Интродукция деревянистых лиан на юге Приморья

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Интродукция деревянистых лиан на юге Приморья

Н.И. Денисов

Интродукция растений - это целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисторическом районе новых видов, сортов и форм растений или перенос их из природы в культуру (Лапин, Рябова, 1982). Ей принадлежит важная роль в охране и рациональном использовании растительных ресурсов, в том числе сохранении в культивируемых условиях. Этому направлению научной деятельности в настоящее время придается большое значение.

Значительный вклад в развитие интродукционной теории внесли ученые: Краснов А.Н. (1909), Малеев В.П. (1933), А.В. Благовещенский (1950), Н.А. Базилевская (1964), М.В. Культиасов (1953), П.И. Лапин (1953, 1959, 1967), С.Я. Соколов (1957), Г.Н. Шлыков (1963). Весьма важными являются работы выдающихся ботаников, генетиков, лесоводов - В.Н. Сукачева (1926), В.Л. Комарова (1940, 1947), А.Л. Тахтаджяна (1954, 1964, 1970), А.Н. Криштофовича (1959), Н.В. Цицина (1968), А.И. Воейкова (1948). Их научные труды свидетельствуют о прямой связи интродукции с достижениями таких наук как филогения, экология, систематика, климатология, генетика.

В литературных источниках существуют противоположные точки зрения о возможностях интродукции различных видов растений, в том числе редких и исчезающих. Причем, одни авторы (Некрасов, 1978; Чопик, 1978) отрицают возможность прогнозирования успешной интродукции растений естественных популяций в культивируемые условия, объясняя это непредсказуемостью поведения естественной популяции в культуре (сохранность наследственного фонда при интродукции, взаимоотношения полиплоидных молодых эндемичных видов и диплоидных более древних видов растений). Другие авторы (Соболевская, 1975, 1976, 1981; Цицин, 1975, 1976; Лапин, 1978) являются сторонниками сохранения редких и исчезающих видов указанным методом, предлагая решать эту проблему в других аспектах. Так, К.А. Соболевская (1984) считает, что отбор интродуцируемых растений необходимо осуществлять строго дифференцированно. Для этого нуждающиеся в охране виды растений следует распределить на категории: 1) с широкой экологической амплитудой, сокращающие численность; 2) со сложной эколого-генетической природой (реликтовые виды и редкие в связи с их биологическими особенностями); 3) экологически узкоспециализированные (с незначительными адаптационными возможностями), которые должны сохраняться только в естественных местообитаниях. По ее мнению, редкие и исчезающие виды, намечаемые для интродукции, необходимо исследовать в природных условиях, так как, в противном случае, теряется смысл сохранения их в культуре. В.И. Некрасов (1980) считает, что интродукция этих видов должна осуществляться на популяционном уровне, т.к. благодаря мутационной изменчивости в новых условиях выращивания сохраняются ценные признаки растений, которые в естественных местообитаниях вида элиминируются.

В Ботаническом саду-институте ДВО РАН интродукция и изучение деревянистых лиан проводились автором с 1986 г. (до этого периода исследование лиан осуществлялось в различные сроки научными сотрудниками - Л.Н. Слизик, К.А. Костенко, И.П. Петуховой). Из растительного и семенного материала, привлеченного в процессе экспедиционных обследований естественных местообитаний и обмена-выписки семян по делектусам, нами создавался коллекционный фонд, который был размещен на экспериментальном участке "Лианарий". В исследования включены деревянистые лианы 36 видов, относящихся к 15 родам и 11семействам. Большая часть из них (20) является представителями дальневосточной флоры, меньшая - интродуцентами из Северной Америки (9), Восточной Азии (4) и др. В большем объеме в коллекции представлены семейства: Vitaceae Juss. - 11 видов из 3 родов, Actiniaceae Hutch. - 3 вида из 1рода, Celastraceae R. Br. - 4 вида из 1 рода. Коллекция деревянистых лиан (в соответствии с происхождением) включает следующие группы: 1) лианы, произрастающие на территории России и за рубежом (20 видов); 2) лианы, произрастающие только за рубежом (14 видов); 4) лианы, произрастающие только в культуре (искусственные гибриды - 2 вида).

Общеизвестно, что наиболее показательна характеристика видов деревянистых лиан, полученная при изучении на едином экологическом фоне (например, в коллекции). Этого принципа придерживаются многие исследователи (Лапин, Сиднева, 1971; Плотникова, 1971; Слизик, 1977; Петрова, 1978; Рябова, 1980).

Исследование вегетационного периода проводилось нами в соответствии с методикой, предложенной С.В. Сидневой и апробированной в Отделе дендрологии ГБС РАН. По материалам наблюдений культивируемые виды деревянистых лиан распределяются в группы по срокам начала и окончания периода вегетации. На основе этого осуществляется отбор растений и оценка их устойчивости в новых условиях. Анализ собранного материала позволяет установить связь между распределением растений по срокам вегетации и их зимостойкостью, цветением и плодоношением. Этот способ используется для исследования растений крупных флористических районов (Вартазарова, 1961; Петрова, 1964, 1968, 1978; Плотникова, 1971) и видов различных родовых комплексов.

Анализ сроков начала и окончания вегетации деревянистых лиан, произрастающих в «Лианарии» и партерной части института, осуществлялся нами для 36 видов, относящихся к 15 родам 11 семейств (данные 1993-2000 гг.). За начало периода принята дата начала распускания почек (почечные чешуи разошлись, виден конус зеленых листьев), за окончание вегетации - дата массового листопада, когда опало более 50% листьев. За начало и конец вегетационного периода принято считать дату устойчивого перехода температур через + 5°С. Для выделения фенологических групп приняты следующие условные обозначения начала и конца вегетации растений:

