Генетика яблуні
Дослідження генетики морфологічних ознак яблуні, вивчення біохімічних ознак, аналіз фізіологічних ознак. Дослідження сучасного стану виробництва плодів яблуні в Україні і в світі. Аналіз історії становлення її сортименту в нашій країні та оцінка сортів.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | курсовая работа |
Язык | украинский |
Дата добавления | 10.11.2019 |
Размер файла | 58,3 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Курсова робота на тему:
«Генетика яблуні»
Зміст
Вступ
1. Генетика яблуні
1.1 Генетика морфологічних ознак яблуні
1.2 Генетика біохімічних ознак
1.3 Генетика фізіологічних ознак
2. Модель сорту, фенотипи і генотипи культури різних напрямків використання
Список використаної літератури
Вступ
Яблуня з давніх-давен є основною плодовою культурою в нашій країні. Це зумовлено сприятливими грунтово-кліматичними умовами для її вирощування в більшості регіонів, а також традиціями місцевого населення. В. Л. Симиренко підкреслював, що ця культура є єдиною серед плодових, яку можна вирощувати майже на всій території України. Широке розповсюдження яблуні пояснюється й різноманітністю її господарськи цінних якостей. Яблука - продукт споживання смачний, дієтичний, лікувальний. Енергетична цінність 100 г м'якуша плоду яблуні становить 188-214 кДж, або 45-51 ккал (Омельченко І. К., 1993). Яблука містять, %: цукрів 4-14,6, органічних кислот- 0,09-1,82, пектинових речовин - 0,90-1,48, дубильних і барвних -4,8-15,3; Р-активних речовин - 70,0- 979,0, вітаміну С - 0,0 - 40,5 мг на 100 г сирої речовини, а також мінеральні солі, амінокислоти.
Наявність величезної кількості сортів яблуні різних строків дозрівання, а також з тривалою лежкістю плодів гарантує забезпечення споживача свіжими яблуками протягом усього року. Плоди яблуні використовують також для виготовлення високоякісних соків, сидрів, компотів, повидла, джемів, варення, мармеладу, порошків, сухофруктів та інших продуктів переробки.
Яблуня впевнено займає перше місце серед плодових і ягідних культур в Україні як за площею вирощування, так і за валовим збором плодів. За даними перепису багаторічних насаджень у 1998 році, цю культуру вирощували на площі 280,5 тис. га, тобто - на 64,6% площі, зайнятої всіма плодовими та ягідними культурами, в тому числі на 92,1% - зернятковими. Основна частина яблуневих садів - 85,2%, або 239,0 тис. га належить колективним та державним сільськогосподарським підприємствам.
Значна питома вага яблук і в загальній масі вироблених плодів та ягід. За даними О.Ю. Єрмакова (1997), в урожаї 1986-1990 рр. вона становила 64,1%, в 1997 р.- 67,9, а в неврожайному 1999 р. - 38,7%.
Валове виробництво яблук в Україні нестабільне. Так, у 1986-1990 рр. воно становило 1674,7 тис. т, 1991 р,- 765,0, 1993 р. - 1773,8, 1995 р. - 1046,2, 1997 р. - 1897,8, 1998 р. - 568,1, 1999 р. - 296,8 тис. т.
Урожайність яблуні в цілому по країні останніми роками знижується, насамперед - через недоглянутість садів. Наприклад, у 1990 р. вона становила 3,4 т/га, 1997 р. - 2,7, 1998 р. - 2,2, 1999 р. - лише 1,2 т/га.
Аналіз даних про виробництво яблук у країнах Європи, а також наші розрахунки показують, що серед країн континенту Україна посідає п'яте місце за валовим виробництвом плодів яблуні: в 1996-1997 рр. - 1469 тис. т - після Росії (2000 тис. т), Польщі (1950 тис.), Італії (1908 тис.) і Франції (1885 тис. т).
Одним з найголовніших факторів, що визначають нині популярність сортів яблуні, є їх ринкові можливості. Адже фінансовий успіх гарантують лише сорти, що поєднують однаковою мірою такі ознаки, як скороплідність і висока врожайність, стабільність плодоношення і відмінні товарні та смакові якості плодів, стійкість проти несприятливих умов навколишнього середовища. Але таких, які поєднували б у собі всі ці ознаки, нема. Тому садівникам доводиться вивчати величезну кількість сортів і вибирати з поміж них ті, що найбільше відповідають певним вимогам. Справа при цьому ускладнюється ще й тим, що воднораз слід зуміти передбачити й кон'юнктуру ринку на найближчі 5-15 років, коли насадження сорту вступлять у період повного плодоношення.
На сучасному ринку свіжої продукції найпопулярнішими є сорти, для плодів яких характерні відмінний смак, хороша форма та яскраво-червоне покривне забарвлення по всій поверхні або тільки основне зелене чи жовте. Перевагу звичайно віддають плодам масою 150-200 г (поперечний діаметр 7-9 см).
Яблука, як технічна сировина, мають бути одномірними, з неяскравим і невеликим за площею покривним забарвленням або без нього взагалі, містити велику кількість розчинних сухих і Р-активних речовин і цукрів, вітаміну С, гармонійно поєднувати цукри й кислоти тощо. Відходи допускаються в незначній кількості (серцевина, плодоніжка, залишки чашечки).
Зовнішній вигляд і смак плоду - генетично зумовлені ознаки. їх можна лише трохи підкоригувати вибором ділянки з певним типом грунтів та мікрокліматом, внесенням добрив, нормуванням квіток і зав'язі, збиранням плодів в оптимальні строки тощо.
Смак яблук у свіжому та переробленому вигляді визначається їх хімічним складом, що є досить стійкою сортовою ознакою. Деякою мірою він залежить від агротехніки, а також грунтово-кліматичних умов та зберігання. Лише при дуже різких змінах метеоумов вегетаційного періоду в окремих сортів помітно змінюється хімічний склад плодів. Але в низькоцукристих сортів при найсприятливіших умовах цукристість не зростає до рівня високоцукристих. Останні ж навіть при вкрай несприятливих умовах залишаються цукристішими, ніж інші. А от продуктивність сорту можна істотно модифікувати вибором підщепи, застосуванням специфічних прийомів формування і догляду за кроною, внесенням добрив і застосуванням засобів захисту тощо.
У даній книзі проаналізовано сучасний стан виробництва плодів яблуні в Україні і в світі. Подано історію становлення її сортименту в нашій країні та оцінку набору сортів в існуючих плодоносних і молодих садах, а також занесених до «Реєстру сортів рослин України». Докладно описано широко розповсюджені у промислових і аматорських садах, а також перспективні на найближчих 10-20 років.
Характеристика товарних і смакових якостей плодів, їх лежкості, напрямів цільового гризначення великої групи сортів, аналіз можливостей сорту реалізувати генетичний потенціал у конкретних грунтово-кліматичних умовах і при виконанні певних прийомів догляду за деревами допоможуть читачеві зорієнтуватися в розмаїтті сортів і вибрати найпридатніші для свого сад.
яблуня генетика асортимент україна
1. Генетика яблуні
Більшість сортів яблунь є диплоїдами (2n = 34). Однак, існують три- та тетраплоїдні форми. В даний час геноміка використовується для розуміння генетичного контролю ознак та їх взаємодії. Повна нуклеотидна послідовність геному яблуні була визначена у 2010 році (Nature, 2010)
Генетичні карти зчеплення дозволяють ідентифікувати локуси кількісних ознак (QTL), які можуть впливати на контроль фенотипових ознак (Collard et al., 2005). Такі карти зчеплення повинні бути насичені малекуляними маркерами, з метою отримання максимальної імовірності виявлення QTL (Liebhard та ін., 2003a). Насичення карт зчеплення молекулярними маркерами (AFLP, RAPD, SSR, SCAR маркерами) було значно покращено за останні роки (Liebhard та ін, 2003a;. Maliepaard та ін, 1998; .. Silfverberg-Ділворт та ін, 2006; Celton та ін, 2008;. Fern'andez-Fern'andez та ін, 2008) .
