Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Муниципальное образовательное учреждение гимназия № 1 г. Новосибирска

Особенности обмена веществ различных органов видов рода ива в условиях действия низких доз сернистого газа

Выполнил: Титенко Анастасия Викторовна

Адрес: 630129, г. Новосибирск,

ул. Курчатова, д. 11/3,кв. 15.

телефон: 272-37-79, 8-913-204-45-71

Научный руководитель: учитель высшей категории

Коловерина Галина Владимировна

Научный консультант: кандидат биологических наук

В растения SO2 поступает главным образом через устьица (Калверт, 1988; Сергейчик, 1997), хотя газообмен может осуществляться также через микроканалы в эпидермальных клетках и кутикуле. Попав в межклеточное пространство листа, SO2 вступает в контакт с мембраной окружающей клетку (Павлов, 2003), растворяется в пленочной воде оболочек мезофилла и в виде ионов проникает через липопротеидные мембраны вглубь клеток.

Поглощенный SO2 может вымываться из межклетников листьев атмосферными осадками (Илькун, 1978; Николаевский, 1979).

Основным продуктом растворения сернистого газа является сульфат, образование которого влияет на показатели внутренней среды клеток (pH, щелочность). Все формы производных от SO2 включаются в метаболизм, что оказывает огромное влияние на протекание процессов жизнедеятельности.

ива клетка зольность кислотность

1.2 Включение SO2 в обмен веществ и влияние на процессы жизнедеятельности растения

Поступив в межклеточное пространство, атмосферный SO2 вступает в реакцию с пленочной водой: SO2 + H2O > H2SO3. Сернистая кислота диссоциирует на H+ и SO32- . Сульфит-анион переходит в сульфат анион SO42- . У устойчивых видов растений сера далее может включаться в серосодержащие аминокислоты, а затем - в состав белков. Однако, в некоторых случаях, при избытке серы, образуются высокотоксичные сульфоксиды (или сульфоны), нарушающие процессы жизнедеятельности растения.

Прежде всего, SO2 воздействует на клетки, которые регулируют состояние устьиц. Степень их открытия в начальный период является основным параметром, определяющим интенсивность воздействия загрязнителя (Калверт, 1988). При очень малых концентрациях SO2 и высокой влажности устьица остаются постоянно открытыми, а при высоких концентрациях SO2 и низкой влажности - устьица закрываются (Илькун, 1978).

SO2 в клетках листа вступает в контакт с мембранными структурами (Павлов, 2003), что ведет к нарушению их избирательной проницаемости и отражается на транспорте веществ, фотосинтезе (Гетко,1989), активности ферментов (вследствие подкисления цитоплазмы), метаболизме органических соединений (Николаевский, 1979), появляется в виде автокаталитических цепных реакций свободнорадикального и фотодинамического окисления.

1.3 Зольность тканей растений как показатель условий их произрастания

Содержание основных макро- и микроэлементов в листьях и других частях древесных растений, зависит от физиологической активности клеток, возраста и вида растения, а также условий его произрастания (Веретенников, 2006; Коропачинский, 1990).

Содержание зольных веществ в листьях древесных растений претерпевает сезонные изменения, на которые в неоднородной городской среде накладывается комплекс условий места произрастания, в том числе и уровень техногенного загрязнения воздуха (Гудериан, 1979; Рубин, 1971): в промышленных и парковых районах уровень зольности растений выше.

При несомненной видоспецифичности уровня зольности листьев древесных растений, анализ близкородственных видов (в пределах рода) выявляет большую вариабельность данного показателя у видов-интродуцентов по сравнению с аборигенными видами. Данный факт, очевидно, определяется меньшей (по сравнению с местными видами) адаптированностью к условиям произрастания видов-интродуцентов (Пономарева, 1978).

Накопление токсичных веществ в тканях, способность их включаться в обменные процессы обуславливают различную устойчивость растений.