Сроки начала (20.04-22.05) и окончания (14.10-31.10) вегетационного периода в г. Владивостоке за 1993-2000 гг. наблюдений приходятся в среднем на 6 мая и 23 октября, а общая продолжительность этого периода составляет в среднем 180-190 дней. Период между датами начала вегетации различных видов деревянистых лиан составляет 30-35 дней (по средним данным с 20 апреля по 22 мая), а окончания - 15-17 (от 14 до 31 октября). Группа РР характеризуется своевременным окончанием листопада (до наступления сильных заморозков). В нее включен один вид (Vitis amurensis), период вегетации которого в среднем составляет 171 день. Группа РС - семь видов (19,5%) и характеризуется своевременным опадением листьев (до наступления сильных морозов); продолжительность вегетации в зависимости от вида лианы варьирует от 177 до 187 дней. Группа РП - восемь видов (22,2%), для большей части которых характерно сохранение листьев на верхушках побегов до значительных заморозков; продолжительность вегетации - от 185 до 193 дней. В группе СР - три вида (8,3%), лианы которых сбрасывают листья до наступления отрицательных температур; продолжительность вегетации - от 163 до 167 дней. В группе СС - восемь видов (22,2%); у них листопад завершается к моменту наступления отрицательной температуры; продолжительность периода - от 165 до 176 дней. В группе СП - шесть видов (16,7%), у большей части лиан которых листья на верхушках однолетнего прироста сохраняются до заморозков; продолжительность вегетационного периода составляет 172-178 дней. В группе ПП - три вида (8,3%), для которых характерно сохранение листьев на верхушках побегов до заморозков; продолжительность вегетации варьирует от 159 до 167 дней.

Из представленных материалов следует, что виды лиан групп РР, РС, СС являются наиболее перспективными, т.к. характеризуются своевременным окончанием вегетации (опадение листьев) до наступления сильных заморозков. Группы РП, СП, ПП менее перспективны - опадение листьев происходит под воздействием отрицательных температур воздуха.

Феногруппы и их географическая приуроченность

По мнению П.И. Лапина и С.В. Сидневой (1971), различия в жизнеспособности отдельных видов в новых условиях в значительной степени зависят от происхождения, т.е. тех природных условий, в которых сложились их биологические свойства, экологические требования и выработался ритм общего и сезонного развития.

В связи с этим, вид Vitis amurensis (табл. 1), входящий в группу РР, занимает наиболее северную часть общего ареала видов рода Vitis Юго-Восточной Азии. Ввиду того, что этот вид винограда является местным, интродукция его в коллекцию Ботанического сада-института ДВО РАН не вызывает осложнений. Виды группы РС происходят, в основном, из более южных флористических провинций (японо-корейский, северокитайский и центрально-китайский ареалы) или северных районов российского Дальнего Востока с муссонным климатом (маньчжурский, сахалинский). В группу входит также один вид (Menispermum dauricum) с весьма обширным ареалом. В основном, это также местные виды. В группе РП представлены виды с большим диапазоном естественного обитания: 3 вида - североамериканского (род Lonicera), три - восточноазиатского и два - гибридного происхождения. Менее перспективными для интродукции на юг Приморья являются виды японо-корейского происхождения. Перспективна группа СС, в состав которой входят 4 вида североамериканского и 4 вида восточноазиатского происхождения. В группе СП определенный интерес представляют 4 вида лиан восточноазиатского и один - североамериканского происхождения. Это, соответственно, Ampelopsis aconitifolia, Ampelopsis japonica, Celastrus orbiculata, Tripterygium regelii и Celastrus scandens. Вид сахалинского и японо-корейского происхождения (Vitis coignetiae), как и другие виды этой зоны, нуждаются в создании специфических условий для интродукции в БСИ ДВО РАН. Представители группы ПП, ареалы которых охватывают южные районы Юго-Восточной Азии и Северной Америки, наименее перспективны для интродукции в южное Приморье. Специфические почвенно-климатические условия этой части российского Дальнего Востока отрицательно влияют на плодоношение Pueraria hirsuta, Vitis coignetiae, Wisteria chinensis, их зимостойкость и жизненность.

Таким образом, ритмы сезонного развития деревянистых лиан в условиях интродукции в Южном Приморье, в частности - сроки начала и окончания вегетации, во многом определяются географическим происхождением растений. Данные сравнительного изучения ритма сезонного развития видов деревянистых лиан могут быть использованы для предварительной оценки перспективности их интродукции в специфических почвенно-климатических условиях российского Дальнего Востока.

Анализ сроков цветения и плодоношения в коллекции

Исследования, проведенные нами в соответствии с методикой С.В. Сидневой, позволяют распределить деревянистые лианы по срокам цветения и плодоношения.

В группу РР включен один вид (Vitis amurensis), лианы которого регулярно плодоносят. В группе РС - пять видов (71,4%) - Actinidia kolomikta, Actinidia polygama, Menispermum dauricum, Rosa maximowicziana, Schisandra chinensis. В группе РП - шесть видов (75%) - Actinidia arguta, Lonicera japonica, Lonicera flava, Lonicera flavida, Lonicera prolifera, Lonicera tellmanniana; Lonicera brownii (форма фуксиевидная) цветет, но не плодоносит вследствие морфологической и биологической особенностей. В группе СР два вида (Parthenocissus tricuspidata, Aristolochia contorta). В группе СС плодоношение отмечается у пяти видов (Ampelopsis brevipedunculata, Aristolochia manshuriensis, Celastrus flagellaris, Celastrus strigillosus, Parthenocissus quinquefolia). В группе СП - пять видов (83,3%) - Ampelopsis aconitifolia, Ampelopsis japonica, Celastrus orbiculata, Celastrus scandens, Tripterygium regelii. В группе ПП цветение (нерегулярное) отмечалось у двух видов (Pueraria hirsuta и Wisteria sinensis); плоды и семена - щуплые.

Из представленных материалов следует, что виды лиан групп РР, РС, СС являются наиболее перспективными, т.к. характеризуются большим процентом плодоносящих видов. Группы РП, СП, ПП менее перспективны, т.к. для них характерно прекращение ростовых процессов только под воздействием отрицательных температур, неполное одревеснение побегов, опадение листьев под воздействием отрицательных температур воздуха и отсутствие плодоносящих видов лиан.

Исследования показали, что большая часть видов деревянистых лиан в коллекции (66,7%) цветут и плодоносят. Пять видов (13,9%) - цветут, но не плодоносят. Семь видов (19,4%) - не цветут и не плодоносят (табл. 2). В том числе 18 видов (50,0%) цветут и плодоносят ежегодно, два (5,6%) - ежегодно цветут, три (8,3%) - цветут периодически, шесть (16,7%) - нерегулярно плодоносят, семь (19,4%) - не цветут и не плодоносят.