Відомо більше 30 головних генів яблуні, відповідальних за різні ознаки. Близько 15 з них мають найбільше значення для практичної селекції яблуні, в тому числі гени Со (компактний габітус крони), Еr (стійкість до кров'яної попелиці), Су (стійкість до іржі), мA (вміст яблучної кислоти в плодах), Рс (стійкість до фітофторозу), Pl1 і Р11 (стійкість до борошнистої роси), Rf (антоціанове забарвлення шкірки плоду), S1 S2 53 (несумісність, множинні алелі), Sj (стійкість до красногалловой попелиці), Vf (стійкість до парші), W (пониклі габітус крони). Є відомості і про інші генах яблуні. У таблиці наведено перелік ідентифікованих головних генів яблуні, їх ефекти і донори.
a1, a2, a3 |
Мозаїчність |
Worcester |
|
pe |
Безпелюстковість |
Spencer Seedless |
|
at |
Атрофований вінок |
Melrose |
|
c1 |
Альбінізм |
Rev Wilks |
|
Caa, Cab |
Відпадаюча чашечка |
M.zuni Rehd. |
|
Co |
Компактний габітус |
McIntosh Wijcik |
|
Bp1, Bp2 |
Стійкість до гіркої ямчастості плодів |
Coom 11, PCP 10-46 |
|
bu1, bu2 (ttuu) |
Утворення бернотов |
Nortern Spy |
|
d1, d2, d3, d4 |
Карликовість |
Nortern Spy, Ottawa 521 Starkrimson |
|
Er |
Стійкість до кровяної попелиці |
Nortern Spy |
|
Gb |
Чутливість до гіркої гнилі яблук |
Golden Delicious |
|
Gy |
Стійкість до іржі |
McIntosh |
|
l |
Летальний ген блідо-зеленого забарвлення |
Nortern Spy |
|
Ma |
Вміст яблучної кислоти |
Lord Lambourne |
|
nb |
Некротична кора |
Rainette du Mans |
|
p1 |
Пилкова леталь |
Reale du Entrayques |
|
p2 |
Пилкова леталь |
Transparente de Croncels |
|
p3 |
Пилкова леталь |
Gremaine(Loire) |
|
p4 |
Пилкова леталь |
Garrey |
|
p5 |
Пилкова леталь |
Cellini |
|
Pc |
Стійкість до фітофторозу |
Nortern Spy |
|
Pd |
Здвоєні пелюстки |
Dorothea |
|
Pl1 |
Стійкість до борошнистої роси |
M.robusta Mal. 59/9 |
|
Pl2 |
Стійкість до борошнистої роси |
M.zumi Mal. 68/5 |
|
Ps1 |
Сприйнятливість до пятнистостей |
Jonathan |
|
Ps2 |
Сприйнятливість до пятнистостей |
Idared |
|
Rf |
Наявність антоціану в шкірці плодів |
Worcester |
|
Rf |
Пурпурова пігментація |
Baskatong |
|
Ru |
Оржавленность плодов |
D`Arcy Spice |
|
S1 S2 S3 |
Несумісність |
Nortern Spy |
|
Sb |
наявність сиеболдина |
M.floribunda 821 |
|
Sd1 |
Стійкість до 1 і 2 раси попелиці |
Cox`s Orange Pippin |
|
Sd2 |
Стійкість до 2 раси попелиці |
Nortern Spy |
|
Sd3 |
Стійкість до 1, 2 і 3 раси попелиці |
M.robusta Mal. 59/9 M.zumi Mal. 68/5 |
|
Smh |
Чутливість до подорожникової тлі |
M.robusta Mal. 59/9 |
|
Va |
Стійкість до парші |
Antonovka P1 172612 |
|
Vb |
Стійкість до парші |
M.baccata Dolgo |
|
Vbj |
Стійкість до парші |
M.baccata jackii Dg. R 27 T 1 |
|
Vf |
Стійкість до парші |
M.floribunda 821 |
|
Vm |
Стійкість до парші |
M.micromalus 245-38 |
|
Vr |
Стійкість до парші |
Russian seedling R 12740-7A |
|
W |
Пониклий габітус |
M.baccata gracilis |
1.1 Генетика морфологічних ознак яблуні
При виборі сорту яблуні для вирощування за конкретною технологією у певному грунтово-кліматичному регіоні з метою отримання продукції визначеного цільового призначення слід звертати увагу на такі ознаки:
- сила росту;
- форма та загущеність крони;
- строки вступу у плодонощення;
- здатність до самоплідності;
- ступінь перехресного запилення з іншими сортами одного строку цвітіння та достигання;
- інтенсивність нарощування врожаю в молодому віці;
- урожайність і стабільність плодоношення;
- строки настання знімної стиглості і дружність достигання плодів;
- розмір, одномірність, форма, забарвлення та смак плодів;
- кількість найважливіших органічних речовин у плодах;
- лежкоспроможність і транспортабельність плодів;
- цільове призначення плодів;
- стійкість до низьких температур у зимово-весняний період;
- сприйнятливість або стійкість щодо основних грибних захворювань: парші, борошнистої роси, бурої плямистості, європейського раку, бактеріального опіку, плодової гнилі; тривалість вегетаційного періоду.
Розмір дерева визначається силою його росту. В сучасному садівництві перевагу віддають слабо- та середньорослим сортам. Висота яблунь таких сортів у період повного плодоношення на середньорослих підщепах становить 3,1-3,5, слаборослих-2,1-3,0 м.
Найпродуктивнішими вважаються конусоподібні крони з середньою загущеністю крони. Сорти з такими кронами високоврожайні і мають добру товарність плодів. Середня загущеність крони досягається за високої пробуджуваності бруньок (близько 70%) і середньої пагоноутворювальної здатності (150-180%). Гілки мають відходити від стовбура під широким чи прямим кутом.
Швидкоплідність - це ознака, що характеризує строк вступу насадження в товарне плодоношення. Таким строком вважається рік, коли 50% усіх дерев дають урожай у межах 3 кг плодів і більше. Вік дерева відраховують з року окулірування у розсаднику. Швидкоплідними вважаються сорти, дерева яких на середньорослій підщепі дають такий урожай у 2-3-річному віці, середньоплідними - у 4- 5-річному і пізньоплідними - у 6-7-річному. Майже усі сорти на карликовій підіщепі на другий рік дають урожай 3 кг з дерева, а в наступні 2-3 роки нарощують його до 12-20 кг. Тому такому комбінуванню сорту, і підщепи віддають перевагу під чає вибору саджанців для закладання сучасних інтенсивних садів.
Самоплідність. Практично всі сорти яблуні самобезплідні. Високий урожай формують лише при запиленні пилком інших сортів. Добрими запилювачами є сорти, що утворюють велику кількість життєздатного пилку, фізіологічно сумісного з тканинами генеративної сфери квіток основного сорту. Крім того, сорти запилювачі повинні збігатися з основним (запилювальним сортом) щодо строків цвітіння і достигання плодів, довговічності дерев і чутливості до несприятливих умов навколишнього середовища, а також характеризуватися стабільним плодоношенням.
Урожайність - важлива властивість сорту, яка залежить як від його генотипу, так і від умов pocтy. Висока та стала врожайність забезпечується здатністю дерев щорічно закладати достатню кількість генеративних бруньок і добре зав'язувати плоди, витримувати різні несприятливі умови - зимові морози, різкі перепади температури, весняні заморозки, посуху, вітри; бути стійкими до хвороб і шкідників. Крім того, на цей показник впливає агротехніка: тільки за високого її рівня сорт формує врожайність, зумовлену генотипом рослин. За врожайністю сорти яблуні поділяють на чотири групи: високоврожайні (10-12-річні насадження на середньорослих підщепах) - понад 25 т/га плодів; урожайні - 20-25, середньоврожайні - 15-19,9, маловрожайні - менше 15 т/га. Урожайність високоврожайних насаджень на карликових підщепах перевищує 45, урожайних - 35-45 т/га. Перевагу віддають сортам, які щорічно формують високі врожаї, але не надмірні. Останнє спричинює періодичність плодоношення та погіршення товарних якостей плодів. Тому якщо ви вибрали сорт, схильний до перевантаження врожаєм і періодичного плодоношення, слід відразу ж визначити можливість виконання заходів щодо регулювання величини врожаю (літнє обрізування, хімічне та механічне нормування квіток і зав'язі).