1.4 Устойчивость растений к действию SO2

Устойчивость - способность системы сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних факторов (Экология окружающей среды…, 2000), что обеспечивается устойчивостью всех ее составляющих.

Устойчивость растений к SO2 можно подразделить на два типа (Сергейчик,1997): биологическая и химическая. У биологически устойчивых растений имеют место адаптации, способствующие закрытию устьиц во время поступления SO2. Химически устойчивые растения обладают адаптациями, благодаря которым осуществляется детоксикация сульфат-аниона.

Таким образом, критический анализ литературы показывает, что наибольший интерес с точки зрения возможной перспективы использования в озеленении территорий промышленных городов с хроническим загрязнением атмосферы низкими дозами SO2 представляют виды способные не только поддерживать буферность цитоплазмы (неизменность рН), но и обладающие высоким уровнем газопоглощения, что позволяет очищать атмосферу от данного токсиканта, снижая его отрицательное воздействие на человека. Количество поглощенного сернистого газа (серы) можно опосредованно оценить по изменению величины зольности тканей у опытных растений: чем больше газопоглотительная способность, тем выше зольность. Кроме того, данный показатель свидетельствует о функциональном состоянии тканей: физиологически активные клетки характеризуются максимальной зольностью.

Вместе с тем, в литературных источниках отсутствует информация об изменении обмена веществ стеблей древесных растений в условиях аэротехногенного загрязнения окружающей среды, его взаимосвязи с особенностями метаболизма листьев и устойчивостью растения в целом.

Вышеизложенное подчеркивает актуальность нашего исследования.

ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований

2.1 Условия постановки эксперимента

В эксперименте моделировали влияние низких доз SO2 на растения с использованием фумигационной камеры объемом 125 л. Моделировали загрязнение атмосферы концентрацией 0,5 и 1 ПДК (0,25 и 0,5 мг/м3 соответственно), для чего проводили химическую реакцию между Na2SO3 и концентрированной H2SO4 в необходимом количественном соотношении, рассчитанному по уравнению: Na2SO3 + H2SO4 = Na2SO4 + H2O + SO2.

Для фумигации с растений, произрастающих на территории Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения Российской академии наук, где наблюдается фоновая концентрация SO2 в атмосфере, брали побеги текущего года, средней части кроны, южной экспозиции на стадии начало пожелтения (конец августа-начало сентября). Растения на данной стадии развития являются достаточно уязвимыми к газообразному загрязнению, вследствие оттока ассимилятов из надземной части побега. Следовательно, есть основания полагать, что растительные организмы, проявившие высокую толерантность к действию SO2 на стадии начала пожелтения, будут устойчивы на протяжении всей вегетации. Срезанные с деревьев побеги немедленно помещали в полиэтиленовые пакеты и доставляли в лабораторию. Срезы обновляли под водой и помещали растения в камеру, где обрабатывали SO2 в течение 30 минут. Биологическая повторность равнялось 5. Контрольные побеги находились в аналогичных условиях, но без газации. После окончания фумигации растения выставляли на рассеянный свет на 24 часа для более полного проявления повреждений.

2.2 Объекты исследований

В качестве объектов исследования были выбраны два вида рода ива: аборигенный вид и. прутовидная и интродуцированный в условия Новосибирской области вид и. тонкостолбиковая.

Биологическая характеристика объектов (Встовская, 1986; Хлонов, 2003)

Salix viminalis L. - и. прутовидная

Деревце или кустарник до 9 м высотой. Цветет 3 - 14 дней, IV - V. Плодоносит V - конец VI. Листья до 12 1,5 см. Рост быстрый. Является источником древесины, медоносным, лекарственным и техническим растением. Рекомендуется в одиночные, групповые, аллейные посадки и в массивы. Хорошо стрижется. Размножается семенами и летними черенками.

Вблизи Новосибирска растет естественно.