Регулярно цветут и плодоносят представители флоры российского Дальнего Востока (виды родов Actinidia, Aristolochia, Celastrus, Schisandra, Rosa), а также лианы, интродуцированные из Северной Америки (Celastrus scandens, Parthenocissus quinquefolia), Юго-Восточной Азии (Lonicera japonica, Tripterygium regelii), вид гибридного происхождения (Lonicera tellmanniana). Регулярно цветут, нерегулярно плодоносят - Ampelopsis citrulloides, Lonicera periclymenum. Три вида североамериканского происхождения (Lonicera flava, Lonicera flavida, Lonicera prolifera) утратили способность к плодоношению из-за сильных механических повреждений в зимний период (грызуны - мыши и т.п.); однако, их следует считать вполне перспективными для юга Приморья. Вероятно, по этой же причине утратили способность к цветению растения Lonicera brownii. Нерегулярность плодоношения ряда дальневосточных видов (Menispermum dauricum, Parthenocissus tricuspidata, Vitis amurensis) обусловлена раздельнополостью их цветков и рядом биологических особенностей лиан, которые при неблагоприятных погодных условиях в период цветения и роста плодов не образуют полноценных семян. Нерегулярное цветение Pueraria hirsuta и Wisteria sinensis вызывается, по-видимому, гибелью цветочных почек в зимний период. Из нецветущих и неплодоносящих лиан определенный интерес для дальнейших исследований могут представлять Ampelopsis heterophylla и Vitis coignetiae (дальневосточные виды), Vitis riparia и Vitis vulpina (североамериканские). Виды Hydrangea petiolaris и Schizophragma hydrangeoides (происхождение - юг Сахалинской области и Южные Курильские острова) практической ценности для использования на юге Приморья не представляют (табл. 3).

Цветение

Деревянистые лианы, находящиеся в коллекции института, также целесообразно разделить по срокам цветения на фенологические группы (аналогично срокам вегетационного периода).

Следует отметить, что период от начала цветения лиан, наиболее рано зацветающих видов, до наиболее поздно начинающих эту фазу, продолжителен - от 2 июня до 30 июля, т.е. достигает двух месяцев; период окончания цветения также весьма значителен - от 16 июня до 7 октября (табл. 4).

Поэтому виды исследованных лиан объединены нами в следующие группы:

Таблица 4

Таблица 5

Как видно из табл. 4 и 5, наиболее многочисленной является группа РР (рано начинающие и рано оканчивающие цветение) - 11 видов (37,9%). Это преимущественно виды российского Дальнего Востока (Actinidia arguta, Actinidia kolomikta, Aristolochia manshuriensis, Celastrus flagellaris, Celastrus orbiculata, Celastrus strigillosus, Schisandra chinensis, Vitis amurensis), а также Юго-Восточной Азии (Wisteria sinensis), Северной Америки (Celastrus scandens) и вид гибридного происхождения - Lonicera tellmanniana. Меньшая часть видов принадлежит группам СР - пять (17,3%), СС - шесть (20,?%) и т.д. В группе СР два вида дальневосточного происхождения (Menispermum dauricum, Rosa maximowicziana) и три - североамериканского (Lonicera flava, Lonicera flavida, Lonicera prolifera), в группе СС два вида российского Дальнего Востока (Aristolochia contorta, Actinidia polygama), два - Юго-Восточной Азии (Lonicera japonica, Tripterygium regelii), по одному - из Северной Америки (Parthenocissus quinquefolia) и Западной Европы (Lonicera periclymenum).

Следует отметить, что даты цветения деревянистых лиан в различные годы варьируют (между ранними и поздними сроками по отношению к средним многолетним показателям) в зависимости от погодных условий. Однако, последовательность наступления фазы цветения в зависимости от видовой принадлежности лиан сохраняется весьма стабильно.

Особо следует отметить некоторые виды поздно цветущих лиан, относящихся к роду Lonicera, Ampelopsis и др. Для них характерно образование цветков в пазухах листьев побегов текущего года (в верхней их части). Так, у Lonicera brownii (феногруппа СП) исключительно большая продолжительность периода цветения обусловлена образованием пасынковых побегов и цветущих в отдельные годы до наступления осенних заморозков. Такое продолжительное цветение и вегетация, несомненно, оказали отрицательное влияние на характер устойчивости против определяющих факторов зимнего периода, что негативно отразилось на состоянии растений.

Аналогичное цветение отмечено нами у Lonicera japonica и Lonicera periclymenum (феногруппа СС), характеризующимися в условиях Ботанического сада-института ДВО РАН весьма продолжительным цветением (в среднем, 23 и 24 дня). Такое явление отмечалось Н.В. Рябовой (1980) в условиях Европейской части России (г. Москва, ГБС) у Lonicera periclymenum f. serotina, завершающих фазу цветения в более ранние сроки.

Как видно из табл. 4 и 5, наиболее многочисленной является группа РР (рано начинающие и рано оканчивающие цветение) - 11 видов (37,9%). Это преимущественно виды российского Дальнего Востока (Actinidia arguta, Actinidia kolomikta, Aristolochia manshuriensis, Celastrus flagellaris, Celastrus orbiculata, Celastrus strigillosus, Schisandra chinensis, Vitis amurensis), а также Юго-Восточной Азии (Wisteria sinensis), Северной Америки (Celastrus scandens) и вид гибридного происхождения - Lonicera tellmanniana. Меньшая часть видов принадлежит группам СР - пять (17,3%), СС - шесть (20,?%) и т.д. В группе СР два вида дальневосточного происхождения (Menispermum dauricum, Rosa maximowicziana) и три - североамериканского (Lonicera flava, Lonicera flavida, Lonicera prolifera), в группе СС два вида российского Дальнего Востока (Aristolochia contorta, Actinidia polygama), два - Юго-Восточной Азии (Lonicera japonica, Tripterygium regelii), по одному - из Северной Америки (Parthenocissus quinquefolia) и Западной Европы (Lonicera periclymenum).

Следует отметить, что даты цветения деревянистых лиан в различные годы варьируют (между ранними и поздними сроками по отношению к средним многолетним показателям) в зависимости от погодных условий. Однако, последовательность наступления фазы цветения в зависимости от видовой принадлежности лиан сохраняется весьма стабильно.