Строки достигання. На Поліссі та в Лісостепу України плоди сортів літньої групи достигають у середині липня - наприкінці серпня: ранньолітні - до 15 липня, літні - 16 липня - 10 серпня, пізньолітні - 10-25 серпня. Знімна стиглість плодів ранньоосінньої групи настає 25 серпня - 5 вересня, осінньої - 5-15 вересня, зимової - 15-25 вересня, пізньозимової - 25 вересня -15 жовтня.
Збирають плоди лише коли настане знімна стиглість. Це гарантує типові для сорту смакові якості плодів, тривале їх зберігання та високу транспортабельність. Якщо, сорту властиве неодночасне достигання плодів, слід передбачити збирання врожаю у два-три прийоми. Настання знімної стиглості визначають за комплексом морфологічних, біологічних і фізико-хімічних характеристик плоду. При цьому особливу увагу звертають на його розмір і форму, основне та покривне забарвлення, щільність м'якуша і шкірочки, консистенцію м'якуша і вміст у ній крохмалю, смак, аромат і легкість відділення плодоніжки від плодового утворення, забарвлення зернин.
Якщо для достигання сорту (наприклад, Гранні Сміт, Елізе) необхідна велика кількість тепла і дуже тривалий період, що виходить за межі настання осінніх приморозків, від вирощування такого сорту у даному регіоні слід відмовитися.
Розмір плодів залежить від багатьох факторів, основний з яких - сорт. Він визначається поперечним діаметром яблук, вимірюваних у найширшому місці, або масою. За величиною діаметра плоди яблуні ділять на чотири групи:
- дрібні - від 4,5 до 6 см;
- середні - 6-7см;
- великі - 7,1-9 см; .
-дуже великі - понад 9 см
Згідно з уніфікованою класифікацією європейських країн, плоди яблуні за масою розподіляють на вісім груп:
- дуже дрібні - 16-40 г;
- дрібні - 41-70 г;
- менші за середній розмір - 71-110 г;
- середніх розмірів - 111-150 г;
- більші за середній розмір - 151-200 г;
- великі - 201-250 г;
- дуже великі - 251-350 г;
- винятково великі - понад 350 г.
На ринках найвище цінуються плоди діаметром 7-9 см і масою 151-200 г. Сорти з великими та дуже великими плодами мають попит тільки в аматорському садівництві. Вибираючи сорт, слід звертати увагу на здатність його формувати одномірні плоди (в яких відношення середньої маси плоду до максимальної, виражене у процентах, становить понад 80; для плодів середньої одномірності цей показник дорівнює 60-80, для неодномірних - до 60%).
Форма плоду - найбільш стала ознака сорту. Основні форми плодів яблуні: сплющено-округла, куляста, видовжено-округла, сплющено-конічна, округло-конічна, видовжено-конічна, дзвіночкоподібна, циліндрична, овальна.
Поверхня плоду рівна (гладенька) або ребриста. Ребристість може бути уздовж усієї поверхні або зміщеною до нижньої чи верхньої частини яблука. Ребра бувають широкі, середні та вузькі; сильно-, середньо- або слабовипуклі; однакові або різні за шириною.
Основне та покривне забарвлення. Шкірочка яблука в період достигання набуває забарвлення, характерного даному сорту. Розрізняють забарвлення основне й покривне. Перше буває зеленим, світло-, жовтувато-, жовто- або сірувато-зеленим, зеленувато-жовтим, свгтло- або яскраво-жовтим чи жовтим.
Покривне забарвлення (рум'янок) за характером може бути смугастим, розмитим, плямистим, крапчастим; за кольором - від світло-рожевого до темно- або бурувато-червоного. Поверхня шкірочки може бути оржавленою.
Сучасний покупець найбільше цінує плоди округлої, овальної та округло-конічної форми з гладенькою поверхнею, яскраво-червоним покривним забарвленням по всьому плоду і без оржавлення. Не зменшуються, а навпаки - дедалі зростає попит на плоди, в яких основне забарвлення - жовте або зелене.
Смак нині є однією з основних генетично зумовлених ознак, що визначає популярність сорту і попит на його плоди. На нього певною мірою впливають кліматичні та грунтові умови, елементи агротехніки, інтенсивність плодоношення, строки збирання, розмір плоду. М'якуш, яблук за смаком може бути прісно-солодким, солодким, кислувато-солодким, гармонійно кисло-солодким, кислим, терпко-кислим, з гіркотою, з ароматом і т. д. Ставлення споживачів до смаку плодів неоднакове. У країнах Західної Європи, Америки перевагу віддають сортам, у яких у смаку яблука переважає цукристість, в Японії люблять прісно-солодкі яблука. В Україні, Білорусії, Росії віддають перевагу гармонійному кисло-солодкому смаку.
За цією ознакою, а також призначенням плоди яблуні поділяють на десертні (відмінний смак - 4,5-5 балів), столові (добрий смак - 3,9-4,4 бала) і технічні (задовільний смак - 3,8 бала і нижче). Особливу цінність становлять десертні сорти, плоди яких використовують як свіжими, так і для переробки.
Смак яблук у свіжому та переробленому вигляді, їх харчову та лікувально-профілакгичну цінність визначають хімічним складом. Плодовим культурам, зокрема й яблуні, властива здатність зберігати певну спрямованість біохімічних процесів.
Архітектура крони яблуні є важливою господарською ознакою, але більшість ознак, які пов'язані з характером росту контролюються полігенно Costes та ін. (2006).
Лоусон та ін. (1995) першими відмітили тип успадкування деяких морфологічних ознак яблуні, таких як ступінь галуження пагонів, активність сисної сили кореня, розвиток та ознаки вегетативних та генеративних бруньок. Картування цих ознак було проведено на базі генетичної RAPD - карти у невеликої кількості рослин (56 особин), що були отримані від схрещування «Ром Бьюті» Ч «Вайт Ангел». Таким чином, прикладне використання цієї інформації для інших гібридних популяцій є обмеженим. Також, з використанням цієї генетичної карти можна ідентифікувати лише домінантні алелі моно генних ознак.
В результаті різних досліджень було картовано ген колоновидного габітусу яблуні, який був виявлений у сорту «Важек», що є соматичним мутантом сорту «Макінтош». Conner et al. (1997) повідомили про перший RAPD маркер, зчеплений з геном колоновидності, який пізніше було секвеновано та трансформовано в SSR маркер (SSRCo) (Hemmatet al. 1997).
Оцінка частоти рекомбінації проводиться лише шляхом аналізу розщеплюючихся гібридних популяцій за аналізом фенотипового розподілу ознаки та видаленням проміжних форм, через наявність незначних змін в експресії гену. Хоча колоновидність успадковується моногенно, є необхідність подальшого вивчення цієї ознаки з використанням модельного схрещування «Важек» Ч «NY 75441-58» (Conner et al. 1998). Було ідентифіковано вісім значущих QTL, які впливають за інтенсивність росту в ювенільному періоді (довжина приросту, число міжвузлів, довжина міжвузлів, діаметр приросту, діаметр центрального провідника, кількість гілок). Для більшості цих ознак було ідентифіковано QTL регіони на генетичних картах, але в деяких випадках, велика кількість таких ознак локалізовані в одному геномному регіоні.
Найбільш важливий QTL кластер включає контроль таких ознак, як кількість гілок, довжина міжвузлів (Рік 1), число міжвузлів (Рік 1 та Рік 2), діаметр приросту (Рік 1 та Рік 2). Він був ідентифікований на групі зчеплення LG10 в положенні, коли ген Co був картований.