Salix gracilistyla Mig. - и. тонкостолбиковая

Кустарник до 2 - 3 (4) м высотой. Цветет 4 - 6 дней, начало V. Плодоносит VI. Листья 10 - 12 3,5 см, сверху темно-зеленые, снизу сизые, почти серебристые, блестящие. Рост быстрый. Медоносное растение. Рекомендуется в одиночные и групповые посадки. Размножается семенами и летними черенками.

г. Новосибирск. Завезена на территорию ЦСБС в 1969, 1971 гг. с Дальнего Востока. Кустарник в 11 лет имел высоту 2,5 - 4 м, плодоносит. Иногда подмерзают концы годичных побегов.

2.3 Методы морфологического анализа растений

Об изменениях морфоструктуры листа судили спустя 30 минут и 24 часа после начала фумигации по количеству листьев побега потерявших тургор, а также наличию хлорозов и некрозов.

2.4 Методы биохимического анализа растений

Биохимический анализ растений осуществляли общепринятыми методами (Практикум ..., 2001).

2.4.1 Определение зольности

В тарированном тигле взвешивали 1 г воздушно сухого растительного материала. Тигель с навеской закрывали крышкой и помещали в муфельную печь с темп. 580оС на 5 ч до полного озоления растительного материала, о чем судили по окраске золы (белая или светло-серая). Если зола после прокаливания имела темную окраску, ее смачивали 3 % Н2О2 и снова прокаливали в течение 1 ч. После окончания озоления тигель извлекали из муфельной печи, остужали в течение 2 - 3 мин. и помещали в эксикатор до полного охлаждения, а затем взвешивали. Зольность (массовую долю золы) рассчитать по формуле:

Где m1 - масса тигля с золой, г; m - масса пустого тигля, г; g - масса воздушно сухого растительного материала, г

2.4.2 Определение рН водной вытяжки

К 1 г воздушно-сухого растительного материала приливали 10 мл дистиллированной воды, содержимое перемешивали в течение 3 мин, нагревали до 80оС и оставляли на 12 ч. Полученную суспензию отфильтровывали и определяли значение рН при помощи электронного рН-метра (Checker, Португалия)

2.4.3 Определение щелочности золы

Общую щелочность золы определяли стандартным титриметрическим методом (ГОСТ Р 51436-99). Навеску золы помещали в термостойкий стакан, приливали точно отмеренное избыточное количество H2SO4, нагревали в течение 15 мин., остужали, добавляли 5 капель фенолфталеина и титровали стандартным раствором NaOH до появления розовой окраски.

Общую щелочность (количество мл 1н раствора кислоты, пошедшей на нейтрализацию 1 г золы) вычисляли по формуле:

Где с1 и с2 - концентрация серной кислоты и гидроксида натрия соответственно, (г.-экв./л); V1 и V2 - объем серной кислоты и гидроксида натрия соответственно, мл; m - масса золы, г.

2.5 Методы статистической обработки данных

Аналитическая повторность равнялась 3. Полученные данные обрабатывали методами статистического анализа, а именно вычисляли среднюю арифметическую, доверительный интервал, коэффициент корреляции (Зайцев, 1991).

ГЛАВА 3. Результаты и их обсуждение

3.1 Повреждаемость видов рода ива под действием низких доз SO2

Визуально действие низких доз SO2 на растения чаще всего проявляется в обезвоживании листьев (потери тургора), хлорозы и некрозы выявляются очень редко, как у аборигенного вида и. прутовидная, так и у интродуцированного вида и. тонкостолбиковая (табл. 1).

