксина на всхожесть семян мягкой озимой пшеницы (к-36594) после длительного хранения

Аналогичная, но менее выраженная картина наблюдается в случае с янтарной кислотой (Таблица 3). Концентрация янтарной кислоты 10-2 М снижает всхожесть семян при обоих сроках воздействия, в то время как концентрация 10-3 М или не влияет на всхожесть - при проращивании в растворе янтарной кислоты, или в небольшой степени стимулирует - при замачивании семян в растворе янтарной кислоты в течение 24 часов. На основании этого в дальнейших опытах остановились на времени воздействия для гетероауксина 17 часов, а для янтарной кислоты 1 сутки.

Таблица 3 - Влияние концентрации и времени воздействия янтарной кислоты на всхожесть семян мягкой озимой пшеницы (к-36594) после длительного хранения

В дальнейших опытах был использован более широкий спектр значений концентраций регуляторов роста. В таблице 4 представлены данные по влиянию различных концентраций гетероауксина (от 2,5Ч10-7 до 10-5 М) на всхожесть семян после длительного хранения. У образца твердой пшеницы к-32453, имевшего самую высокую исходную всхожесть - 48,0±2,3%, гетероауксин вызывал некоторое снижение жизнеспособности, наиболее заметное для концентраций 10-6 и 5Ч10-7М. У образца мягкой озимой пшеницы к-38054, имевшего самую низкую - 3,8±1,1%, исходную всхожесть семян в изучаемом материале, в опыте не отмечено изменений всхожести. Всхожесть образца к-42790 с исходной всхожестью 32,4±4,8% при использовании ИУК в концентрациях 10-5, 5Ч10-6, 5Ч10-7М не имела отличий от исходной всхожести, гетероауксин в концентрации 10-6 снижал всхожесть, а в концентрации 2,5Ч10-7М - повышал. И только у образцов к-35726 и к-36594, имевших исходную всхожесть 5,9±1,1 и 14,5±1,4%, соответственно, во всех вариантах наблюдалась стимуляция всхожести. Наиболее выраженным эффект стимуляции был при самой низкой концентрации гетероауксина - 2,5Ч10-7М. В образце к _ 35726 всхожесть увеличилась на 7,1%, а в образце к-36594 - на 8,5%.

Таблица 4 - Влияние гетероауксина на всхожесть семян пшеницы после длительного хранения

В опытах с янтарной кислотой использовались концентрации от 5Ч10-4 до 10-2 М (Таблица 5). На образцах, имевших более высокую исходную всхожесть (к-32453 и к-42790), а также совсем низкую (к-42790), заметных изменений всхожести под воздействием янтарной кислоты не обнаружено. Всхожесть образца к-35726 с исходной всхожестью 6,0±1,0% после обработки янтарной кислотой в концентрациях от 5Ч10-4 до 10-2 М возрастала на 4-6%. У образца к-36594 в опыте наблюдалось увеличение всхожести на 9,3% после воздействия 10-3М янтарной кислотой.

Таблица 5 - Влияние янтарной кислоты всхожесть семян пшеницы после длительного хранения

Таким образом, использование гетероауксина в концентрациях от 2,5Ч10-7М до 10-5М и янтарной кислоты в концентрациях от 5Ч10-4М до 10-2М с целью повышения всхожести семян пшеницы после длительного хранения, не во всех случаях дает положительный эффект. В основном стимулирующее действие проявилось на образцах к-35726 и к-36594. Трудно сказать, связано это с сортовыми особенностями этих образцов или значениями их исходной всхожести - низкими, но не минимальными для этого опыта. Разная реакция разных образцов пшеницы на обработку ИУК и янтарной кислотой не позволяет рекомендовать эти вещества для восстановления всхожести семян после длительного хранения в генетических банках. В дальнейшем предполагается провести испытания других природных и искусственных регуляторов роста растений, в случае успеха проконтролировать генетическую стабильность восстановленных образцов.

Список литературы

гетероауксин генетический растение физиологический

1. Genebank standards for plant genetic resources for food and agriculture. Rome: FAO, 2014.URL: http://www.fao.org/3/a-i3704e.pdf (дата обращения: 10.10.2018).

2. Murthy U.M.N. Protein modification by Amadori and Maillard reactions during seed storage: roles of sugar hydrolysis and lipid peroxidation / U.M.N. Murthy, W.Q. Sun // Journal of Experimental Botany. - 2000. -V. 51. - № 38. - P. 1221-1228.

3. Канн А.А. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / А.А. Кан. - М.: Колос, 1982. - 495 с.

4. Медведев С.С. Физиология растений: учебник / С.С. Медведев. - СПб: БХВ-Петербург, 2013. - 512 с.

5. Sanchez de Jimenez E. Long-term maize seed storage and loss of viability: polyamines and auxin contents during germination / E. Sanchez de Jimenez, G. Sepulveda, E. Reynoso and others // Seed Sci. & Technol. - 1991. - V.19. - P. 83-92.

6. Данович К.Н. Физиология семян / К.Н. Данович, А.М. Соболев, Л.П. Жданова др. - М.: Наука, 1982. - 318 с.

7. Белопухов С.Л. Влияние янтарной кислоты на качество льна-долгунца / С.Л. Белопухов // Агрохимия. - 2005. - №3. - С.60-66.

8. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести // в сб.: Семена сельскохозяйственных культур. Методы анализа. - М., 2011. - 247 с.

9. Андрианова Ю.Е. Влияние янтарной кислоты на продуктивность сельскохозяйственных растений, урожай и его качество / Ю.Е. Андрианова, Н.И. Сафина, Н.Н. Максютова // Агрохимия. - 1996. - № 8-9. - С. 118-123.

10. Tarchevsky I.A. Succinic acid is a mimetic of salicylic acid / I.A. Tarchevsky, N.N. Maksyutova, V.G. Yakovleva and others // Russian Journal of Plant Physiology. - 1999. - V. 46. - № 1. - С. 17-21.

11. ГОСТ 12041-82. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения влажности // в сб.: Семена сельскохозяйственных культур. Методы анализа. - М.: Стадартинформ, 2011. - 247 с.

12. Зауралов О.А. Об эффективности укороченных сроков предпосевной обработки семян зерновых культур регуляторами роста в полевых условиях / О.А. Зауралов, Т.С. Колмыкова // Сельскохозяйственная биология. - 2004. - №5. - С.94-98.

13. Попа Д.П. Применение регуляторов роста в растениеводстве / Д.П. Попа, М.З. Кример, К.И. Пучкова и др. - Кишинев: Штиинца, 1981. - 158 с.

Размещено на Allbest.ru