Система виділення

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Система виділення

Актуальність теми лекції. У водному й іонному обміні величезну роль відіграють нирки. Нирки серед інших органів беруть участь у виконанні видільної функції організму, що прямо пов'язано з утворенням водного розчину -- сечі.

У процесі метаболізму синтезуються сполуки, від яких організм має звільнятися, оскільки вони, накопичуючись у значній кількості, порушують функції окремих органів і всього організму і навіть можуть спричинити його загибель. Виділення зазнають також деякі речовини, що надходять із їжею, або вводяться при проведенні лікувальних процедур. Серед зазначених метаболітів трапляються газоподібні, рідкі й тверді речовини. У виділенні їх, крім нирок, беруть участь й інші органи: легені, потові залози шкіри, ТК. Тим самим ці органи беруть участь у підтриманні гомеостазу.

Мета роботи: Трактувати поняття системи виділення, механізми регуляції гомеостазу за її участю на основі аналізу констант гомеостазу: об'єму циркулюючої крові, концентрації іонів, осмотичного тиску, кислотно-основного стану.

Задачі роботи: вміти пояснювати значення процесів виділення в життєдіяльності організму. Трактувати поняття про органи виділення. Знати будову системи органів виділення, їх функції. Вміти пояснювати процес сечоутворення, структуру та фізіологічну роль нефрону. Трактувати процеси клубочкової фільтрації та канальцевої реабсорбції. Вміти аналізувати коефіцієнт очищення та використовувати його для виміру рівня клубочкової фільтрації, канальцевої реабсорбції, секреції та ниркового кровотоку.

Лекція. Система виділення. Роль нирок у процесах виділення, механізми сечоутворення

Виділення

Сечоутворення відбувається при взаємодії всіх структур нефpону і судинної мережі. Можна виділити три основних фізіологічних процеси, що перебігають поєднано й забезпечують утворення із крові кінцевої сечі:

клубочкова фільтрація;

канальцієва реабсорбція;

канальцієва секреція.

Морфофункціональна характеристики нарок

Кіркова й мозкова речовини нирки представлені утвореннями кровоносних судин, сечових структур і клітин паренхіми. Структурно-функціональною одиницею нирок є нефрон. У кожній нирці їх налічується 1,2--1,3 млн. Залежно від місця розміщення в нирці розрізняють три типи нефронів: суперфіціальні, інтракортикальні й юкстамедулярні. Співвідношення їх таке: суперфіціальних нефронів -- 20--30 %, інтракортикальних -- 60--70 %, юкстамедулярних -- 10--15 %.

Ниркова мембрана

Кров, що тече капілярами клубочка, від фільтрату, що знаходиться в порожнині між двома листками капсули, відокремлює ниркова мембрана. Фільтрувальна мембрана, що знаходиться на шляху рідини, складається з трьох шарів: ендотелію кровоносних капілярів, базальної мембрани й епітеліальних клітин капсули.

За допомогою електронної мікроскопії встановлено, що всі вони мають “вікна”, через які можуть легко проходити вода й більшість розчинених у плазмі крові речовин.

Ендотеліальні клітини капілярів мають пори розміром 100--150 нм, закриті лише тонкою діафрагмою. Круглі або овальні отвори ендотеліоцитів, що займають до 30 % площі клітини, за рахунок глікокалікса, що міститься на їхній мембрані, заважають проникненню формених елементів крові й великих молекул

Капсулу клубочка представлено базальною мембраною й епітеліальними клітинами -- подоцитами, зафіксованими на ній за допомогою філаментів, що містять актоміозин. Скорочення їх забезпечує один з механізмів регуляції фільтраційної функції нирки.

Подоцити великими відростками, що виходять із перинуклеарної зони, нагадують “подушки”, що охоплюють значну поверхню капіляра. Малі їх відростки відходять від великих і, переплітаючись, закривають увесь вільний від великих відростків простір капіляра. Міжпедикулярний простір становить 25--30 нм. Він зайнятий фібрилярними структурами, що утворюють щілинну діафрагму -- своєрідні ґрати, -- систему пор завбільшки 5--12 нм. Зовні щілинна діафрагма вкрита глікокаліксом. Усередині вона межує з базальною мембраною.