Ще один великий QTL кластер був визначена на групі зчеплення LG7. Він приймає участь в контролі довжини прирост (Рік 1, Рік 2, Рік 3), кількість міжвузлів (Рік 1), діаметр основи приросту (Рік 3), діаметр центрального провідника (Рік 9). Але особливості прояви цих ознак залежать від умов навколишнього середовища. Тобто є певна норма реакції цих ознак.
Ознака колоновидності також була досліджена у нащадків від схрещування `Braeburn' Ч `Telamon' (Kenis and Keulemans 2004, 2007).
Кластеризації QTL для багатьох пов'язані з ростом була підтверджена в області взаємодії з геном Со на еломерній ділянці групи зчеплення LG15, що еквівалентно LG10 (Maliepaard et al. 1998). Цей кластер пов'язаний з темпами росту в роки 1 та 2, загальна довжина гілок, довжини міжвузлів (Роки 1 та 2), довжина приросту (Роки 1 та 2).
Вплив гену Co є більш вираженою на ювенільній стадії, ніж вплив QTL. Тоді вплив на загальний ступінь ознаки галуження є вищим для довжини гілки ніж для кількості гілок.
Інший QTL кластер ідентифікований на теломерній ділянці групи зчеплення LG11, що еквівалентно LG8 (Maliepaard et al. 1998). Цей QTL визначає інтенсивність приросту (Рік 1), довжина гілок, кількість та частку селептичного галуження (Рік 1), довжини та числа міжвузлів (Рік 1), довжина приросту (Рік 1), темпи росту (Рік 2). Багаторічні спостереження вказали на нестабільність QTL протягом багатьох років, та вказують що генетичний контроль ознак росту змінюється після проходження ювенільного періоду та за дії факторів навколишнього середовища.
Tian et al. (2005) повідомив про точне картування регіону гену Со, додавши дев'ять нових маркерів при картуванні цього регіону у нащадків потомства `Spur Fuji' Ч `Telamon. Ці маркери були визначені шляхом масового сегрегаційного аналізу. В наслідок цього ген Со був маркований між двома SSR маркерами CH3d11 та COL .
Результати, отримані в різних незалежних експериментів з генетики контролю колоновидного габітусу крони є доволі послідовними, та в результаті них можна стверджувати про полігенність її успадкування, навіть за умови наявності основного гена на групі зчеплення LG10, що характеризує більшість генетичних змін. Також було встановлено, що наявні рецесивні гени цієї ознаки та її широка норма реакції в залежності від впливу факторів навколишнього середовища.
Нещодавно було марковано ген карликовості (dw1), що обумовлює карликовість росту на групі зчеплення LG5 на відстані <2,5 см від верхньої її частини. Цей ген був маркований у підщепи «Маллінг 9» (Rushlomґe-Pilcher et al. 2008). Dw1 картований RAPD маркером NZra AM18 700 та SSR маркером CH03a09. Однак, були виявлені інші локуси, що контролюють інтенсивність росту у сегрегованій популяції Маллінг 9 Ч Робуста 5.
П'ять QTL, пов'язаних з ознаками росту були визначені на кореневласних саджанцях в гібридній популяції від схрещування Фієста Ч Діскавері (Liebhard та ін. 2003b). Три з них були пов'язані з діаметром стовбура і два з розмірами стовбура, але жодний з цих QTL не був виявлений у тій самій гібридній популяції після щеплення. У цілому на сьогоднішній день виявлено дев'ять QTL, що пливають на діаметр стовбура при щеплені. Шість регіонів геному виявились зчепленими з висотою приросту, чотири з яких локалізовані спільно з QTL діаметром стовбура, що обумовлюють кластерізацію ознаки росту та розвитку (Liebhard та ін. 2003b).
Через комплексність архітектоніки дерева, комбінація топологічних та геометричних вимірювань ознак на центральному провіднику та бічних пагонах починають реєструватись в перший рік (Segura et al. 2006). За допомогою цих вимірювань було ідентифіковано кілька QTL , що контролюють геометрію дерев. Зокрема було визначено декілька інтегрованих рис, вигин та кут основи бічних пагонів, довжина міжвузлів та ін.. На генетичну карту було нанесено чотири QTL, що відповідають за загальне число бічних пагонів (Segura et al. 2007). Останім часом було проведено серія цікавих досліджень по виявленню генетичної детермінанти екофізіологічних ознак, з метою направленого добору продуктивних та адаптивних дерев. Ліф параметрів газообміну - вустицева провідність, чиста асиміляція СО2 та коефіцієнт транспірації були досліджені у кожному дереві гібридної популяції СтаркінсонЧГренні Сміт у стресовому стані сухості повітря в контрольованих умовах вирощування (Regnard та ін. 2007). Три QTL виявили вплив на вищепераховані показники. Вони були картовані на групах зчеплення LG, LG11 і LG17.
Вперше було повідомлено про QTL, що контролює час цвітіння , який локалізовано в групі зчеплення LG1 у сорту Вайт Ангел Lawson et al. (1995). Ця карта була побудована на основі RAPD маркерів та ізоферментів. Саме тому група зчеплення Вайт Ангел LG1 буде відповідати LG17 Maliepaard et al. (1998). Цей факт є безсумніву цікавим, зважаючи на те, що саме в цьому регіоні локалізовані S локуси, що контролюють само несумісність (Maliepaard та ін. 1998). В розщеплюючійся популяціях від схрещуваня Фієста Ч Діскавері були ідентифіковані три QTL, що визначають час цвітіння на групах зчеплення на LG 7, LG 10 і LG 17 ( Liebhard et. 2003b). Проте положення QTL на групі зчеплення LG 17 знаходиться на протилежному полюсі від гена S. Також ідентифіковано два QTL, що впливають на кількість суцвіть на LG8 і LG15 та два QTL що визначають термін ювенільного періоду на LG3 і LG 15 (Liebhard та ін. 2003b). Нажаль, ці QTL дозволяють пояснити лише невелику частину генетичної мінливості і тому говорити про повне генетичне розуміння ознак цвітіння та ювенільного періоду.
1.2 Генетика біохімічних ознак
Хімічний склад плодів - доволі стала сортова ознака. Вона змінюється лише в окремих сортів за дуже різких змін метеоумов вегетаційного періоду. Але в низькоцукристих сортах за найсприятливіших умов цукристість не підвищується до рівня високоцукристих. Останні навіть за вкрай несприятливих умов залишаються відносно цукристішими, ніж інші сорти за цих умов. У цілому ж хімічний склад плодів деякою мірою залежить від їхнього розміру, грунтово-кліматичних умов, агротехніки, зберігання тощо.
Вміст сухих речовин у яблуках, вирощуваних в Україні, варіює від 10,68 до 19,60%. Більшість сухих речовин представлена цукрами, органічними кислотами, дубильними й пектиновими речовинами, мінеральними компонентами, розчинними у воді. Цукри становлять 70-75% загального вмісту сухих розчинних речовин.
М.Г. Панасюк (1961) зазначає, що в переважної кількості сортів яблуні, поширених у 50-ті роки в лісостеповій зоні України, вміст цукрів у плодах становив 7-13%. У яблуках сортів, районованих і випробуваних у 80-90-ті роки в південному Поліссі, кількість цукрів у період оптимальної споживчої стиглості досягав 7,99-12,76, у Лісостепу - 8,64-14,90, в Степу та Криму - 9-16,20%. Плоди сортів літнього строку достигання містять 7-10% цукрів, осіннього та зимового - 9-12і лише небагато яблук зимових і пізньозимових сортів - 13-14,5%. Кількість сухих розчинних речовин і цукрів характеризується найвищою гомеостатичністю.
Органічні кислоти становлять незначну частину вмісту плоду - від 0,02 до 2,24%, але вони істотно впливають на його смакові якості. Кислотність більшою мірою, ніж інші речовини, змінюється під впливом зовнішних умов вирощування і залежить від стиглості. Наприклад за даними В.Я. Чупринюка (1988), в окремі роки у плодах Пармена зимового золотого в період знімної стиглості титрованих кислот міститься 0,79, наприкінці зберігання - 0,30-0,32%.