Особо следует отметить некоторые виды поздно цветущих лиан, относящихся к роду Lonicera, Ampelopsis и др. Для них характерно образование цветков в пазухах листьев побегов текущего года (в верхней их части). Так, у Lonicera brownii (феногруппа СП) исключительно большая продолжительность периода цветения обусловлена образованием пасынковых побегов и цветущих в отдельные годы до наступления осенних заморозков. Такое продолжительное цветение и вегетация, несомненно, оказали отрицательное влияние на характер устойчивости против определяющих факторов зимнего периода, что негативно отразилось на состоянии растений.

Аналогичное цветение отмечено нами у Lonicera japonica и Lonicera periclymenum (феногруппа СС), характеризующимися в условиях Ботанического сада-института ДВО РАН весьма продолжительным цветением (в среднем, 23 и 24 дня). Такое явление отмечалось Н.В. Рябовой (1980) в условиях Европейской части России (г. Москва, ГБС) у Lonicera periclymenum f. serotina, завершающих фазу цветения в более ранние сроки.

В отдельные годы подвержены воздействию ранних осенних заморозков цветки, образовавшиеся на пасынковых побегах, у Ampelopsis brevipedunculata, Ampelopsis aconitifolia, Lonicera japonica и др. (феногруппы ПС и ПП). Однако, растения этих видов представляют значительный интерес по своим биологическим свойствам и весьма ценны с практической точки зрения (декоративное цветоводство и садоводство).

Исключительное разнообразие в ритмах сезонного развития дает возможность установить характер распределения феногрупп деревянистых лиан по родам и семействам. В наиболее многочисленную группу - РР (37,9%) входят все виды лиан рода Celastrus семейства Celastraceae - четыре, по одному виду родов Schisandra семейства Schisandraceae, Wisteria семейства Fabaceae, Vitis семейства Vitaceae, а также два вида рода Actinidia семейства Actinidiaсeae и по одному - из родов Aristolochia семейства Aristolochiaceae и Lonicera семейства Caprifoliaceae. Из деревянистых лиан, зацветающих в средние сроки (главным образом феногруппы СР и СС), следует отметить, что рано завершают цветение в роде Lonicera три вида, роде Menispermum (сем. Menispermaceae) и Rosa (сем. Rosaceae) - по одному виду; в средние сроки отцветают в роде Lonicera два вида, а Actinidia, Aristolochia, Tripterygium (сем. Celastraceae) и Parthenocissus (сем. Vitaceae) - по одному. К поздноцветущим видам относятся: к феногруппе ПС - род Ampelopsis (сем. Vitaceae) - два и Parthenocissus - один; к феногруппе ПП род Ampelopsis - два и Pueraria (сем. Fabaceae) - один вид. Эти сведения подтверждают, что виды различных родов деревянистых лиан по срокам цветения относятся к определенной феногруппе. Причем, однородность ритма цветения лиан таких родов как Celastrus, большая часть видов Actinidia и др., свидетельствует о филогенетическом родстве этих видов, независимо от их современного ареала.

Значительный интерес представляет распределение деревянистых лиан различного географического распространения по фенологическим группам (фаза цветение). Как видно в табл. 7, преобладающее число видов российского Дальнего Востока (восемь из 15) относится к феногруппе РР; четыре вида цветут в средние сроки (феногруппы СР и СС), три - в поздние (ПС и ПП); большее число видов из Северной Америки (четыре из шести) цветут в средние сроки (СР и СС), из Юго-Восточной Азии (три из четырех) - в ранние и средние (РР, СС) и т.д. Причем, виды российского Дальнего Востока составляют 53,6% от числа цветущих в коллекции института, 4 вида (14,3%) - из Юго-Восточной Азии, шесть (21,4%) - из Северной Америки, два (7,1%) - виды гибридного происхождения и один - западноевропейского (3,6%).

Соответственно, в коллекции 11 видов (39,2%) входят в феногруппу РР, пять (17,9%) - СР, шесть (21,4%) - СС и т.д., т.е. преобладающее число видов являются представителями групп с ранним и средним сроками цветения (11 и 12 видов), меньшее (пять) - с поздним цветением.

Таблица 7

Географическое распространение деревянистых лиан различных фенологических групп (фаза цветения)

Условные обозначения: РДВ - российский Дальний Восток; ЮВА - Юго-Восточная Азия; ЗЕ - Западная Европа; СА - Северная Америка; Кф - культурные формы (гибриды).

Плодоношение

А.А. Чащухина (1970) по срокам созревания семян выделяет три группы: весеннюю (май-июнь), летнюю (июль-август) и осеннюю. В последнюю группу входят деревянистые лианы - актинидия аргута, актинидия коломикта, актинидия полигамная, лимонник китайский, виноград амурский.

Нашими исследованиями установлено, что созревание плодов деревянистых лиан в коллекции института происходит в течение весьма длительного периода - с 30 августа по 28 октября. По срокам наступления физиологической зрелости плодов можно выделить следующие группы лиан: 1) лианы с ранним созреванием плодов - от 30 августа до 18 сентября; 2) лианы со средним сроком созревания плодов - от 19 сентября до 8 октября; 3) лианы с поздним созреванием плодов - от 9 октября до 28 октября.

В группу с ранним созреванием плодов следует включить виды - Actinidia kolomikta, Aristolochia manshuriensis, Lonicera japonica, Menispermum dauricum, Schisandra chinensis, Vitis amurensis (6 видов, или 25,0%); со средними сроками созревания - Actinidia arguta, Celastrus flagellaris, Lonicera flava и др. (10 видов, 41,7%); с поздно созревающими плодами - Actinidia polygama, Ampelopsis aconitifolia и др. (8 видов, 33,3%).

Значительное варьирование в сроках созревания плодов различных видов деревянистых лиан определяется их принадлежностью к определенным систематическим группам. Так, в ранние сроки (30.08 - 18.09) созревают плоды у представителей семейств Schisandraceae (род Schisandra), Menispermaceae (Menispermum), Vitaceae (Vitis), представленных по одному виду в группе плодоносящих, а также Actinidiaсeae (Actinidia), Aristolochiaceae (Aristolochia), Caprifoliaceae (Lonicera). Это, преимущественно, виды российского Дальнего Востока. К группе лиан со средним сроком созревания плодов (численность - 41,7%) относятся: из семейства Caprifoliaceae (род Lonicera) - четыре вида, Vitaceae (Parthenocissus) - два, Rosaceae (Rosa) - один и т.д. В ней находятся виды российского Дальнего Востока (четыре), Северной Америки (четыре) и гибридного происхождения (один). К группе с поздним созреванием плодов относятся по четыре вида семейства Celastraceae (Celastrus и Tripterygium) и Vitaceae (Ampelopsis), один - Actinidiaсeae (Actinidia). Причем, преобладающее число видов распространены на российском Дальнем Востоке и в Юго-Восточной Азии.

