Эволюция слуха хордовых

Размещено на Allbest.ru

Введение

слух хордовые

Разнообразие современного живого мира - это результат длительного развития живых организмов, происходившего на протяжении многих миллионов лет. Одним из самых важных атрибутов жизни на земле является слух. Слух - 1) способность биологических организмов воспринимать звуки; 2) специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды.

Звук, или звуковая волна, - это чередующееся разрежение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука. А источником звука может быть любое колеблющееся тело. Слух - один из самых важных органов чувств. В первую очередь слух информирует нас обо всех изменениях в окружающей среде, предупреждает о тревогах, выполняет эмоциональную функцию. Он очень важен для всех живых организмов, но, однако, многие обходятся и без него.

Как же развивались органы слуха у хордовых? Как некоторые из видов обходятся без слуха? Чем заменён он у таких живых организмов? Эти вопросы очень привлекли моё внимание.

Слух - важнейшая функция, обеспечивающая восприятие человеком и животными звуковых сигналов. У различных видов хордовых его развитие находится на разных стадиях. Слух, безусловно, является очень важным атрибутом в жизни организмов. Малейшее его нарушение отрицательно сказывается на самом живом мире. Полная же его потеря может привести к нарушениям в поведении многих организмов. Эволюция слуха хордовых является очень интересной областью в современной зоологии. Именно этим обусловлена актуальность выбранной темы.

Ланцетник

Амфиокс или ланцетник - маленькое животное рыбообразной формы. Прозрачное тело его не имеет парных плавников; челюсти и головной мозг отсутствуют. Большую часть жизни проводит, зарывшись в песок и выставив наружу лишь конец головного отдела. Органа слуха у ланцетника нет. Возможно, пигментное пятно обонятельной ямки представляет собой редуцированный орган равновесия. У него имеются светочувствительные глазки по всей длине хорды, особенно высока их концентрация в области «головы»: начальная цефелизация органов чувств. С помощью них он хорошо ориентируется, так как они улавливают даже незначительные изменения освещенности.

Рис. 1:

1- Хорда, 2- обонятельная ямка, 3- нервная трубка, 4- глазки Гессе, 5- парус, 6- велярные щупальца, 7- осязательные щупальца.

Рыбы

Слух у рыб настроен лучше на низкие вибрации, а высокие воспринимаются хуже. Позади черепа у рыбы находятся, пара органов слуха, которые, как и внутреннее ухо у человека, помимо функции слуха отвечают и за равновесие. Но в отличие от нас, у рыб ухо не имеет выхода наружу.

Орган слуха представлен внутренним ухом, и звуковые волны передаются ему непосредственно через ткани. Ухо заключено в костную слуховую капсулу, внутренние стенки которой хрящевые. Как и у всех позвоночных, перепончатый лабиринт заключён в скелетный лабиринт, в точности повторяющий форму первого, и между обоими лабиринтами находится узкое пространство, заполненное особой жидкостью - перилимфой. Один конец каждого полукружного канала заканчивается расширением - ампулой, а от круглого мешочка отходит эндолимфатический проток и полый выступ - улитка (рис. 2).

У костных рыб в эндолимфе плавают мелкие отолиты и большие слуховые камни, представляющие собой крупные отолиты. Рецепторным органом, воспринимающим гравитацию, является макула круглого мешочка.

Проведение колебаний к внутреннему уху происходит следующим образом: акустические звуки, проходя ткани, достигают плавательного пузыря и вызывают колебания воздуха в нём. Плавательный пузырь связан со слуховой областью внутреннего уха с помощью, так называемых веберовых косточек - парные отростки самых передних позвонков, преобразованные в маленькие обособленные элементы (рис. 3). От стенки плавательного пузыря колебания распространяются через вербовые косточки к жидкостям внутреннего уха (перилимфе, а затем эндолимфе). Рецепторы, воспринимающие звук, видимо, расположены в овальном мешочке.