Кровопостачання нирок

За інтенсивністю кровопостачання нирок подібне до такого ендокринних залоз. У нормі в дорослої людини через нирки проходить до 25 % серцевого викиду (1000--1200 мл/хв), і при масі обох нирок у 300 г питомий кровотік через них становить 4 мл/хв/м. Таке значне кровопостачання забезпечується анатомічними особливостями ниркових артерій, що відходять безпосередньо від черевного відділу аорти у вигляді короткого товстого стовбура. Незначна довжина кожного з подальших відгалужень ниркових артерій забезпечує високий (близько 65--70 мм рт. ст.) тиск у капілярах клубочка. Підтриманню високого тиску сприяє і менший діаметр виносної судини, що створює підвищений опір кpовотоку. Такого рівня тиску потребує перша фаза процесу сечоутворення -- фільтрація.

Лімфатична система нирок підлягає їх функції. Корені лімфатичної мережі обплітають капсулу клубочків, канальці (лімфатичні капіляри нирок мають більший діаметр, ніж кровоносні). У гломерулах їх немає. Лімфатичні капіляри, що оточують клубочки й канальці кори нирок, переходять у мережі, утворені навколо інших артерій і вен. Для лімфатичної системи нирок пограничний шар є збірною зоною. Лімфатичні капіляри мозкової речовини нирок нечисленні, вони супроводжують прямі артерії й вени. Лімфатичні судини -- друга ланка дренажної системи нирок.

Можна виділити 3 основні фізіологічні процеси, які відбуваються в комплексі і забезпечують утворення кінцевої сечі: клубочкова фільтрація, канальцева реабсорбція та секреція (мал. 1).

виділення сечоутворення гомеостаз

Процес сечоутворення

Клубочкова фільтрація

Механізм утворення первинної сечі. В умовах фізіологічної норми склад клубочкового фільтрату здебільшого визначається розмірами пор. У ньому можна виявити майже всі речовини, що містяться у плазмі крові, за винятком великих білків. Об'єм фільтрату, швидкість його утворення залежать від ефективного фільтрувального тиску і коефіцієнта фільтрації. Фільтрація відбувається без витрати енергії і становить типовий приклад пасивного транспортування речовин. Вона ґрунтується на взаємодії сил Старлінга.

Мал. 1. Механізм утворення первинної сечі

ЕФТ становить результувальну взаємодію сил, частина яких виштовхує вміст крові з капілярів, а решта цьому перешкоджає. Виштовхувальною силою є тpансмуpальний тиск (Рt), зумовлений pізницею між гідpодинамічним тиском крові клубочка (Рк) і гідpостатичним тиском рідини, що міститься у пpосвіті капсули (Ргк), а перешкоджальною -- онкотичний тиск крові (Ро):

ЕФТ = Рt - Рo (мм рт. ст.) (45).

У звичайних умовах ЕФТ дорівнює:

(65 - 15) - 25 = 25 мм рт. ст. (33 кПа).

Коефіцієнт фільтрації (Кф) залежить від проникності мембрани. У нормі при непорушеній нирковій мембрані зазначений коефіцієнт не має впливу на фільтрацію. Суттєву поправку у швидкість клубочкової фільтрації (ШКФ) цей коефіцієнт вносить при патології, коли збільшуються пори ниркового “сита”:

ШКФ = ЕФТ * Кф (мл/хв) (46).

У чоловіків ШКФ становить близько 125 мол/хв, а в жінок -- 110 мол/хв із розрахунку площі поверхні тіла в 1,73 м3. У фільтрат надходить приблизно 1/5 частина минаючої через нирки плазми крові. У результаті за добу утворюється 150--180 л фільтpата (первинної сили). Легко підрахувати, що вся плазма крові очищається нирками не менш 60 разів у добу.