Лианы дальневосточного происхождения более многочисленны (14 видов, или 58,3% от общего числа в коллекции) и довольно равномерно распределены по срокам созревания в трех группах; большинство североамериканских видов (четыре - 20,8%) относятся к группе со средним сроком созревания; из Юго-Восточной Азии (три - 16,7%) - к поздней группе. Это свидетельствует об определенной однотипности видов российского Дальнего Востока с юго-восточноазиатскими (поздняя) и североамериканскими (средняя по созреванию группа). Причем, большая часть видов с ранним созреванием плодов имеют обширные ареалы на Дальнем Востоке России и в сопредельных странах - Китае, Корее, Японии (Actinidia kolomikta, Menispermum dauricum, Schisandra chinensis, Vitis amurensis), а также лианы с очень ограниченным ареалом на российском Дальнем Востоке (Aristolochia manshuriensis) и Юго-Востоке Азии (Lonicera japonica). Все они завершают фазу созревания плодов в благоприятные сроки (конец августа - 1-я половина сентября), в связи с чем являются весьма перспективными для юга Приморья. Лианы со средним сроком созревания плодов довольно разнообразны по происхождению: пять видов российского Дальнего Востока (Actinidia arguta, Celastrus flagellaris, Parthenocissus tricuspidata, Rosa maximowicziana и Aristolochia contorta), четыре - североамериканского (виды родов Lonicera и Parthenocissus), один - гибридного происхождения (Lonicera tellmanniana). Их плоды созревают в благоприятные сроки (конец сентября - 1-я декада октября), что также свидетельствует об их перспективности. Группа лиан с поздним созреванием плодов в отдельные годы подвержена воздействию отрицательных температур. Это относится к видам, завершающим фазу в конце октября (Ampelopsis aconitifolia, Ampelopsis japonica и др.). Однако, учитывая южное географическое расположение района исследований (г. Владивосток), способствующее в большинстве лет созреванию плодов этих лиан в оптимальные сроки, можно утверждать о перспективности видов группы для интродукции в Южное Приморье, тем более, что они репродуцируют вполне жизнеспособные (всхожие) семена.

Наши исследования подтверждают мнение ряда дальневосточных ученых (Чащухина, 1970; Слизик, 1977; Петухова, Васьковская, Туркеня, Стародубцев, 1987; и др.) о благоприятности климатических условий юга Приморья для значительного числа видов дальневосточного и инорайонного происхождения, их большом разнообразии по срокам сезонного ритма развития и перспективности для практического использования. Большую ценность представляют виды деревянистых лиан, распространенные на материковой части российского Дальнего Востока (главным образом, таксоны с обширным ареалом), а также Северной Америки, Юго-Восточной Азии, Западной Европы и некоторые виды гибридного происхождения. В особенности это относится к группам лиан с ранним и средним сроками цветения и плодоношения.

Рост и развитие

Наряду с фенологическими фазами, способностью к плодоношению, характер роста, общий габитус и состояние растений имеют важное, а часто решающее значение в оценке их перспективности при введении в культуру. Причем, в естественных местообитаниях их развитие зависит от экологических условий в районах произрастания и биологических особенностей растений, выработанных в процессе длительной эволюции, а в культивируемых условиях - в значительной степени (наряду с биологическими свойствами) определяются воздействием агротехнических мероприятий.

В связи с этим, при сравнительной характеристике роста и развития древесных растений значительное внимание уделяется предельной высоте в естественных местообитаниях с сопоставлением показателей в различных пунктах интродукции (Цымек, 1956; Плотникова-Вартазарова, 1963; Плотникова, 1971; и др.).

Рост и развитие в культивируемых условиях

Более показательна характеристика деревянистых лиан различных видов, произрастающих на одинаковом экологическом фоне (коллекции, экспозиции и т.п.). В этом случае, большое влияние на темпы роста изучаемых растений оказывают условия культивирования - агротехника, плодородность и влажность почвы, характер опоры и т.д. Так, на участках с достаточной обеспеченностью, обилием солнечного освещения, при высоком уровне агротехники (поливы, прополки и др.) растения имеют значительно больший прирост, чем в большинстве случаев естественного произрастания.

Согласно собранным нами сведениям средняя длина побегов деревянистых лиан российского Дальнего Востока, а также ряда интродуцированных из различных флористических областей и провинций Голарктики видов, значительно варьирует. Причем, их величина является характерным (типичным) для вида показателем. Для сравнения нами изучались, в основном, одновозрастные лианы. В результате исследований представляется возможным объединить их в несколько групп. В первую группу входят лианы с очень большим однолетним приростом (длина побегов - более 2,0 м) - пять видов: Actinidia polygama, Celastrus flagellaris, Celastrus scandens, Tripterygium regelii, Vitis amurensis (16,7%). Вторая группа - лианы с большим приростом (1,5-2,0 м) - восемь: Actinidia arguta, Actinidia kolomikta, Ampelopsis japonica, Aristolochia manshuriensis, Celastrus strigillosus, Menispermum dauricum, Parthenocissus quinquefolia, Vitis riparia (26,7%). Третья группа включает лианы со средним однолетним приростом (от 1,0 до 1,5 м) - 10: Ampelopsis aconitifolia, Ampelopsis citrulloides, Ampelopsis brevipedunculata, Celastrus orbiculata, Lonicera japonica, Lonicera flavida, Lonicera tellmanniana, Rosa maximowicziana, Vitis vulpina, Wisteria chinensis (33,3%). Четвертая группа - лианы с небольшим приростом (от 0,5 до 1,0 м) - четыре: Lonicera flava, Lonicera prolifera, Schisandra chinensis (13,3%). Пятая - лианы с очень небольшим приростом (менее 0,5 м) - три: Aristolochia macrophylla, Hydrangea petiolaris, Parthenocissus tricuspidata (10,0%). деревянистый лиана вегетация

