Біометричний аналіз сім’ядольних листків проростків рицини

Размещено на http://www.allbest.ru/

Біометричний аналіз сім'ядольних листків проростків рицини

Вступ

рицина сім'ядольний лист насіння

Відомо, що рицина є вельми поліморфним видом. Численні її форми розрізняються між собою такими морфологічними ознаками, як висота штамба і рослин в цілому, розміри окремих органів - стебел, листя, китиць, коробочок, насінин.

Одним з найважливіших органів рослин є сім'ядолі насіння, призначені для зберігання і споживання поживних речовин, необхідних для розвитку сходів. З них після проростання у дводольних рослин з надземним типом розвитку формується сім'ядольне листя, яке приймає участь в фотосинтезі, і функціонально має схожість зі справжнім листям [1].

Зростання сіянців на початкових етапах багато в чому залежить від розвитку і функціонування сім'ядольних листків. Вони засвоюють вуглекислий газ і здійснюють фотосинтез доки не з'явиться перший справжній листок. В процесі проростання сім'ядольні листки набувають специфічні для видів і сортів форму і розмір [2]. Для дводольних з наземним типом сім'ядолей справедливе правило маси, тобто чим більше в насінні резервних поживних речовин, тим краще ростуть і розвиваються проростки [3]. Все сказане свідчить про важливість даного органу в житті рослин і про необхідність його вивчення.

Рядом авторів досліджувався вплив розміру насіння на ріст і розвиток у різних рослин. Вивчення мінливості 8-тижневих проростків і врожайності зеленої маси в кінці вегетаційного періоду у бородача показало, що значно частина мінливості маси проростків була обумовлена масою насінин (Glewen, Vogel 1984). У кукурудзи було встановлено, що у більших проростків на ранніх фазах активніше проходили обмінні процеси, що зумовило більш раннє цвітіння і позначилося на більш високому врожаї зерна (Facorede, Agbana 1983). У цукрових буряків відносна швидкість росту сім'ядольних листків тісно корелює з цукристістю коренеплодів рослин і в комплексі з іншими ознаками є надійним параметром для прогнозування гетерозису (Lyisenko, Shevtsov 1983; Lyisenko 1981; Shevtsov; Lyisenko 1980). Вивчення проростків томатів показало, що довжина і ширина сім'ядолей впливає на ранню фотосинтетичну активність (Gorbatenko IYu 1983). У ячменю кореляційна залежність між лінійними розмірами проростків і вмістом білка в зерні виражена чіткіше, ніж взаємозв'язок між лінійними розмірами проростків і масою зерна (Babayan, Mkrtchan 1984).

Що стосується рицини, то в наявній літературі ознаки сім'ядольних листків найчастіше не згадуються зовсім. Навіть в дескрипторі (Pershin, Sviridov 1995) з ознак проростків найбільше приділяється увага забарвленні гіпокотиля і сім'ядоль, також дається розподіл сім'ядольних листків за формою на округлі, овальні і подовжені при візуальній оцінці даного показника. Будь які конкретні величини при цьому не вказуються.

Метою даної роботи будло проведення морфологічного опису рицини за рахунок дослідження особливостей сім'ядольних листків у проростків з колекції ІОК.

Матеріал та методи дослідження. Раніше нами вже проводилося вивчення проростків рицини (Odinets, Pershin 2000). Нове дослідження проведено на більшому матеріалі тієї ж колекції і покликане більш повно вивчити цю стадію розвитку даної олійної культури.

Щоб по можливості максимально охопити фенотипічне і географічне розмаїття рицини, було використано 224 зразка різного походження з колекції ІОК, що належать до всіх шести підвидів, які виділяються В^. Мошкіним (Moshkin 1980).

Зразки висівали рядами по 10 гнізд в кожному з відстанню між гніздами - 70x70 см. Вимірювання сім'ядольних листків у досліджуваних зразків проводили через 8-10 днів після появи сходів. При цьому враховували три параметра: довжину сім'ядольних листків, їхню ширину і відстань від основи до найбільш широкого місця. Для характеристики форми обчислювали співвідношення ширини листка і відстані до найбільш широкої частини до його довжини. Для обробки даних використовувалася програма Microsoft Excel. Виділення фенотипових груп всередині виду проводили за допомогою кластерного аналізу стандартного пакета програм STATISTICA.