На відміну від плазми крові ультрафільтрат містить дуже мало білків. Крім того, у ньому в трохи меншій концентрації перебувають багато неорганічних катіонів, тому що частина їх у плазмі знаходиться в пов'язаному з білками стані. Співвідношення вільних і зв'язаних іонів урівноважено й іменується рівновагою Доннана. Розходження між первинною сечею й плазмою крові по вмісту одновалентних іонів незначно, у той час як по двовалентним -- досить суттєво. Так, у плазмі крові 40 % Са²⁺ пов'язане з білками. Тому вміст його в плазмі становить 2,5 ммоль/л, а у фільтраті -- 1,3 ммоль/л (у вигляді вільних іонів) і 0,2 ммоль/л (у вигляді низькомолекулярних комплексів).

Сіалопротеїни подоцитів і ендотелію разом із протеїнгліканами базальної мембрани забезпечують її негативний заряд, -- основний бар'єр для аніонних і нейтральних макромолекул. Тому вміст такого типу речовин в ультрафільтраті також нижчий, ніж у плазмі крові.

Канальцева реабсорбція (мал. 2)

Первинна сеча, проходячи канальцями й збірними трубочками, перш ніж перетворитися на кінцеву сечу, зазнає суттєвих змін. Склад сечі відрізняється не лише кількісно (з 150--180 л фільтрату залишається 1,0--1,5 л сечі), а й якісно.

Деякі речовини, необхідні для організму, зовсім зникають із сечі або набагато зменшуються: відбувається процес реабсорбції. Концентрація інших речовин унаслідок реабсорбції води в багато разів збільшується. Деяких речовин у первинній сечі взагалі немає -- вони з'являються лише в кінцевій. Це відбувається внаслідок процесу секреції. Співвідношення концентрації речовини в сечі й плазмі крові називається кліренсом.

Мал. 2. Канальцева реабсорбція

Процеси реабсорбції бувають активні або пасивні. Активний процес потребує специфічних транспортних систем й енергії, пасивні -- здійснюються без застосування енергії, ґрунтуючись на фізико-хімічних закономірностях.

Канальцева реабсорбція відбувається у всіх відділах, але механізм її в різних ділянках неоднаковий. З певною часткою умовності можна виділити три ділянки: проксимальний звитий каналець, петля нефрону і дистальний звитий каналець зі збірною трубочкою. Усі вони мають різну морфологічну й функціональну характеристику епітелію.

У канальцях відбуваються досить різноманітні процеси. У їхніх клітинах існують системи активного транспортування, що забезпечують перенесення речовин проти градієнта концентрації. Слідом за іонами, що транспортуються активно, по градієнту електрохімічного потенціалу можуть проходити іони протилежного знака. Ці речовини збільшують осмотичний тиск, забезпечуючи реабсорбцію води. Потік води йде як через клітини, так і міжклітинні простори. Останнє створює можливість реабсорбції разом з водою водорозчинних молекул. Низка речовин всмоктується внаслідок піноцитозу, полегшеної дифузії і неіонної дифузії. Крім того, у клітинах канальців синтезуються деякі сполуки, що можуть надходити через паренхіму або в кров, або в сечу.

Механізми реабсорбції в проксимальному відділі канальців. У проксимальних канальцях практично повністю реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи. У цьому відділі виводиться близько 2/3 води й неорганічних іонів: Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-, HCO3-. У проксимальному відділі канальців реабсорбуються ті речовини, що необхідні організму для забезпечення його життєдіяльності і нібито помилково потрапили в сечу. Механізм реабсорбції переважної більшості вищезазначених сполук прямо або побічно взаємозалежний з таким Nа+. Епітеліальні клітини цього відділу на апікальній мембрані мають щіткову облямівку з мікроворсинками, вкритими глікокаліксом.

Реабсорбція натрію

Більша частина натрію реабсорбується проти градієнта концентрації внаслідок енергії АТФ. Шлях активної реабсорбції Nа⁺ можна розбити на три етапи:

перенесення іона через апікальну мембрану епітеліальних клітин канальців;

транспортування до базальній або латеральної мембран;

перенесення їх іонів через зазначені мембрани в міжклітинну рідину, а потім у кров.