Смак визначають не абсолютним вмістом цукрів або кислот, а їхнім співвідношенням. За даними З.А. Сєдової (1995) та А.А. Кладь, Т.Г. Причко (1999), цукрово-кислотний коефіцієнт у плодів яблуні варіює від 6,7 до 96,8. У яблук з високими смаковими якостями та оптимально збалансованим вмістом цукру і кислоти цукрово-кислотний індекс становить 16-30. На смак плодів впливають і дубильні речовини, що підсилюють відчуття кислоти. В яблуках їх міститься 0,011-0,309%.
Сорт, міра стиглості та умови вирощування впливають на вміст уплодах вітаміну С більшою мірою, ніж на інші компоненти. Середня кількість аскорбінової кислоти в яблуках, вирощуваних в Україні, -7,5 мг /100 г сирої маси. Плоди, вирощувані в Криму, містять вітаміну С в середньому 4-8, у північних областях - 12 мг/100 г сирої маси і більше. Найбільшу кількість вітаміну С виявлено у плодах сортів Зимове Плесецького (22,7 мг/100 г). Антонівка звичайна (21,1), Папіровка(20,6), Лобо (19.0), Кальвіль донецький (18,4), Ренет Симиренка (17,4), найменше - Кальвіль сніговий (0-2,01), Кальвіль краснокугський (0-3,72), Росавка (0-2,57). В умовах Орловської області Росії в яблуках сорту Зимове Плесецького накопичується 40,5 мг/100 г сирої маси вітаміну С. У роки з прохолодним і вологим літом, як правило, нагромаджується більше аскорбінової кислоти, ніж у сухе й спекотне.
Особливу цінність становлять сорти, в плодах яких поєднуються високий вміст аскорбінової кислоти і Р-активних речовин (катехіни, антоціани, лейкоантоціани, флавонові глюкозиди, хлорогенова кислота). Із сортів, широко вирощуваних в Україні, найбагатші на Р-активні речовини Антонівка звичайна, Кальвіль сніговий, Рубінове Дуки, Мекінтош (154-967 мг/100 г сирої маси). В середньому плоди сортів, поширених в Україні, нагромаджують 62-110 мг/100 г сирої маси Р-активних речовин.
Пектинові речовини визначають характер структури м'якуша плодів, тривалість їх зберігання, технологічні якості. У плодах, вирощуваних в Україні, вміст пектинових речовин варіює за сортами від 0,34 до 1,98 мг на 100 г сирої маси.
Як технічна сировина яблука використовують для виробництва соків, сухих порошків, варення, джемів, повидла, мармеладу, компотів, сухофруктів, плоди окремих сортів - на мочіння. Яблука, призначені для технічної переробки, найбільше використовують для виготовлення соків. Яблучний - найпоширеніший із соків в Україні. Так, за повідомленням П.В.Кондратенка,В.О. Заславської та Л.М.Шевченко(1997), у 1995 році в країні тільки з яблук було виготовлено 30% десертних і 100% концентрованих соків. Багатий на органічні кислоти, цукри, пектин, яблучний сік підвищує активність ферментів, стимулює обмін речовин, зв'язує продукти гноїння та бродіння в кишечнику людини, запобігає токсикації організму.
Для виробництва соків із яблук більше придатні сорти з високим вмістом сухих розчинних і екстрактивних речовин, помірною кислотністю, незначною кількістю дубильних і пектинових речовин. У відповідності з ГОСТом 656-79 в яблучному соку першого сорту повинно міститися сухих розчинних речовин не менше 9,5, вищого - 11%. Приємний гармонійний смак формується за оптимального співвідношення цукру, кислоти і ароматичних речовин. У соку такого смаку цукрово-кислотний індекс близький до 16 (10-20).
Яблука з високим вмістом сухих речовин - відмінна сировина для виготовлення фруктових порошків. Чим більше цих речовин у плодах, тим вищий вихід готової продукції і тим менші енергетичні витрати на видалення вологи. Смак порошку залежить від вмісту цукрів і кислот у свіжих яблуках та гармонійності поєднання цих компонентів.
Плоди з високим вмістом пектинів цінні для споживання свіжими (здатність до виведення з організму токсинів, холестерину та радіонуклідів), а також для виготовлення мармеладу, желе, конфітюрів, джему. Для виготовлення високоякісного яблучного сидру придатні сорти з цукристістю 9,5-12 і кислотністю 0,7-0,9%, їх цукрово-кислотний індекс має становити 13-17. Для сидрів, виготовлених з сировини, що містить 10-14% цукру, 0,6-0,8 % кислоти, характерний тонкий смак і ніжний фруктовий аромат.
Han et al. (2007a) виділили ген, що кодує фермент І, який обумовлює розгалуження ферментів.
Цей ген, що рестриктується SbeI, та складається з 14 екзонів і 13 інтронів довжиною 6075 п.н.. Фінгерпрінтінг та Саузерен блотінг показали, що в геномі лише 1 копія цього гену. RT-PCR аналіз показав, що експресія цього гену починається на ранніх етапах розвитку плоду, коли діаметр менше ніж 1 см і досягає максимуму після 44 днів після запилення. Крім того цей ген експресується в квітках та бруньках, а у листі дуже низький рівень його експресії. Після цього було виявлено два гени, що кодують фермент ІІ (SBEII), який визначає розгалуженість крохмалю Han et al. (2007b). Ці гени на 94% та 92% ідентичні в кодуючій послідовностях ДНК та амінокислот відповідно. Крім того їх експресія аналогічна. Обидва гени експресуються у вегетативних та генеративних органах, в тому числі листі, бутонах, квітках та плодах.
Yao et al. (2007) використали технологію cDNA-AFLP разом з масовим сегрегаційним аналізом (BSA) для скрінінгу відмінностей експресії генів між генотипами з низьким та високим вмістом кислот в плоді у гібридів від схрещування ТокоЧФуджі. Вони визначали експресію Mal-DDNA, якого в геномі яблуні міститься лише одна копія. Цей ген транскрибується у плодах з низькою кислотністю як на ранніх стадіях розвитку так і у стиглих плодах, а у високо- та середньо кислих плодах лише у пізніх етапах розвитку плоду.
Han et al. (2007c) виявили в геномі яблуні два кластера генів, що кодують О-метилтрансферазу кавової кислоти (COMT). Три гени одного кластеру і два гени з іншого були виділені та охарактеризовані. Ці п'ять генів, що кодують СОМТ, позначених як Mdomt1 - Mdomt5 відрізняються (СТ)n мікросателітом в 5 'UTR та двома транспозон-подібними послідовностями в регіоні промотера та інтрона1. Транспозон-подібні послідовності в інтроні1 вказують на спільного предка цих генів.
Han та Korban (2007) визначили нову родину мобільних елементів в геномі яблуні, названих Spring. При порівняні нуклеотидних послідовностей ДНК двох генів Mdomt1 і Mdomt2 був визначений невеликий фрагмент, приблизною вагою 148 п.н. з ідентичністю на рівні 87%. Його було визначено як транспозон-подібний елемент і їх було названо Spring-1 та Spring-2. Обидві ці послідовності містять термінальні інвертовані повтори та фланковані прямими повторами, що вказує на те, що ці послідовності можуть дійсно бути мобільними елементами. Після цього було ідентифіковано ще два елементи, які відносяться до класу MITE. Першим був ідентифікований Spring-3, який виявлений в нітроні 3 гену б-фарнесенс ситетазиу яблуні (GenBank AY805412), другим Spring-4 в 3' UTR двох генів, що кодують ACC - синтетазу (GenBank AB010102 та U89156) (Han and Korban 2007).