Рис. 2: Рис. 3

1, 4, 5 - полукружные клапаны;

2 - верхушка мешочка; 3- верхний синус мешочка; 6, 7, 10 - ампулы полукружных каналов; 8- эндолимфатический канал; 9 - овальный мешочек; 11- ветви слухового нерва; 12 - отолит; 13 - круглый мешочек

Боковая линия улавливает звук низкой частоты и движение воды рядом с рыбой. Жировые сенсоры, находящиеся под боковой линией, отчетливо передают внешнюю вибрацию воды на нейроны, и далее информация идет в мозг. Боковая линия является также и органом равновесия рыб. Расположенные здесь чешуи пронизаны отверстиями, которые ведут вглубь кожи. Под ними тянется канал; он продолжается и на голове и разветвляется там вокруг глаз и рта (рис. 5). Такой орган имеет для рыбы значение, прежде всего, при плавании ночью или при движении в мутной воде, когда рыба не может руководствоваться зрением. При помощи бокового канала рыба может определить силу течений. Если бы она ее не чувствовала и не сопротивлялась ей, то не смогла бы удержаться в проточной воде, и тогда все рыбы из рек и речек были бы снесены течением в море.

Имея две боковые линии и два внутренних уха, орган слуха у рыб отлично определяет направление звука. Небольшая задержка в показаниях этих органов, обрабатывается мозгом, и он определяет, с какой стороны доносится вибрация (рис. 4).

Рис. 4

Рис. 5 Земноводные (амфибии)

Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился (устроен по наземному типу).

Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой - стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью, слуховой трубой.

Образуется новый отдел - среднее ухо, или барабанная полость, в которой помещается впервые появляющаяся у земноводных слуховая косточка - стремя, одним концом упирающаяся в барабанную перепонку, а другим - в овальное окно, которое закрыто меньшей по сравнению с барабанной перепончатой перегородкой. Это и позволяет усилить слабые звуковые колебания. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой (рис. 6). Узкий канал - евстахиева труба, соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Рис. 6:

1-черепная коробка, 2 - полукружные клапаны, 3- барабанная перепонка, 4 - стремя, 5 - полость среднего уха, 6 - евстахиева труба. 7 - глотка. 8 - слуховой нерв, 9 - продолговатый мозг.

Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели, располагавшейся между челюстной и подъязычной дугами. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто тонкой упругой барабанной перепонкой.

Наряду с системой - среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Звукопроводимость тела амфибий, подобно рыбам, близка к водной среде, что позволяет принимать звуки непосредственно на мембрану овального окна. Этому способствуют поверхностные вены и эндолимфатический проток. Звуки в воде принимаются гомологом звукорецептора рыб, а звуки в воздухе, переданные стремечком с барабанной перепонки, воспринимаются звуковым рецептором наземных позвоночных. Существование двух слуховых систем у амфибий - приспособление к жизни в двух средах - водной и воздушной (рис. 7).

Заключенный в капсулу внутреннего уха перепончатый лабиринт у земноводных по сравнению с рыбами, изменился мало: увеличились размеры полого выступа, и возросла площадь чувствующих полей.

У немногих бесхвостых (жерлянки, чесночницы), у всех хвостатых и безногих земноводных полость среднего уха и барабанная перепонка вторично редуцируются. В воде эти животные используют описанный выше механизм звуковосприятия, а возможности их слуха в воздушной среде, видимо, невелики. Червяги способны улавливать распространяющиеся по земле звуки через костный путь: квадратная кость - стремечко.

Таким образом, земноводные обладают достаточно широкими возможностями слуха в воде, а бесхвостые - и в воздухе.

Звуковые сигналы амфибий преимущественно обслуживают размножение: они помогают встрече самцов и самок своего вида и различению чужих видов. Некоторые звуки служат сигналом опасности.

.

Рис. 7

Пресмыкающиеся

Звуки, которые рептилиям нужно услышать, являются относительно слабыми воздушными волнами, поэтому дальнейшему развитию подвергается среднее и наружнее ухо. Это выражается в больших размерах улитки и появлении во внутреннем ухе круглого окна. Блягодаря этому перилимфа приобретает большую подвижность, что ведёт к лучшей передачей ею звуковых колебаний. Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо, снабжённое барабанной перепонкой, слуховой косточкой - стременем, передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха - и евстахиевой трубой. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка, служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся.

Особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) или в воде (так называемый сейсмический слух). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60-200 Гц (у крокодилов 100-3000 Гц).

Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей. Слух для рептилий имеет не самое важное значение в жизнедеятельности.

Птицы

Орган слуха, подобно органу зрения, служит у птиц важным рецептором ориентации и общения. Анатомически орган слуха сходен с органом слуха пресмыкающихся, особенно крокодилов, но благодаря мелким преобразованиям функционально он не отличается от значительно более сложного и дифференцированного органа слуха млекопитающих. Он развит хорошо и состоит из внутреннего и среднего уха.

Наружных ушных раковин у птиц нет. Уши птиц - это отверстия, плотно покрытые перьями (внешняя часть уха представляет собой воронку, идущую вплоть до барабанной перепонки). Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев близлежащих участков головы и служат не только для механической защиты слухового прохода, но и для организации звукового потока (могут приподниматься, выполняя роль рупора у открывшегося слухового прохода, или, наоборот, прижиматься, пропуская лишь звуковые волны ограниченного диапазона и т. п.).

Полость среднего уха пересекает стремя (столбчатая кость). Снаружи оно прикрепляется к барабанной перепонке (барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи и к ней ведет канал - наружный слуховой проход, по краю которого у части видов птиц образуется складка кожи - зачаток наружного уха) и повторяет её вынужденные колебания. Внутренний конец стремени (имеет усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колебаниях барабанной перепонки) связан с овальным окном внутреннего уха. С помощью стремени колебания воздуха проводятся вглубь, порождают колебания жидкости внутреннего уха и регистрируются его сенсорными структурами.

Внутреннее ухо птиц отличается от внутреннего уха крокодилов лишь несколько лучшим развитием улитки. В лабиринте внутреннего уха имеется лишь один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка.

Прекрасно развито у птиц восприятие изменений равновесия тела, благодаря хорошему развитию соответствующих частей лабиринта.

Острый слух и способность к акустическому анализу сочетается у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие важную информацию.

Большинство видов слышит в большом диапазоне - от 30 до 20 тыс. Гц. Особенно высока точность звуковой локации у сов, которые успешно ловят добычу «на слух», не видя ее. У немногих птиц (гуахаро, стрижи, саланганы), гнездящихся в глубоких темных пещерах, обнаружена звуковая локация: издавая в слышимом, а не ультразвуковом, как летучие мыши, диапазоне (1, 5-7 кГц) отрывистые звуки и улавливая их отражение, птицы в темноте облетают препятствия и находят свое гнездо.

В критические периоды жизни слух становится исключительно важной вещью для птицы. Исследования показали, что для запоминания характерного пения птиц их собственного вида, им необходима слуховая система обратной связи. Благодаря этой системе молодое поколение учится сравнивать звуки, производимые ими, с образцами запомнившихся им звуков.

Млекопитающие

Орган слуха млекопитающих состоит из трёх отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) выполняет функцию антенны - фильтра, способного отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы.

Ушная раковина отсутствует только у некоторых землероев (кроты, слепыши) и водных форм (киты, настоящие тюлени). Уши особенно велики у чутких ночных животных (летучие мыши).

Среднее ухо за счет рычажной системы (молоточек, наковальня и стремечко) передаёт колебания с большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннего уха, усиливая эти колебания. Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта (внутреннего уха). Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой - извитым выростом перепончатого лабиринта.

Костный барабан, в который заключена полость среднего уха, образует ряд камер - резонаторов, усиливающих биологически важные звуки. У некоторых видов, особенно норников, они иногда заполнены губчатой костной массой, гасящей паразитические шумы. Среднее ухо евстахиевой трубой соединяется с задней частью ротовой полости, что обеспечивает выравнивание давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки.

Внутренне ухо расположено в толще височной кости и состоит из вестибулярного (органа равновесия) и слухового (улитки) отделов.

Некоторые млекопитающие способны генерировать и воспринимать ультразвуковые колебания. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта и носа. У китообразных - гортанью, краями черпаловидных хрящей, воздушными мешками носового прохода и наружным дыхалом.