Таблица 1.Динамика потери турогора листьев видов рода ива в ответ на действие низких концентраций SO2

Анализ табличных данных показывает, что потеря тургора листьев у исследованных видов превышает 40 % вне зависимости от дозы действующего SO2. Выявленные изменения можно объяснить тем, что невысокие концентрации SO2 не приводят к разрушению хлорофилла (хлорозы), а также необратимому нарушению обменных процессов и гибели клеток (некрозы). Обезвоживание листьев, вероятно, связано с тем, что SO2 проникая в замыкающие клетки устьиц, увеличивает концентрацию их клеточного сока, это усиливает приток к ним воды из сопровождающих клеток (расположенных вокруг), объем протопласта замыкающих клеток увеличивается, тургорное давление возрастает (давление на клеточную стенку), клетки искривляются и устьица открываются, а, следовательно, усиливается интенсивность транспирации (испарения). Кроме того, SO2, после растворения в водных парах атмосферного воздуха может образовать сернистую кислоту, которая способна частично разрушать восковый налет листьев, усиливая тем самым кутикулярную транспирацию растений.

Величина оводненности тканей листьев тесно взаимосвязана с основными физиологическими процессами растения, поэтому ее уменьшение неизбежно отразится на обмене веществ листьев и растения в целом.

3.2 Зольность и показатели среды клеток листьев и стеблей видов рода ива в фоновых условиях произрастания

Результаты эксперимента показывают, что величина зольности тканей листьев и стеблей, рН водной вытяжки листьев и щелочность золы стеблей у исследованных видов рода ива в контрольных условиях различна.

Таблица 2. Зольность тканей листьев и стеблей видов рода ива в различных условиях произрастания

Согласно данным таблицы 2 как зольность листьев, так и зольность стеблей у исследуемых видов в фоновых условиях отличается не существенно (не более чем на 0,03 %), что вероятно обусловлено одинаковой родовой принадлежностью видов. При этом зольность стеблей у обоих видов значительно меньше данного показателя листьев. Указанная закономерность объясняется тем, что одной из составных тканей стеблей является ксилема, образованная мертвыми клетками. В то время как в состав листьев входят преимущественно живые физиологически активные клетки, содержащие большое количество различных органических веществ, а, следовательно, и зольных элементов.

В отличие от зольности показатели среды клеток различных органов у исследуемых видов отличаются более существенно (табл. 3).

Таблица 3. Кислотность водной вытяжки тканей листьев видов рода ива в различных условиях произрастания

Анализ приведенных данных показывает, что в контроле величина рН водной вытяжки тканей листьев у обоих видов находится в зоне слабой кислотности, однако, у аборигенного вида и. прутовидная на 0,4 больше, чем у интродуцированного вида и. тонкостолбиковая. Это свидетельствует о том, что концентрация катионов водорода H+ у аборигенного вида изначально меньше, чем у интродуцента, что вероятно связано с адаптацией последнего к новым климатическим условиям произрастания.

Указанная тенденция сохраняется и применительно к тканям стебля исследуемых видов (табл. 4).

Таблица 4. Общая щелочность золы тканей стеблей видов рода ива в различных условиях

Согласно данным таблицы 4, щелочность золы стеблей у аборигенного вида и. прутовидная высока, а у интродуцированного вида и. тонкостолбиковая - имеет очень низкое значение. Т.е. концентрация гидроксид-ионов в тканях стебля аборигенного вида изначально больше, чем у интродуцированного вида, что вероятно также связано с адаптацией интродуцента к новым климатическим условиям произрастания.

Таким образом, в фоновых условиях произрастания показатели зольности тканей у исследуемых видов примерно одинаковы, что объясняется близкородственностью видов; в то время как значения показателей внутренней среды клеток свидетельствуют о большей кислотности тканей у интродуцированного вида и. тонкостолбиковая по сравнению с аборигенным видом и. прутовидная, что объясняется адаптацией интродуцента к новым условиям среды. Различия в показателях внутренней среды клеток и их идентичность применительно к зольности у исследуемых видов в контроле свидетельствуют о том, что адаптация интродуцента к новым климатическим условиям затронула только очень лабильные физиологические процессы, тогда как жизненное состояние клеток осталось неизменным.

Действие низких доз SO2 на растения влечет за собой изменение обмена веществ у исследуемых видов.