Результати досліджень та їхнє обговорення. Проведені дослідження показали, що наявні зразки розрізняються як за розмірами, так і за формою сім'ядольних листків. Так, довжина їх коливалася в межах від 32,7 до 64,8 мм, ширина - 21,7 - 50,3 мм, відстань від основи до найширшого місця - 11,0 - 32,4 мм. При тому, що сім'ядольні листки рицини здаються дуже однотипними, було відмічено що при збільшенні загальних розмірів спостерігається зменшення відносної ширини і зміщення найбільш широкого місця від основи листка до його середини (табл. 1). Також встановлено, що довжина сім'ядольних листків проростків позитивно корелює з довжиною насіння. Коефіціент кореляції становить 0,70.

Що стосується взаємозв'язку форми і розмірів, то за цими показниками спостерігаються ті ж закономірності, що й на насінинах та коробочках (Odinets, РеИіп 2001, 0&пеІ8 2003) - зі збільшенням довжини сім'ядольних листків збільшується лінійна їх ширина, але зменшується відносна (рис. 1 і 2), тобто за формою вони виявляються більш вузькими. Коефіцієнт кореляції за цими ознаками складає 0,79.

Таблиця 1 Взаємозв'язок довжини сім'ядольних листків рицини з іншими ознаками (2013-2014 рр.)

По відстані до найширшого місця спостерігаються дещо інші закономірності - відбувається збільшення не тільки абсолютних розмірів (коефіцієнт кореляції 0,82), але і відносних, хоч і не так помітно (коефіцієнт кореляції 0,18). Форма сім'ядольних листків у всіх зразків, незалежно від їх розміру, залишається досить постійною. В цілому для рицини характерна яйцеподібна форма сім'ядольних листків, найширше місце яких розташоване трохи ближче до основи, на відстані приблизно 40-45% їхньої довжини.

Рис. 1. Зміна лінійних розмірів сім'ядольних листків

Довжина сім'ядольних листків, см

Рис. 2. Зміна форми сім'ядольних листків

Крім встановлення закономірностей, характерних для виду, були проаналізовані ті ж ознаки у форм, що належать до окремих підвидів. Аналізособливостей проростків, проведений з урахуванням систематичної приналежності зразків, показаний в таблиці 2.

Таблиця 2 (2013-2014 рр.)

Характеристика сім'ядольних листків різних підвидів рицини

* ДНШ - відстань від основи сім'ядольного листка до найширшого місця Ш/Д - співвідношення ширини сім'ядольного листка та його довжини ДНШ/Д - співвідношення відстані до найширшого місця та довжини листка

Як видно з таблиці, між різними підвидами йде значне перекривання за всіма досліджуваними ознаками і чітких відмінностей між підвидами з яких- небудь з них не зазначено, хоча за середніми значеннями видно певні закономірності. У зразків нашої колекції мінімальна середня довжина сім'ядольних листків характерна для форм перського і бур'янно-польового підвидів - трохи більше 43 мм, в той час як для інших підвидів більш типовою є довжина 48-50 мм. У зразків звичайного підвиду середній розмір цього органу виявився найбільшим - 51,7 мм. За іншими ознаками відмінності між підвидами несуттєві. Аналіз розподілу зразків за довжиною сім'ядольних листків показав переважання у різних підвидів різних розмірних груп (табл. 3).

Таблиця 3 Розподіл колекційних зразків рицини за довжиною сім'ядольних листків (2013-2014 рр.)

Якщо ті ж результати показати в процентному відношенні для кожного підвиду, ми отримаємо те, що показано в таблиці 4.

Таблиця 4 Відносний розподіл колекційних зразків рицини по довжині сім'ядольних листків (2013-2014 рр.)

Наведені дані показують, що серед номерів нашої колекції, котрі відносяться до перського та бур'янно-польового підвидів, переважають рослини з дрібним сім'ядольним листям. Здебільшого це форми, у яких його довжина становить 35 - 45 мм (відповідно 40 і 14 номерів), що становить 53,3% і 58,3% зразків зазначених підвидів. У звичайного, індійського та китайського підвидів частіше зустрічаються більше сім'ядольне листя - 45 - 50 мм завдовжки. В цілому, для зразків звичайного підвиду можна вважати типовою довжину сім'ядольних листків від 45 до 60 мм. Такий розмір відзначений у 39 зразків нашої колекції, що відповідає 79,6% форм даного підвиду. Найбільші розміри цей орган має у рослин, що відносяться до занзібарська підвиду, хоча, з огляду на невелику кількість зразків в колекції, не можна стверджувати чи це характерно для підвиду взагалі.

В цілому по виду найбільша кількість зразків має сім'ядольні листки середнього розміру. Серед 224 зразків колекції у 58, або 25,9% від загальної кількості, їх довжина досягала 45-50 мм. Ще 47 зразків (21%) мали сім'ядольні листки завдовжки 40-45 мм і 43 (19,2%) - 50-55 мм. Решта розмірних величин були представлені меншою кількістю зразків.