Начало роста побегов в коллекции института отмечается в третьей декаде апреля - первой половине мая и завершается в июле - августе в зависимости от вида лианы. Однако, четкой зависимости между длиной побегов и принадлежностью вида лианы к фенологическим группам не выявляется. Так, к группам с очень большим и большим приростом (43,4% исследованных в коллекции видов) относятся: 1) лианы Дальневосточного региона России феногруппы РР (Vitis amurensis), РС (Actinidia polygama, Actinidia kolomikta, Menispermum dauricum), РП (Actinidia arguta), СС (Celastrus flagellaris, Celastrus strigillosus, Aristolochia manshuriensis); 2) лианы, интродуцированные из-за пределов российского Дальнего Востока, - СС (Parthenocissus quinquefolia, Vitis riparia), СП (Celastrus scandens, Tripterygium regelii, Ampelopsis japonica). К лианам со средним по величине приростом: 1) РС (Rosa maximowicziana), СС (Ampelopsis brevipedunculata) и СП (Celastrus orbiculata); 2) РП (Lonicera japonica, Lonicera flavida, Lonicera tellmanniana), СС (Ampelopsis citrulloides), ПП (Vitis vulpina, Wisteria chinensis). Лианы с небольшим и очень небольшим приростом: 1) РС (Schisandra chinensis), РП (Hydrangea petiolaris), СР (Parthenocissus tricuspidata); 2) РП (Lonicera brownii, Lonicera flava, Lonicera prolifera), СС (Aristolochia macrophylla). Вместе с этим следует отметить, что виды деревянистых лиан инорайонного происхождения в указанных группах относятся, как правило, к более поздним группам (за исключением представителелй рода Lonicera) по сравнению с лианами российского Дальнего Востока.

Характер роста, сохранение габитуса и темпов роста являются важными показателями соответствия биологии лианы условиям культивирования в коллекции. Однако, как отмечалось ранее, здесь высота растения в значительной степени определяется характером и высотой опоры (пергола, трельяж и т.п.). Лиана за весьма непродолжительный период достигает верхней части опоры и, аналогично поведению в естественных местообитаниях, направляет свое развитие на увеличение вегетативной массы (кроны и т.п.). В зависимости от высоты опоры (перголы или третьяжи - 2,5-3,0 м) лианы достигают значительных размеров - представители родов Actinidia, Celastrus, Aristolochia, Wisteria и др., а на трельяжах меньшей высоты поднимаются на 1,5 м и более (роды Lonicera, Vitis и др.). Особо следует отметить виды лиан, испытывающие значительное угнетение из-за низкой зимостойкости в условиях коллекции. Так, Hydrangea petiolaris, достигающая в естественных местообитаниях (о-в Сахалин) весьма большого развития - 15-25 м в высоту, в условиях лианария института находится в сильно угнетенном состоянии и имеет вид стелющегося кустарничка. Pueraria hirsuta на юге Хасанского района Приморского края находится в стелющейся сильно развитой форме (длина - до 5-8 м), а в коллекции ежегодно обмерзает до корневой шейки, но весной возобновляет-ся от штамба и развивается до значительных размеров (нами отмечены случаи разрастания лианы на деревья абрикоса, обильного цветения и плодоношения). На факты угнетенного состояния этих лиан в условиях культивирования неоднократно указывала Л.Н. Слизик (1970, 1979, 2000). Более того, нам не удалось сохранить в лианарии интродуцированный из флоры о-ва Сахалин Vitis coignetiae, по-видимому, из-за недостаточного соответствия биологии этого вида лианы довольно суровым климатическим условиям юга Приморья. Ряд видов (дальневосточных и интродуцированных из-за пределов региона) вследствие этой же причины (незначительное вызревание побегов, недостаточная зимостойкость и др.) также находятся в ослабленном состоянии (Menispermum dauricum, Aristolochia macrophylla, Lonicera prolifera, Lonicera brownii и др.). Вместе с тем, деревянистые лианы преобладающего числа видов находятся в отличном и хорошем состоянии, что свидетельствует об их положительной реакции на экологические условия юга Приморья.

Зимостойкость

Зимостойкость является одним из важнейших факторов, определяющих распространение древесных растений в умеренной зоне. Поэтому, оценка по этому признаку видов из различных флористических областей представляет особый интерес в установлении перспективных районов для привлечения ценного интродукционного материала.

Литературные сведения, характеризующие зимостойкость древесных растений российского Дальнего Востока в условиях интродукции, в основном, относятся к различным регионам России: в Европейской части (Плотникова, 1971, 1988; Головач, 1973; Лапин, Александрова и др., 1975; Рябова, 1980; и др.), Сибири (Встовская, 1983), Алтае (Лучник, 1970), а также в государствах СНГ - Украине (Костырко, 1989; Костырко, Горлачева, 2001; и др.), Белоруссии (Бибиков, 1962; Бобореко, Нестерович и др., 1982), Молдавии (Холоденко, 1974; Холоденко, Леонтьев, 1966; и др.), Средней Азии (Салахитдинова, 1977) и др. Относительно исследований на территории дальневосточного региона эти сведения весьма ограниченные.

Исследователи считают, что зимостойкость этих растений обусловлена сложностью становления и развития флоры Дальнего Востока в историческом аспекте, способствовавшей образованию широкого диапазона приспособительных свойств составляющих ее видов. Значительна дифференциация по этому признаку внутри полиморфных родов, связанному с их современными естественными ареалами. Причем, наибольшая зимостойкость видов отмечается в северных частях ареала рода.

Зимостойкость в культивируемых условиях

Для выявления степени зимостойкости деревянистых лиан различных видов, а также влияния неблагоприятных факторов осенне-зимне-весеннего периода на перезимовку этих растений в разные по метеорологическим условиям годы необходимы исследования при одинаковых экологических условиях (в коллекции). Весьма ценно изучение местных и интродуцированных видов (родовых комплексов).

Оценка зимостойкости деревянистых лиан осуществлялась нами в экспозициях и коллекциях Ботанического сада-института ДВО РАН по 7-балльной шкале ГБС (Александрова и др., 1975). Их параметры следующие: балл I - отсутствие повреждений, балл II - частичное повреждение однолетнего прироста (побега), балл III - полное повреждение однолетнего прироста, балл IV - повреждение более старых частей растения, балл V - обмерзание части кроны до снежного покрова, балл VI - вымерзание всей надземной части, балл VII - полное вымерзание растения.