3.3 Динамика зольности и показателей среды клеток листьев и стеблей видов рода ива под действием низких доз SO2

Под действием SO2 у аборигенного вида и. прутовидная наблюдается уменьшение зольности листьев с одновременным увеличением зольности стеблей (на 20 и 30% от контроля соответственно) (рис. 1, см. табл. 3). При этом величина рН водной вытяжки тканей листьев у данного вида практически не изменяется, в то время как щелочность золы стебля в условиях 0,5 ПДК SO2 уменьшается на 50 %, а при действии 1 ПДК SO2 - увеличивается на 20 % по сравнению с контролем (рис. 2, см. табл. 3 - 4). Вышеизложенное можно объяснить высокоразвитой защитной функцией стебля у аборигенного вида и. прутовидная: поглощенный SO2 быстро транспортируется в данный орган, подкисляя клеточную среду и по мере накопления (до определенной величины), либо нейтрализуется, поступающими из других клеток ионами металлов, либо перемещается в корневую систему.

Таким образом, растения аборигенного вида и. прутовидная обладают химической устойчивостью к действию SO2, при этом основную защитную функцию выполняет стебель.

Рис. 1. Динамика зольности тканей листьев (а) и стеблей (б) видов рода ива в условиях действия низких доз сернистого газа

Рис. 2. Динамика кислотности водной вытяжки листьев (а) и щелочности золы стеблей (б) видов рода ива в условиях действия низких доз сернистого газа

В отличие от аборигенного вида, зольность тканей листьев у интродуцированного вида и. тонкостолбиковая в условиях фумигации SO2 меняется существенно (см. рис. 1, табл. 2): под действием 0,5 ПДК SO2 - увеличивается в 4 раза по сравнению с контролем; под влиянием 1,0 ПДК SO2 - уменьшается в 5 раз; в то время как значение величины зольности тканей стеблей у данного вида в аналогичных условиях существенно не изменяется. При этом величина рН водной вытяжки тканей листьев у данного вида при 0,5 ПДК действующего SO2 - уменьшается на 0,16, а при 1,0 ПДК SO2 - возрастает на 0,21 (см. табл. 4, рис. 3). Данные изменения, вероятно, объясняются защитной функцией листа: накоплением поступившего SO2 до определенной пороговой величины (в виде сульфит-иона) в условиях действия 0,5 ПДК SO2 и его нейтрализацией ионами металлов (натрия, кальция и Т.Д.), поступающими из корня, в условиях действия 1 ПДК SO2. Вместе с тем, повышение концентрации действующего сернистого газа до 1 ПДК сопровождается «отравлением» клеток листа (увеличением количества мертвых клеток), что проявляется в снижении зольности листьев. Щелочность золы стебля у данного вида при действии сернистого газа концентрацией 0,5 ПДК практически не изменяется, а в условиях 1 ПДК SO2 - увеличивается на 20 % по сравнению с контролем (см. табл. 5, рис. 3).

Таким образом, интродуцированный вид и. тонкостолбиковая обладает физиологической устойчивостью к действию низких доз сернистого газа, при этом основную защитную функцию выполняет лист.

Динамика различных биохимических показателей имеет определенную взаимосвязь и отражается на повреждаемости видов рода ива на фоне повышения дозы действующего сернистого газа.

3.4 Взаимосвязь динамики различных биохимических показателей и повреждаемости видов рода ива под действием низких доз SO2

Изменения зольности листьев и величины рН их водной вытяжки на фоне повышения дозы действующего SO2 имеют достоверную обратную корреляционную зависимость, как у аборигенного вида и. прутовидная, так и у интродуцированного вида и. тонкостолбиковая (r = -0,94 и r = -0,98, соответственно). Следовательно, можно предположить, что увеличение зольности листа, сопровождающееся сдвигом реакции клеточного содержимого в кислую сторону, обусловлено поглощением SO2 и его последующим включением в обменные процессы растения.