Liebhard та ін. (2003b) вдалося виявити основні генів і QTL різних ознак плодів у розщеплюючійся популяції від схрещування Фієста Ч Діскавері. Був виявлений QTL по ознаці «Врожай» на групі зчеплення LG 3, який виявлений у Діскавері та обумовлює раннє достигання плодів. Він становить 16% фенотипової мінливості. В той самий час три геномні регіони на групах зчеплення LG5, LG15 і LG16 визнаяають кількість плодів та щонайменше 8 QTL, що визначають вагу плоду. Також ними було визначено 5 QTL щільності м'якоті плоду. Перший локалізований в групі зчеплення LG 3, другий - LG 6, третій - LG11, четвертий - LG 12, п'ятий - LG 14, що складають 27, 16, 11, 8 та 6 % фенотпипової мінливості. Вміст цукрі у клітинному соку плодів пояснюється п'ятьма геном ними регіонами групах зчеплення LG 3, 6, 8, 9 та 14, в той самий час кислотність двом QTL на групах зчеплення LG 8 та 16. Раніше Maliepaard та ін. (1998) визначили локус Ма, що обумовлює кислотність у верхній частині групи зчеплення LG 16 у гібридній популяції від схрещування ПрімаЧФієста. AFLP маркер E31M38-0193 є зчеплений з рецесивним алелем, а SSR маркер CH05e04z з молекулярною вагою 167 п.н. є тісно зчепленим з двома локусами, що визначають кислотність на групах зчеплення LG 8 та 16 (Liebhard та ін. 2003b). Наявність обох алелей зумовлюють раннє дозрівання, вищу кількість кількість та масу плодів, вищій вміт цукрі та кислот (Liebhard та ін. 2003b).
Основні алергени яблуні - Mal D 1, Мал d2, Mal D 3, і Mal D 4 локалізовані на різних хромосомах (Gao et al. 2005a, b, c). Два Mal D 3 гени картовані на дох гомологічних хромосомах LG4 і LG12 (Gao et al. 2005a). 18 генів, що кодують Mal D 1 поділяються на 4 підродини. 17 з них були картовані здебільшого на двох гомологічних хромосомах LG 13 (7 генів) та LG 16 (9 генів), а один на LG6 (Gao et al. 2005b). Дві копії гену Mal D 2, що відрізняються довжиною нітронів були картовані на одній позиції в групі зчеплення LG 9. Чотири Mal D 4 локалізовані на LG 9 (у двох копіях), LG2 і LG8 (Gao et al. 2005с). Експресію генів Mal D 1 було успішно знижено на стадії РНК - інтерференції, тим самим відкриваючи можливість стоврення гіпоалергених сортів яблуні (Gilissen та ін. 2005).
На початку розвитку молекулярного картування господарсько-цінних ознак яблуні Cheng et al. (1996) визнаяили кодомінантні RAPD маркери, які зчеплені з червоним забарвленням шкірки плоду. Пісзніше Chagn та ін. (2007) використовували картування генів-кандидатів і визначили Rni, який є основною генетичною детермінантою червоного забарвлення лисття та м'якоті плоду.
У плодовому виноробстві використовують яблука з твердим соковитим м'якушем, вмістом цукрів понад 9%, титрованих кислот - 0,52-0,79%, невеликою кількістю-розчинного пектину та значною - дубильних речовин. Останні осідають з білками соку і прискорюють освітлення вина. Для виробництва кальвадосу можна використовувати сорти з вмістом цукру 10% і більше, цукрово-кислотним індексом - 7,6-14.
У плодах, використовуваних для виготовлення сухофруктів, має бути підвищений вміст сухих розчинних речовин (14-16%), а дубильних навпаки - якомога менше, щоб яблука не темніли на розрізі. Смак мусить бути гармонійним, а шкірочка - достатньо вологопроникною. Для компотів придатніші сорти з плодами середнього розміру.
1.3 Генетика фізіологічних ознак
Лежкість або придатність плодів до тривалого зберігання без значних втрат маси, погіршення харчових, смакових і товарних якостей - генетична властивість сорту. Плоди сортів літньої групи зберігаютьсявід 7-10 днів до 2-2,5 місяця, осінні - від 1 до 3-4, зимові - 5-6 і пізньозимові - до 7-9 місяців.
Дослідженнями В.Ф. Воробйова (1999) доведено, що на лежкість яблук найбільше впливають сухі розчинні речовини, загальні цукри та вітамін С. Тривалість зберігання можна деякою мірою модифікувати умовами вирощування, строками і тривалістю збирання врожаю, використанням різних видів сховищ.
Важлива господарсько-біологічна ознака сорту - транспортабельність яблук, тобто придатність їх для перевезення на великі відстані при збереженні товарних якостей. Найбільш транспортабельними є плоди зі щільною еластичною шкірочкою та щільним м'якушем. Транспортабельність залежить також від грунтрвих, кліматичних і агротехнічних чинників, способів товарної обробки та умов перевезення.
Стійкість сортів до низьких температур протягом зими та вибагливість до тепла в період вегетації - важливі бюлогічні властивості. Їх слід враховувати, вибираючи сорт для вирощування у певному кліматичному районі. Літні сорти, як правило зимостійкіші, ніж осінні і особливо зимові та пізньозимові. Об'єктивно оцінити зимостійкість сортів можна тільки після суворих зим і в дерев у віці повного плодоношення. За зимостійкістю в конкретному регіоні сорти поділяють на таких п'ять груп:
- високозимостійкі - не підмерзають навіть у найсуворіші зими; придатні для вирощування в даному регіоні і в районах з суворішим кліматом;
- зимостійкі - незначно підмерзають у суворі зими, у звичайні - повна відсутність морозних пошкоджень; цілком придатні для культури в даному регіоні;
- середньозимостійкі - середньою мірою підмерзають у суворі зими; можна вирощувати в даному регіоні, але в меншому обсязі, ніж зимостійкі сорти, і тільки за дотримання агротехніки;
- малозимостійкі - значно підмерзають навіть у звичайні зими, у суворі ж підмерзають дуже або вимерзають зовсім; у даному регіоні можна вирощувати лише на зимостійких скелетоутворювачах;
- незимостійкі - вимерзають навіть у звичайні зими.
Зимостійкі сорти в умовах України здатні витримувати, з незначним підмерзанням у період глибокого спокою, морози до -35-40 °С, не зимостійкі підмерзають вже при -18-20°С.
Для формування якісного врожаю різним сортам необхідні неоднакові температурні режими вегетаційного періоду і суми активних температур. Для сортів помірно теплого клімату в цей період достатня середня температура 13,5-15, теплого - 15,5 °С і вище. Для сортів першої групи необхідна сума активних температур 2400-2800°С і тривалість безморозного періоду 130-160 діб, другої - відповідно 3000- 4000 °С і 180-190 діб.
1.4 Генетика стійкості проти збудників хвороб і шкідників
Створення сортів з тривалою стійкістю проти хвороб можна проводити різними способами, в тому числі при використанні маркер опосередкованої селекції. Гесслер (Gessler et al. 2006) проводив всебічну оцінку генів стійкості яблуні до парші (Venturia inaequalis) , в тому числі розвиток молекулярних маркерів для аналізу алельного стану цих генів.
Наявність молекулярних маркерів і референсних генетичних карт дозволяє виявити та аналізувати основні гени стійкості, а також локуси кількісних ознак (QTL), що зумовлюють стійкість генотипу (Liebhard та ін., 2003b). Перспективним для збільшення стабільності стійкості генотипів є комбінація декількох функціонально різних генів стійкості в сорті. Молекулярні добори генотипів з генами вертикальної стійкості проти парші (Venturia inaequalis) і борошнистої роси (Podosphaera leucotricha) є перспективними. На даний момент розроблені методики детекції домінантних алелей генів стійкості проти парші - Vf, Vr і Vbj (Tartarini et al., 1999; Hemmat et al., 2002; Gygax et al., 2004) та гени стійкості проти борошнистої роси Pl 1 , Pl 2 , Pld та Plw (Markussen et al., 1995; Seglias and Gessler, 1997; James and Evans, 2004).
В Агроскопі була розроблена мультиплексна маркерна система, що дозволяє аналізувати 8 генів в одній реакції (Frey et al.,2004). Ця реакція базується на використанні мікросателітних маркерів та продукти аналізуються в автоматичному біоаналізаторі.