Використання трьох показників - довжини, ширини і відстані від основи до найширшого місця сім'ядольних листків було використано для поділу наявних зразків на групи (рис. 3).

На малюнку добре видно що, якщо не брати до уваги чотирьох зразків, що займають відокремлене положення і розташовані зліва і в центрі графіка, всі рослини нашої колекції діляться на три добре окреслені групи (кластери), кожна з яких в свою чергу ділиться на більш дрібні.

Рис. 3. Дендрограмма розподілу колекційних зразків рицини за параметрами сім'ядольних листків

Перший кластер включає тільки два зразки, котрі мають велике, досить широке овальне сім'ядольне листя.

Другий об'єднує зразки, для яких характерне дрібне сім'ядольне листя. Він ділиться на три гілки. Перша з них об'єднує зразки з найдрібнішим сім'ядольним листям. У двох інших воно трохи крупніше і розрізняється шириною - у рослин другої підгрупи вона найбільша, і розташуванням широкої частини, яка в другій підгрупі зміщена до основи.

Третій і четвертий кластери включають лише по одному зразку. Сім'ядольне листя у них досить велике. У зразка К-1047 з третього кластера воно найбільш вузьке серед всіх форм нашої колекції - ширина листків складає близько половини їхньої довжини. А у К-1081 з четвертого характеризуються розширеною базальною частиною - найширше місце розташоване від основи не далі ніж на 25% довжини листка.

Для зразків з п'ятого кластера характерне сім'ядольне листя середньої величини, а у рослин з шостого воно трохи більше. Інші параметри сім'ядольних листків цих форм також характеризуються середньою вираженістю ознак. Середні дані по кожній з шести груп (кластерів) наведені в таблиці (табл. 5).

Таблиця 5Розміри сім'ядольних листків проростків рицини (дані за результатами кластерного аналізу)(2013-2014 рр.)

* ВНШ - відстань від основи сім'ядольних листків до найширшого місця Ш/Д - співвідношення ширини сім'ядольного листка та його довжини ВНШ/Д - співвідношення відстані до найширшого місця та довжини листка

Знаходження в отриманих кластерах значної, а іноді і переважної, частини зразків певних підвидів (табл. 6) вказує на те, що отримані групи мають природне походження.

Таблиця 6 Відносна кількість зразків по групах (2013-2014 рр.)

Як видно з таблиці, основна частина рослин перського і бур'янно- польового підвидів знаходиться в третій підгрупі другої групи, куди потрапило відповідно 45,3% і 50,0% рослин цих підвидів. Всього ж в групу потрапило по 66,7% зразків, що належать до зазначених підвидів. Більшість зразків китайського підвиду (56,5%) і майже по половині занзібарського (45,5%) та індійського (47,4%) розташовані в п'ятому кластері, а більше половини форм (53,1%), що належать до звичайного підвиду, опинилися в шостому.

Отримані дані добре узгоджуються з середніми розмірами насінин, отриманими для зразків нашої колекції. Найбільші насінини притаманні зразкам, що належать до звичайного підвиду (13,4 мм), бур'янно-польовий і перський відрізняються дрібним насінням (відповідно 11,2 мм і 11,5 мм), інші ж підвиди за цим показником займають проміжне положення: у занзібарського - 12,0 мм, у китайського - 12,6 мм, у індійського - 12,8 мм.

Іноді між насінням і сім'ядольним листям можна відзначити подібність не тільки в зміні розмірів, але навіть форми. Наприклад, зразок К-1047, з третього кластера має не тільки найвужчі сім'ядольні листки, а й найвужчі насінини, ширина яких зазвичай становить лише 47,5% від довжини.

Зі сказаного вище видно, що між різними групами (підвидами) рицини за ознаками сім'ядольних листків існують відмінності обумовлені генетичними процесами, що відбуваються в різних частинах ареалу.

Висновки. Отримані дані показують, що морфологічні характеристики (розміри і форма) сім'ядольних листків рицини можуть слугувати систематичними ознаками.

Показано, що зі збільшенням довжини сім'ядольних листків зростає і їх лінійна ширина, в той час як відносна, навпаки, зменшується. Також при цьому відбувається збільшення відстані до їх найширшого місця.

Зміна довжини сім'ядольних листків відбувається пропорційно зміні довжини насінин. Між їхньою довжиною і розмірами насінин відповідних зразків спостерігається пряма кореляція.

Найменша середня довжина сім'ядольних листків характерна для бур'янно-польового - 43,4 мм і перського - 43,8 мм підвидів, а найбільша для звичайного - 51,7 мм.