Вместе с тем, выявлена прямая корреляционная зависимость между показателями зольности тканей стеблей и листьев вида и. тонкостолбиковая на фоне повышения дозы действующего SO2 (r = 0,55), а также обратная зависимость между показателями зольности стеблей и листьев вида и. тонкостолбиковая (r = -0,73).

Также была выявлена прямая корреляционная зависимость между показателями зольности стебля и щелочности золы стебля (r = 0,69) для вида и. прутовидная и обратная зависимость (r = -0,84) для вида и. тонкостолбиковая.

Достоверной корреляционной зависимости между изменением величин зольности и потерей тургора, рН водной вытяжки тканей листьев и потерей тургора, а также общей щелочности золы тканей стеблей у исследуемых видов рода ива выявлено не было, по всей видимости, регуляция оводненности носит более сложный многофакторный характер.

ВЫВОДЫ

1. Исследуемые виды рода ива характеризуются химической устойчивостью к действию низких доз SO2, заключающейся в изменении обменных процессов на фоне высокой газопоглотительной способности; что проявляется в существенном изменении величин зольности листьев и стеблей.

2. Основную защитную функцию в условиях действия низких доз SO2 у аборигенного вида и. прутовидная выполняет стебель, а у интродуцированного вида и. тонкостолбиковая - лист; о чем свидетельствует динамика показателей среды клеток данных органов.

3. Исследуемые виды можно рекомендовать к использованию для озеленения территорий со схожим характером загрязнения атмосферы, так как они обладают высокой газопоглотительной способностью и устойчивостью к действию SO2, сохраняя при этом свою декоративность, что подтверждается данными об отсутствии хлорозов и некрозов листьев.

ЛИТЕРАТУРА

1. Веретенников, А.В. Физиология растений. - М.: Академический Проект, 2006. - 480 с.

2. Встовская, Т.Н. Древесные растения - интродуценты Сибири (Spiraea Sorbus). - Новосибирск: Наука, 1986. - 288 с.

3. Гетко, Г.В. Растения в техногенной среде. Структура и функция ассимиляционного аппарата. - Минск: Наукова думка, 1989.-208 с.

4. Гудериан, Р. Загрязнение воздушной среды. - М.: Наука, 1979. - 100 с.

5. Зайцев, Г.Н. Математический анализ биологический данных. - М.: Высшая школа, 1991. - 184 с.

6. Илькун, Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев: Наукова думка,1978. - 247 с.

7. Калверт, С. Защита атмосферы от промышленных загрязнений. - М.: Наука, 1988. - 286 с.

8. Коропачинский, И.Ю., Встовская, Т.Н. Ассортимент видов древесных растений для зеленого строительства в Новосибирске и близких ему по климату районах Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1990. - 87 с.

9. Кулагин, А.Ю., Баталов, А.А., Гиниятуллин Р.Х. и др. Роль древесных растений в ограничении циркуляции некоторых металлов в техногенных ландшафтах // Тяжелые металлы в окружающей среде. - Пущино, 1997. - С. 43 - 49.

10. Николаевский, В.С. Биологические основы газоустойчивости растений В.С. Николаевский. - Новосибирск: Наука, 1979. - 280 с.

11. Павлов, И.Н. Глобальные изменения среды обитания древесных растений. - Красноярск: Наука, 2003. - 156 с.

12. Пономарева, И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. - М.: Просвещение, 1978. - 246 с.

13. Практикум по физиологии растений / Под ред. В.Б. Иванова. - М.: Академия, 2001. - 144с.

14. Рубин, Б.А. Курс физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1971. - 672 с.

15. Сергейчик, С.А. Растения и экология. - Минск: Наукова думка, 1997. - 224 с.

16. Состояние окружающей природной среды Новосибирской области в 2001 году: Доклад Департамента природных ресурсов по Сибирскому региону. - Новосибирск, 2002. - 146 с.

17. Хлонов, Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Западной Сибири: Новосибирская область. - Новосибирск: Наука, 2003. - 118 с.

Размещено на Allbest.ru