У рамках європейського проекту DARE, були розглянуті місцеві європейські сорти яблуні в якості джерел для стабільної стійкості до парші (Laurens et al., 2004). Відомо, ген стійкості проти парші Vf широко використовуватися в селекційних програмах яблуні, але він може бути подоланий новими штамами патогенну (Parisi et al. 2002). В ході цих досліджень були виділені різні гени стійкості та гени часткової стійкості, що можуть використовуватись в селекційній роботі.
Для досягнення порівнянного рівня стійкості, що обумовлені домінантними генами, кілька локусів кількісних ознак стійкості повинні бути об'єднані в одному генотипі. Liebhard та ін. (2003a) проводив аналіз QTL на основі генетичної карти схрещення, яка була побудована з використанням розщепленням гібридної популяції сортів яблуні "Фієста" і "Діскавері". Рівень стійкості до парші у нащадків оцінювали у трьох місцях Швейцарії. При генетичному аналізі виявлено 8 QTL, з яких шість відповідають за стійкість листя та два за стійкість плоду до парші. Однак, ефективність цих QTL повинно бути доведено на інфекційному фоні та в роки епіфітотій в інших регіонах.
Існує також можливість ведення селекції на стійкість до бактеріального опіку яблуні, використовуючи генетичні зміни зародкової плазми а також розробкою та впровадженням QTL маркерів. Бактеріальний опік, викликаний бактерієюErwinia amylovora, є найбільш шкодочинним бактеріальним захворюванням зерняткових культур. Forsline і Aldwinckle (2002) при дослідженні колекцій яблуні США та Женеви не виявлено жодного домінантного гену стійкості яюлуні проти бактеріального опіку. Тим не менш, QTL стійкості до бактеріальний опік були ідентифіковані в культурних яблук Malus Ч Domestica (культурних сортів "Фіеста" і "Нова Ісігро; ) (Khan et al., 2006, Khan et al.,2007), а також у диких видів Malus (Malus robusta 5)( Peil et al., 2007).
На сьогодні відомо принаймні 6 домінантних генів вертикальної стікості до борошнистої роси в зародковій плазмі роду Malus. Pl-1 від M. robusta, Pl-2 від M. zumi (Knight and Alston 1968), Pl-w від Вайт Ангел, Pl-d від форми D12 (Visser and Verhaegh 1976), Pl-8 від M. sargenti 843 (Korban and Dayton 1983) та Pl-m від Mildew Immune Seedling or MIS (Dayton 1977). Селекціонери збедільшого зосереджені на використанні генів стійкості від M. robusta, Pl-2 від M. zumi (Knight and Alston 1968), незважаючи на те, що рівень стійкості генів Pl-w та Pl-d на порядок вищій за гени Pl-1 та Pl-2 (Alston 1983).
Ген стійкості |
Донор гену |
Тип маркеру та назва |
Посилання |
|
Pl-1 |
A142-5, що походить від MAL59-1 |
OPD2-1000, OPAT20-450, AT20-450 SCAR |
Markussen et al. (1995) |
|
A142-5 |
AFLP2 та AFLP1 (пізніше трансформовані в AU-SCAR та AU-CAPS) |
Dunemann et al. (2004) |
||
A142-5 |
Hi07f01 SSR та 15 G11 RGA |
Dunemann et al. (2007) |
||
Pl-2 |
A679-2 |
Різні RAPD маркери на групі зчеплення LG6? , включаючи K14-1400, G4-1800, N18-1000 |
Seglias and Gessler (1997) |
|
A679-2 |
Різні RAPDs маркери на групі зчеплення LG15? включаючи AJ4-750, AD3-450, AR2-510 та AL07-400 |
Seglias and Gessler (1997) |
||
SA572/2 |
RAPD OPAT20-900 та UBC227-850 |
Dunemann et al. (1999) |
||
A689-24 |
OPN18SCAR, OPAY17/OPAB16SCARa та b, OPU02SCARa та NBS 4 PCR |
Gardiner et al. (2003) |
||
A689-24 |
Різні RFLPs з LRR-EST послідовностями (2d, 2e, 2c) та невідомими послідовностями (2 g, 1f, 1d, 2b, 1 g, 2d, 1 h, 2e та 2 h) |
Gardiner et al. (2003) |
||
Pl-w |
Вайт Ангел |
LAP-2 ізофермент |
Manganaris (1989); Batlle and Alston (1996) |
|
Вайт Ангел |
Acp-3 та Aat-1 ізоіерменти |
Hemmat et al. (1994) |
||
E295-4(= Глостер ? Вайт Ангел) |
CH01e12 та Ch05a02y SSR |
Evans and James (2003) |
||
E295-4 |
EM M01 та EM M02 SCAR |
Evans and James (2003) |
||
Pl-d |
A871-14 (= Worcester Permain ? D12) |
RAPD OPA01, AFLP ETA-CTC та SCAR EM DM01 CH03c02 та CH01d03 SSR |
James et al. (2004) |
|
Pl-m |
MIS o.p. 93.051 |
OPN18SCAR, OPAY17/OPAB16SCARa та b, OPU02SCARb та NBS 4 PCR |
Gardiner et al. (2003) |
Докази генетичної основи стійкості до шкідників декількох видів наприклад Eriosoma lanigerum (Knight і ін., 1962), Ctenopseustis obliquana (Wearing et al., 2003). Вказівка на генетичні регіони, що пов'язані зі стійкістю до шкідників було встановлено для Dysaphis devecta (Roche et al., 1997) та Eriosma lanigerum (Bus et al., 2007).
2. Модель сорту, фенотипи і генотипи культури різних напрямків використання
Цільове призначення плодів. Використання яблук у свіжому вигляді. Вимогам споживачів до продукту “яблуко свіже” найбільше відповідають плоди перспективних літніх сортів Вільямс Прайд, Віста Белла, Каравелла, Квінті, Мантет, Редфрі, Ямба; осінніх - Грінслівз, Делічія, Джеймс Грів, Теремок, зимових - Амулет, Аскольда, Гала Маст, Голден Резістент, Джонаголд і його клони, Ельстар, Катерина, Пінова, Радогость, Флоріна, Чемпіон, а також сортів кримської селекції Кримське, Ласпі, Свіжість, Скіфське, Розоцвєт, Янтарне. Перспективні сорти разом із кращими районованими створюють можливість забезпечити безперервність постачання високоякісних яблук вітчизняного виробництва споживачеві протягом усього року. В липні-серпні більшу частину реалізованої продукції становитимуть плоди (в порядку надходження) Квінті, Мантета, Папіровки, Мелби, Ямби, Каті, Редфрі, у вересні - Делічії, Слави переможцям, Антонівки звичайної, Пріми, в жовтні-листопаді - Алкмене, Амулета, Грінслівза, Горо, Теремка, в грудні-січні - Пріама, Роял Ред Делішеса, Ліберті, Чемпіона, Ельстара, Гали, Голдена Резістента, у лютому-березні - Аскольди, Глостера, Голдена Делішеса, Джонаголда і його клонів, Джонатана, Радогості, Ренета Симиренка, Рубінового Дуки, Шафрана краснокутського, в квітні-травні - Айдареда, Катерини, Кримського, Передгірного, Рум'яного Альпініста, Скіфського, Таврії, Флоріни.
Постачання на ринок свіжих яблук кращих зимових і пізньозимових сортів вітчизняного виробництва в червні-липні можливі за умови зберігання їх у холодильниках з контрольованою атмосферою.
За таких вимог ідеальним варіантом для споживання у свіжому вигляді яблука є такий генотип сорту:
А1А2А3Со_ Вр1Вр2Св_Су_Ма_Рс_Рl1Рl2ps1ps2RfVf
Придатність яблук для переробки. Аналіз технологічних якостей плодів показав, що яблука нових сортів, як правило, є повноцінною сировиною для виготовлення натурального соку. Найбільше для цього придатні плоди Амулета, Аскольди, Глостера, Джонаголда і його клонів, Ельшофа, Ліберті, Пріама, Радогості, Ред Боскопа, Ренета Симиренка, Ровесника, Рубінового Дуки, Рум'яного Альпініста, Фрідома та гібридних форм SR 0523 і ДА 6517.