Найбільш типовими для звичайного підвиду можна вважати сім'ядольні листки завдовжки 45-60 мм, індійського та китайського - 45-50 мм, перського і бур'янно-польового - 35-45 мм і для занзібарського - 50-55 мм. Всього ж по виду найбільше зразків мають середню їх величину - 40-55 мм.

Незважаючи на гадану малозначність сім'ядольних листків, їхні характеристики можна буде використовувати не тільки для раннього визначення систематичної приналежності зразків рицини, але і пов'язаного з нею прогнозування їх господарсько-цінних показників.

References

1. Semyadolya - funktsii, kolichestvo (Seed-ball - functions, quantity). [Elektronniy resurs] - Rezhim dostupu: beaplanet.ru/vsyo_o_semenah/...

2. Fiziologiya vinograda i osnovyi ego vozdelyivaniya (Physiology of the grape and the basis of its cultivation). [Elektronniy resurs] - Rezhim dostupu: https://books.google.com.ua/books?isbn=5458490940

3. Vliyanie zapasnyih pitatelnyih veschestv semyadoley na rost i razvitie

prorostka (Influence of nutrient substitute nutrients on growth and development of seedlings). [Elektronniy resurs] - Rezhim dostupu:www.microanswers.ru/

article/vlijanie-zapasnih-pitatelnih-veschestv-na-rost.html

4. Glewen Kl, Vogel KP (1984) Partitioning the genetic variability for seedling growth in sand bluestem into seed size and seedling vigor components // Crop Sci 24, N1:137-141.

5. Facorede MA, Agbana SB (1983) Heterosis effects and association of seedling vigor with nature plant characteristics and grain yield in some tropical maize cultivars // Maydica 28, N 4:327-338.

6. Lyisenko NI, Shevtsov IA (1983) Vyibor informativnyih priznakov dlya geneticheskogo analiza produktivnosti saharnoy sveklyi (Selection of Informative Characteristics for Genetic Analysis of Sugar Beet Productivity) // Tsitologiya i genetika 17, 6:32 - 38.

7. Lyisenko NI (1981) Otnositelnaya skorost rosta semyadolnyih listev prorostkov saharnoy sveklyi - informativnyiy parametr dlya prognozirovaniya geterozisa (Relative growth rate of seedlings of sugar beet seedlings - informative parameter for prediction of heterosis) // IV s'ezd genetikov i selektsionerov Ukrainyi (g. Odessa, may 1981g.): Tez. dokl. Kiev: Nauk. dumka Ch.3:198 - 200.

8. Shevtsov IA, Lyisenko NI (1980) Svyaz otnositelnoy skorosti rosta semyadolnyih listev saharnoy sveklyi s produktivnostyu i saharistostyu (Relationship of Relative Growth Rates of Succulent Leaves of Sugar Beet with Productivity and Sugar Content) // Tsitologiya i genetika. 14, 6:64 -68.

9. Gorbatenko IYu (1983) Primenenie metodov koeffitsientov putey v opredelenii svyazey arhitektoniki prorostkov tomata (Application of methods of path coefficients in determining the links between architectonics of tomato seedlings) // Problemyi povyisheniya effektivnosti oroshaemogo ovoschevodstva i bahchevodstva. - Astrahan: 78 - 79.

10. Babayan RS, Mkrtchan AT (1984) O sopryazhennosti nachalnogo rosta prorostkov ozimogo yachmenya s soderzhaniem belka v zerne (On the conjugacy of initial growth of winter barley seedlings with protein content in grain) // S. - h. biologiya. - 1:31-33.

11. Pershin AF, Sviridov AA (1995) Klassifikator-spravochnik (deskriptor) vida Ricinus communis L. (Classifier-reference book (descriptor) of the species Ricinus communis L.) - Zaporozhe - 31p.

12. Odinets SI, Pershin AF (2000) Izuchenie vozmozhnosti taksonomicheskogo opredeleniya obraztsov kleschevinyi na rannih stadiyah razvitiya (Study of the possibility of taxonomic determination of samples of mites in early stages of development). Naukovo-tehnIchniy byuleten IOK. Vyp.5:18-22.

13. Kleschevina (Castorbean) ed. VA Moshkin (1980) - M. Kolos - 352 p.

14. Odinets SI, Pershin AF (2001) Morfologiya semyan kleschevinyi (Morphology of squish seed.) Naukovo-tehnIchniy byuleten IOK UAAN. ZaporIzhzhya: - Vyp.6:20-28.

15. Odinets SI (2003) Izuchenie kollektsionnyih obraztsov kleschevinyi po parametram ih plodov (Study of collectible samples of clamshells on the parameters of their fruits). Naukovo-tehnIchniy byuleten IOK UAAN. ZaporIzhzhya: - Vyp.8:56-69.

Размещено на Allbest.ru