Анализ зимостойкости деревянистых лиан в течение осенне-зимне-весенних периодов 1990-2000 гг. свидетельствует о значительном варьировании по годам степени устойчивости местных и интродуцированных видов (табл. 12). В основном, большее число местных лиан имеют зимостойкость I балл, в отдельные годы (1992-1993 и 1993-1994 гг.) их содержание уменьшается, а увеличивается численность видов с показателем II балла. Преобладающее число интродуцированных видов имеют зимостойкость II балла; значительно меньше лиан с баллом I. Эта зависимость прослеживается по выше-указанным периодам исследований, а также по средним многолетним данным: у местных лиан с баллом I - 51,2% видов, баллом II - 32,5 и баллом III - 16,3; интродуцированных - соответственно, с I по IV баллы - 24,7 , 71,4 , 3,3 и 0,6%.

Весьма ценны сведения о зимостойкости деревянистых лиан, принадлежащих к различным фенологическим группам. Следует отметить, что виды лиан фенологической группы РР характеризуются своевременным прекращением роста и вызревания побегов (полным их одревеснением), окончанием листопада к периоду наступления сильных заморозков. В ней находится один вид (Vitis amurensis), который обладает очень высокой зимостойкостью. Группа РС, включающая семь видов (19,5%), также характеризуется своевременным прекращением ростовых процессов, полным вызреванием побегов и опадением листьев до момента наступления сильных морозов. В группе четыре вида (57,1%) (Actinidia kolomikta, Actinidia polygama, Rosa maximowicziana, Schisandra chinensis) не имеют повреждений отрицательными зимними температурами. Численность же видов с незначительными повреждениями составляет 28,6% (Lonicera periclymenum, Schizophragma hydrangeoides). Группа РП включает восемь видов (22,2%). Для их большей части характерно прекращение роста побегов только с наступлением отрицательной температуры воздуха, неполное одревеснение побегов и сохранение листьев на верхушках побегов до значительных заморозков. В группе в отдельные годы не имеет повреждений отрицательны-ми температурами лишь один вид - Actinidia arguta (I-II балла); у шести видов (75%) повреждение верхней части побегов достигает 50% (Lonicera brownii, Lonicera japonica, Lonicera flava, Lonicera flavida, Lonicera prolifera, Lonicera tellmanniana); один вид (Hydrangea petiolaris) из-за ежегодного подмерзания побегов (до III баллов) произрастает в “Лианарии” института в виде стелющегося по земле кустарничка. В группу СР включены три вида (83%), характеризующиеся своевременным прекращением роста побегов, полным их одревеснением и окончанием листопада к моменту наступления отрицательных температур. В связи с этим, а возможно из-за малочисленного видового состава группы, не обмерзающих видов лиан в группе нет; два вида (Ampelopsis heterophylla, Parthenocissus tricuspidata) имеют повреждения около II баллов; один вид (Aristolochia contorta) - III балла. В группе СС насчитывается восемь видов (22,2%). Входящие в нее лианы своевременно завершают рост, побеги большей частью вызревают полностью, окончание листопада наступает к моменту наступления отрицательной температуры. В группе лианы пяти видов (62,5%) не повреждаются отрицательными температурами (Celastrus flagellaris, Celastrus strigillosus, Parthenocissus quinquefolia, Vitis riparia, Aristolochia manshuriensis), трех видов (Ampelopsis brevipedunculata, Ampelopsis citrulloides, Aristolochia macrophylla) имеют повреждение менее 50% длины побега (балл II). В группе СП находится шесть видов (16,7%), для большей части которых характерно прекращение роста побегов в период наступления отрицательной температуры, хорошее вызревание побегов, хотя листья на верхушках однолетнего прироста сохраняются до заморозков. В ней три вида (50%), устойчивы к повреждению отрицательными температурами (Celastrus orbiculata, Celastrus scandens, Tripterygium regelii), у двух видов (Ampelopsis aconitifolia, Ampelopsis japonica) отмечаются незначительные повреждения верхней части побегов, один вид (Vitis coignetiae) повреждается в более сильной степени - II-III балла. Группы ПР и ПС не содержат ни одного вида деревянистых лиан. В группе ПП насчитывается три вида (8,3%). Для этих лиан характерно прекращение роста только с наступлением отрицательных температур воздуха, неполное одревеснение побегов и сохранение листьев на верхушках побегов до заморозков. Из них два вида (Vitis vulpina, Wisteria chinensis) обладают зимостойкостью II балла, один (Pueraria hirsuta) - III балла.

Из приведенных результатов следует, что для Южного Приморья значительную ценность представляют виды деревянистых лиан из континентальных районов российского Дальнего Востока, а также Северной Америки и ряда стран Юго-Восточной Азии. К очень перспективным (зимостойкость I балл) относятся лианы: местных видов - Vitis amurensis (феногруппа РР), Actinidia kolomikta, Actinidia polygama, Rosa maximowicziana, Schisandra chinensis (РС), Actinidia arguta (РП), Celastrus flagellaris, Celastrus strigillosus, Aristolochia manshuriensis (СС), Celastrus orbiculata (СП); из числа интродуцированных - Parthenocissus quinquefolia, Vitis riparia (феногруппа СС), Celastrus scandens, Tripterygium regelii (СП). Значительная часть видов относится к группе перспективных (зимостойкость II балла): из местных видов - Parthenocissus tricuspidata (феногруппа СР), Ampelopsis brevipedunculata (СС), Ampelopsis japonica (СП); интродуцированных - Lonicera periclymenum (РС), Lonicera brownii, Lonicera japonica, Lonicera flava, Lonicera flavida, Lonicera prolifera, Lonicera tellmanniana (РП), Ampelopsis citrulloides, Aristolochia macrophylla (СС), Ampelopsis aconitifolia (СП), Vitis vulpina, Wisteria chinensis (ПП). Группа малоперспективных видов (зимостойкость III балла) состоит из местных лиан, произрастающих на юге Сахалинской области (о-в Сахалин и Южные Курильские острова) и юге Приморского края (Хасанский район и др.). Из них успешное культивирование на юге Приморья возможно лишь при искусственной защите от воздействия отрицательных факторов зимнего периода (укрытии слоем утепляющего материала), так как почти ежегодно надземная часть лиан обмерзает почти до поверхности почвы (в малоснежные зимы). К числу таких видов относятся: Menispermum dauricum (феногруппа РС), Hydrangea petiolaris (РП), Aristolochia contorta (СР), Vitis coignetiae (СП), Pueraria hirsuta (ПП).