Натуральне яблучне пюре відмінної якості можна приготувати з яблук сортів Айдаред, Вільмута, Гала, Голден Делішес, Джонаголд, Джоніка, Пріам, Ренет Симиренка, Ред Боскоп, Сапфір, Ельшоф, ДА 6517, SR 0523. Для приготування повидла і джему найбільш придатні плоди Первенця Самарканда, Редфрі (літні); Алкмене, Імруса, Теремка, ДА 6517, SR 0523 (осінні); Айдареда, Голдена Делішеса, Джонавелда, Кальвіля донецького, Ліберті, Пріама, Ренета Симиренка, Ред Боскопа, Ровесника, Сапфіра, Флоріни (зимові).
Група сортів універсального призначення включає Редфрі (літній); Алкмене, Джеймс Грів, Теремок (осінні); Айдаред, Галу, Голден Делішес, Джонаголд і його клони, Ліберті, Пріам, Ренет Симиренка (зимові).
До сортів переважно технічного призначення належать Імрус, Кальвіль донецький, Ред Боскоп, Ровесник, Сапфір, ДА 6517 і SR 0523.
За таких вимог ідеальним варіантом для переробки плодів є такий генотип сорту:
А1А2А3Со_ Вр1Вр2Св_Су_Ма_Рс_Рl1Рl2ps1ps2RfV,
але це є основні гени на які потрібно звертати увагу за інтенсивної технології вирощування яблунь. Для переробки підходять всі генотипи, але потрібно звертати увагу на стійкість до гнилей.
Список використаної літератури
1. Гостимский С.А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров // С.А. Гостимский, З.Г. Кокаева, Ф.А. Коновалов. / Генетика. - 2005. -т.41, №4. - С.480-492.
2. Дорохов Д.Б. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов. / Д.Б.Дорохов, Э.Клоке // Генетика. - 1997. - т.33,№4. - С.443-450
3. Малышев С.В. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений. / С.В. Малышев, Н.А. Картель. // Молекулярная биология. - 1997. - т.31,№62 - С.197-208.
...Подобные документы
Основні особливості створення нового селекційного матеріалу, причини використання маркерних ознак в селекції при створенні нових популяцій. Сутність терміну "Marker-Assisted Selection". Аналіз генетичних маркерів м’ясної продуктивності свиней та корів.
курсовая работа [401,4 K], добавлен 27.08.2012Вивчення морфолого-культуральних та фізіолого-біохімічних ознак бактерії Proteus mirabilis; розгляд сфери поширення. Дослідження патогенності та практичного значення; спричинення захворювання сечостатевих органів: простатиту, циститу, пієлонефриту.
курсовая работа [2,6 M], добавлен 26.04.2014Селекція як наука. Особливості виведення сортів, пород, штамів. Опис мінливості тварин і рослин за елементами продуктивності. Генетика кількісних ознак в селекції. Типи схрещувань і добору. Явище гетерозису. Характерні риси закону гомологічних рядів.
презентация [426,3 K], добавлен 04.10.2013Розділи генетики - науки про спадковість і мінливість живих організмів і методи керування ними; це наука, що вивчає спадковість і мінливість ознак. Аутосомно-домінантний тип успадкування. Трисомія 18 - синдром Едвардса. Приклад кумулятивної полімерії.
презентация [1,7 M], добавлен 17.11.2016Сутність статевих хромосом. Типи визначення гомо- та гетерогаметної статі в генетиці. Успадкування ознак, зчеплених зі цими ознаками та якостями. Значення реципрокних схрещувань для їх визначення. Наслідування при нерозходженні статевих хромосом.
презентация [2,8 M], добавлен 04.10.2013Мікологічне обстеження рослин села Чорнівка Новоселицького району Чернівецької області. Явище помітної мінливості морфологічних ознак деяких видів грибів порядку Erysiphales. Дослідження зв'язку борошнисторосяних грибів з рослинним і тваринним світом.
научная работа [2,4 M], добавлен 12.03.2013Основні концепції виду в бактеріології. Особливості визначення систематичного положення мікроорганізмів. Значення морфологічних властивостей в сучасній систематиці мікроорганізмів. Механізм ідентифікації мікроорганізмів на основі морфологічних ознак.
курсовая работа [5,8 M], добавлен 30.01.2016Хромосомна теорія спадковості. Кросинговер та конверсія генів. Хромосомні типи визначення статі. Експериментальне дослідження особливостей успадкування мутацій "white" та "cut" (відповідно "білі очі" та "зрізані крила") у Drosophila melanogaster.
дипломная работа [1,3 M], добавлен 30.11.2014Истоки генетики. Первые идеи о механизме наследственности. Естественный отбор. Изучение теории пангенезиса Ч. Дарвина. Законы единообразия гибридов первого поколения и независимого комбинирования признаков. Значение работ Менделя для развития генетики.
реферат [34,7 K], добавлен 26.11.2014Біологічне значення стомлення, методи його дослідження. Вивчення біохімічних основ стомлення у підлітків та його діагностування доступними засобами. Виявлення зміни в активності слини учнів внаслідок стомлення під час фізичних та розумових навантажень.
курсовая работа [116,8 K], добавлен 21.01.2017Дослідження біологічних особливостей представників класу "Двостулкові молюски", визначення їх значення в природі, житті людини. Характеристика морфологічних, фізіологічних та екологічних особливостей двостулкових молюсків. Особливості систематики класу.
курсовая работа [5,6 M], добавлен 21.09.2010Природні умови Буковини. Таксономічний склад і поширення видів роду Tanacetum L. в Україні. Виявлення основних ознак, на підставі яких рід пижмо звичайне (Tanacetum vulgare) може використовуватися в якості лікарських засобів і в народному господарстві.
курсовая работа [50,6 K], добавлен 29.03.2015Авторегуляция химической активности клетки, раздражимость и движение клетки. Основные законы генетики, природа и материальная основа гена и генотипа. Примеры цитоплазматической наследственности, генетика и эволюционная теория Дарвина, основные факторы.
реферат [18,0 K], добавлен 13.10.2009Генетика и эволюция, классические законы Г. Менделя. Закон единообразия гибридов первого поколения. Закон расщепления. Закон независимого комбинирования (наследования) признаков. Признание открытий Менделя, значение работ Менделя для развития генетики.
реферат [22,1 K], добавлен 29.03.2003Генетика как наука о наследственности от Г. Менделя и сегодня. Хромосомные нарушения и наследственные болезни как следствие изменений генетической информации. Методы изучения генетики человека и роль воспроизводства в развитии живого, клонирование.
реферат [17,3 K], добавлен 29.06.2008Вивчення законів спадковості генетикою, основоположником якої є Г. Мендель. Схрещування особин, вирощування і аналіз потомства та гібридів. Популяційний відбір та схрещування, передача спадкових генів. Селективний підхід до видового штучного відбору.
реферат [21,4 K], добавлен 13.02.2010Загальний біоморфологічний опис Gіnkgo bіloba. Поширення рослини в Україні. Орфографічні та кліматичні умови міста Львова. Фармакологічні властивості, будова і функції білків в рослинному організмі. Аналіз методів дослідження і характеристика обладнання.
дипломная работа [3,9 M], добавлен 09.06.2014Актуальність проблем генетики в сучасному житті, її завдання. Напрямки сучасної біотехнології. Зміст законів Менделя. Основні напрямки досліджень молекулярної генетики. Схема передачі генетичної інформації. Завдання пізнання структури і функцій білків.
контрольная работа [3,3 M], добавлен 03.04.2012Явление наследственности. Современная медицинская генетика. Генетика человека на этапе становления и ее проблемы. Ген цветовой слепоты (дальтонизм). Методы генетической инженерии и биотехнологии по конструированию микроорганизмов с заданными свойствами.
реферат [32,7 K], добавлен 31.10.2008Место генетики среди биологических наук. Генетика и этика – проблемы генной инженерии и клонирования высших организмов и человека. Наследственная система или геном клетки. Совокупность наследственных структур. Открытие и расшифровка двойной спирали ДНК.
реферат [31,7 K], добавлен 31.10.2008