Основна рушійна сила виділення -- перенесення Nа⁺ за допомогою Nа⁺, К⁺-АТФази через базолатеральну мембрану, що cтворює постійний відтік іонів із клітин. У результаті по градієнту концентрації за допомогою спеціальних утворень ендоплазматичного ретикулуму -- тубулоцистенальних структур -- Na⁺ надходить до мембран, звернених до міжклітинного середовища, звідки й виводиться.

Реабсорбція глюкози

Глюкоза реабсорбується за допомогою сполученого з Nа⁺тpанспоpту. В апікальній мембрані клітин убудовано спеціальні транспортні білки з молекулярною масою 320 000. У початкових відділах проксимального канальця вони переносять один іон натрію й одну молекулу глюкози. Поступове зменшення концентрації глюкози в сечі призводить до того, що в наступній ділянці канальця для перенесення однієї молекули глюкози застосовується вже два або більше іонів натрію. Рушійна сила цього перенесення -- це також вищезазначений електрохімічний градієнт Nа⁺ між фільтратом і внутрішньоклітинним умістом. На цитоплазматичній поверхні мембрани комплекс Nа⁺-глюкоза-глюкоза-переносник розпадається на три складових елементи, унаслідок чого вивільнений переносник повертається на попереднє місце й стає здатним транспортувати нові комплекси натрію із глюкозою.

Реабсорбція амінокислот

Реабсорбція амінокислот відбувається за механізмом, що подібний до реабсорбції глюкози. Повне всмоктування здійснюється вже в початкових відділах проксимальних канальців. Цей процес також поєднаний з реабсорбцією натрію через апікальну мембрану ендотелію. Нині виділено чотири типи транспортних систем для амінокислот:

основні;

кислі;

гідрофільні;

гідрофобні.

Із клітини амінокислоти пасивно, по градієнту концентрації, проходять крізь базальну мембрану в міжклітинну рідину, а звідти в кров. Поява амінокислот у сечі може бути наслідком порушення транспортних систем або занадто великої концентрації їх у крові. В останньому разі може виявлятися ефект, механізм якого подібний до появи глюкозурії -- перевантаження потужності транспортних систем. Причому можна спостерігати ситуацію взаємної конкуренції кислот одного типу за загальний переносник.

Реабсорція білків

Механізм реабсорбції білків суттєво відрізняється від такого попередніх сполук. Незначна кількість білків, що надходить у первинну сечу, у нормі майже повністю реабсорбується. Білки виділяються методом піноцитозу. Спочатку вони абсорбуються на поверхні апікальної мембрани епітеліальних клітин, а потім поглинаються ними з утворенням вакуолей. У цитоплазмі клітин проксимальних канальців білки зазнають розпаду за участю лізосомальних ферментів. Амінокислоти, що утворюються, і невеликі пептиди по градієнту концентрації із клітин надходять у міжклітинну рідину, а звідти -- у кровоносні капіляри. Таким чином може реабсорбуватися до 30 мг білка за 1 хв. При ушкодженні клубочків у фільтрат потрапляє більше білків, і частина їх може надходити в сечу (протеїнурія).

Реабсорбція води

Реабсорбція води в проксимальних канальцях. Процеси реабсорбції води відбуваються в усіх відділах нефрону. Але інтенсивність і механізми всмоктування її в різних відділах відрізняються. У проксимальних звитих канальцях реабсорбується близько 2/3 всієї води. У проксимальному звитому канальці реабсорбція води ґрунтується на процесах осмосу: вона реабсорбує слідом за іонами. Основний іон, що забезпечує пасивне всмоктування води, -- це Nа⁺. Реабсорбція інших речовин (вуглеводів, амінокислот, сечовини, неорганічних іонів тощо), що здійснюється в цих відділах нефрону, також сприяє усмоктуванню води. У паренхіму нирки вода надходить, пройшовши як через клітини, так і через міжклітинні щілини.