Группы лиан различного географического происхождения имеют разную степень зимостойкости. В коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН значительная часть видов (55,5%) относится к местным лианам. Причем, 50,0% из них обладают очень высокой зимостойкостью (I балл), 25,0% принадлежит к группе с высоким показателем (II балла) и 25,0% - с зимостойкостью III балла. Представители Юго-Восточной Азии и Северной Америки хорошо адаптировались в коллекции и вполне зимостойки: 20,0% видов - с очень высокой и 80,0% - высокой зимостойкостью. Третья часть видов Северной Америки (37,5%) характеризуется очень высокой зимостойкостью и 62,5% - с показателем II балла. Виды Западной Европы и культурные формы представлены небольшим числом. Однако, при зимостойкости II балла они вполне перспективны для культивирования на юге Дальневосточного региона. В целом, коллекция деревянистых лиан института располагает значительным числом видов, характеризующихся очень высокой зимостойкостью (38,9%); более обширна группа видов с высокой зимостойкостью (47,2%) и 13,9% видов относится к малоперспективным лианам, у которых в отдельные неблагоприятные зимние периоды однолетний прирост повреждается полностью.

Перспективы интродукции

Научно обоснованные рекомендации по сохранению и использованию растений должны основываться на результатах обобщения материалов по длительному их выращиванию в условиях культивирования (Плотникова, 1988). В связи с этим, необходима оценка итогов интродукции на основании испытания в научно-исследовательских учреждениях и подтвержденных практическим применением в производственных условиях (озеленение и др.). Наиболее обширные и доступные нам сведения по указанным вопросам содержатся в отечественных источниках (Лучник, 1970; Головач, 1973; Лапин, Александрова и др., 1975; Каталог растений Донецкого ботанического сада, 1988; и др.). Причем, предпочтение в них отдается древесным растениям (деревьям, кустарникам и др.), которые, например, в озеленении Москвы, Санкт-Петербурга и др., исчисляются многими десятками видов (Якушина, 1982; и др.). Однако, численность видов деревянистых лиан здесь весьма незначительна.

Оценка перспективности интродукции

Результаты исследования древесных растений, многие виды которых имеют длительный период произрастания здесь в экстремальных условиях, позволяют сделать выводы относительно их устойчивости и возможности успешного существования в искусственных насаждениях.

Из большинства методов оценки результатов интродукции древесных растений, основанных на учете различных показателей для решения вопросов перспективности произрастания растений в новых условиях (Лапин, Сиднева, 1973; Лапин, 1974; Некрасов, 1980; Кохно, 1982; и др.), нами избран предложенный Л.С. Плотниковой (1988) измененный вариант, в котором из шкалы П.И. Лапина (1974), учитывающей семь показателей (сохранение габитуса, регулярность прироста, побегообразовательная способность, зимостойкость, способность к генеративному развитию, возможность искусственного вегетативного размножения, степень декоративности), исключен показатель степени одревеснения побегов, представляющий ценность лишь как признак, от которого зависит зимостойкость. Один показатель (декоративность) введен ею для решения вопроса о перспективности в озеленении (декоративность насаждений). Ниже представлены эти показатели:

Оценка производится в баллах. Сумма баллов всех показателей равна 100. По результатам балльной оценки испытанные виды разделяются по степени перспективности на три группы: Первая - наиболее перспективная, включающая виды с оценкой от 76 до 100 баллов. К ней относятся виды, сохраняющие декоративность, способность к семенному и вегетативному размножению, зимостойкие или способные восстанавливать утрачиваемую при обмерзании форму. Вторая - менее перспективная, при суммарной оценке от 45 до 75 баллов. Ее составляют виды, показатели которых проявляются пока не четко. Большинство видов группы нуждаются в продолжении опыта интродукции, в т.ч. с привлечением более перспективных экотипов. Третья - неперспективная, когда показатель не превышает 40 баллов. Это, как правило, растения незимостойких видов, у которых не удается размножение (семенное и вегетативное), или они теряют декоративность до такой степени, что дальнейшее их культивирование становится нецелесообразным.

Перед нами была поставлена задача - выявить степень перспективности деревянистых лиан в различных зонах СНГ, основываясь на материалах отечественных исследователей. Ввиду того, что в значительной части известных нам литературных источников показатели перспективности деревянистых лиан отсутствуют, а в ряде трудов они определены по разнокачественной методике, возникла необходимость учета ее (перспективности) по единому (идентичному) методу.

Для выполнения этой работы нами были привлечены сведения, изложенные в отечественных литературных источниках (Шульгина, 1955; Лучник, 1970; Давыдович, 1971; Головач, 1973; Лысова, 1974; Холоденко, 1974; Лапин, Александрова и др., 1975; Салахитдинова, 1977; Бобореко, Нестерович и др., 1982; Встовская, 1983; Костырко, 1989; Недолужко, Денисов и др., 2001), дающие возможность охарактеризовать перспективность деревянистых лиан различного географического происхождения в большинстве зон СНГ (средняя полоса Европейской части СНГ, южные районы СНГ - Европейская часть и Средняя Азия, Сибирь, Алтай, российский Дальний Восток). Однако, при учете показателей мы были вынуждены принять ряд условностей, основанных на биологических особенностях растений. Это связано с отсутствием полного перечня оцениваемых показателей в некоторых литературных источниках. В основу учета положены такие важные показатели как зимостойкость, являющаяся определяющим фактором большинства учитываемых признаков (форма роста, прирост в высоту, декоративность), и генеративное развитие. Как правило, в большинстве литературных источников эти характеристики отражаются следующим образом: первая - в баллах, вторая - наличие или отсутствие цветения и плодоношения. Естественно, что при отсутствии повреждения лиан отрицательными температурами или повреждений в незначительной степени, сохраняются такие характеристики, как форма роста, побегообразовательная способность (высокая или средняя), ежегодный прирост в высоту, цветение, плодоношение, декоративность. При значительном повреждении происходит нарушение биологического цикла, снижаются вышеупомянутые показатели, что также отмечается авторами-исследователями. Показатель - укореняемость черенков в значительной степени зависит от биологических особенностей каждого вида лианы (способность образовывать корневую систему при укоренении зелеными или одревесневшими черенками), а также, в некоторой степени, от способа и условий укоренения. В большинстве случаев она варьирует от высокого до среднего показателей.