Степень развития слуха у разных зверей очень разнообразна и зависит от образа жизни. Слух в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отвечает и сложное устройство голосового органа, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные сочетания, организованные во времени. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц, широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кГц), так и низкие частоты. Слух и звуковая сигнализация обслуживают важнейшие жизненные явления - поиски пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе (стаде или стае), отношения родителей и детенышей и многое другое. Особенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхолокации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые частоты в пределах 40-80 кГц (ультразвуки), но издают и низкочастотные звуки до 12 Гц (неслышимые нашим ухом инфразвуки) ; еще шире диапазон, используемый зубатыми китами, - от нескольких герц до двухсот килогерц.

Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало.

Заключение

В своей работе мы проследили эволюцию органов слуха у представителей различных классов хордовых.

1) Самым простейшим хордовым животным является ланцетник (амфиокс) - маленькое животное рыбообразной формы. Органа слуха у него нет. У ланцетника имеются светочувствительные глазки по всей длине хорды. С помощью них он хорошо ориентируется, так как они улавливают даже незначительные изменения освещенности.

2) У рыб орган слуха представлен только внутренним ухом. Боковая линия является своеобразным органом равновесия (она улавливает звук низкой частоты и движение воды рядом с рыбой, а жировые сенсоры, находящиеся под боковой линией, отчетливо передают внешнюю вибрацию воды на нейроны, и далее информация идет в мозг).

3) У земноводных орган слуха в связи с их образом жизни уже существенно усложнился. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка. Образуется новый отдел - среднее ухо, или барабанная полость, в которой помещается впервые появляющаяся у земноводных слуховая косточка - стремя.

4) У пресмыкающихся дальнейшему развитию подвергается среднее и внутреннее ухо (это выражается в больших размерах улитки и появлении во внутреннем ухе круглого окна; среднее ухо снабжено барабанной перепонкой, слуховой косточкой - стременем, передающим колебания перепонки на круглое окошко, - и евстахиевой трубой). Благодаря этому перилимфа приобретает большую подвижность, что ведёт к лучшей передачей ею звуковых колебаний.

5) У птиц орган слуха развит хорошо и состоит из внутреннего и среднего уха. Наружных ушных раковин у птиц нет. Уши птиц - это отверстия, плотно покрытые перьями. Полость среднего уха пересекает стремя (столбчатая кость). Снаружи оно прикрепляется к барабанной перепонке. Внутреннее ухо птиц отличается от внутреннего уха пресмыкающихся лишь несколько лучшим развитием улитки. В лабиринте внутреннего уха имеется лишь один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка.

6) Орган слуха млекопитающих состоит из трёх отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) выполняет функцию антенны - фильтра, способного отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки. Среднее ухо за счет рычажной системы (молоточек, наковальня и стремечко) передаёт колебания с большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннего уха, усиливая эти колебания. Внутренне ухо расположено в толще височной кости и состоит из вестибулярного (органа равновесия) и слухового (улитки) отделов.

В историческом развитии жизни на Земле возникли различия в строении органов слуха у различных представителей типа хордовых. В одном случае это объясняется условиями сред жизни на планете; в другом - историческим ходом развития живой материи - эволюцией; в третьем - уровнем развития организма, то есть с освоением новых территорий, с усложнением уровня организации живых существ усложнялось и развитие систем органов, в том числе и органов слуха.

Библиография

Яхонтов А. А. Зоология для учителя: Хордовые. Под ред. А. В. Михеева. - 2-е изд. - М. : Просвещение, 1985. - 448 с. : ил.

Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. - М. : Наука, 1984. - 199 с.

Чебышев Н. В. / Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 1. - М. : ООО Издательство Новая Волна, 2005. - 448 с.

Карузина И. П. / Биология. - Изд. 5-е. - М. : Медицина, 1972. - 352 с.

Богданова Т. Л., Солодова Е. А. / Биология: справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. - М. : Аст - Пресс книга, 2012. - 816 с. : ил.

Т. А. Шустанова/ Репетитор по биологии. - Изд. 3-е. - Ростов н/Д: Феникс, 2010. - 544 с. : ил. - (Абитуриент).

И. А. Филимонов/ Экзаменационные билеты по биологии - М. : Букман, 1996 -224 с.

Размещено на Allbest.ru