Реабсорбція води й електролітів у петлі нефрону (мал. 3). Унаслідок вищезазначених перетворень у петлю нефрону надходить сеча, ізотонічна прилеглій міжклітинній рідині. Механізм реабсорбції води, Nа⁺ і Сl- у цій ділянці нефрону суттєво відрізняється від такого в інших відділах. Вода в петлі нефрону реабсорбується за механізмом поворотно-протиточної (протиточно-множинної) системи. Вона ґрунтується на особливостях розміщення висхідних і низхідних частин у безпосередній близькості одна від одної, паралельно до яких углиб мозкової речовини проходять збірні трубочки, а також кровоносні капіляри.

Мал. 3. Реабсорбція води й електролітів у петлі нефрону

Поворотно-протиточний механізм ґрунтується на таких функціональних характеристиках нирок:

епітелій тонкого низхідного відділу має щілиноподібні простори завширшки до 7 нм,

що далі в мозкову речовину спускається петля, то вищий осмотичний тиск прилеглої міжклітинної рідини (з 300 мосм/л у корі нирок до 1200--1400 мосм/л на верхівці сосочка);

висхідне коліно майже непроникне для води;

епітелій висхідного відділу активно, за допомогою транспортних систем викачує як натрій, так і хлор.

У цьому відділі нефрону особливу роль відіграє висхідне коліно петлі нефрону. На базальній мембрані епітеліальних клітин знаходяться системи активного викачування натрію і хлору. У результаті концентрація цих іонів фільтрату, що проходить петлею нефрону, може знижуватися до 30--40 ммоль/л. Тут реабсорбується до 25 % натрію. Активне викачування NaCl з епітелію висхідного відділу створює підвищений осмотичний тиск міжклітинної рідини. Унаслідок цього з попереднього низхідного відділу петлі нефрону в інтерстицій дифундує вода. У початковий відділ низхідної ділянки надходить фільтрат, що має нижчий, порівняно з прилеглою речовиною, осмотичний тиск. У міру опускання низхідним відділом фільтрат, віддаючи воду, все-таки зберігає постійний осмотичний градієнт із міжклітинною рідиною. Тому вода залишає фільтрат на всій довжині спадного коліна, що забезпечує реабсорбцію тут близько 15 % її об'єму від первинної сечі.

Але слід зауважити, що на осмолярність фільтрату в петлі нефрону впливає і сечовина, що, виходячи з паренхіми нирки, може її збільшувати. А в паренхіму вона надходить зі збірних трубочок. У результаті інтенсивність реабсорбції води знижується.

У зв'язку з виходом води осмотичний тиск сечі поступово підвищується, досягаючи свого максимуму в ділянці повороту петлі. Гіперосмотична сеча піднімається висхідним коліном, де, як зазначалося вище, втрачає Nа⁺ і Сl-, виведені активною роботою транспортних систем. Тому в дистальні канальці фільтрат надходить навіть гіпоосмотичним (близько 100--200 мосм/л). Таким чином, у низхідному коліні відбувається процес концентрації сечі, а у висхідному -- її розбавлення (але без надходження сюди води)!

Немале значення в цьому процесі мають і кровоносні капіляри, що нібито дублюють хід петлі нефрону. Це судинна противоточна система. Із низхідної частини капіляра в паренхіму може надходити вода, а у висхідний відділ вона повертається. Одночасно з цим у капіляри надходять іони й інші сполуки, а з них у паренхіму можуть виходити додатково субстрати для виділення. Прискорення кровотоку в цих капілярах забезпечує активне “вимивання” з інтерстиціюосмотично активних речовин. Це призводить до виділення сечі більш низької щільності.

Відмінні ознаки нефронів, розміщених у різних відділах нирок, найбільше позначаються на активності реабсорбції в петлі нефрону. Що довша петля нефрону (юкстамедулярні нефрони), то вираженіші в них процеси концентрації сечі.

Реабсорбція води й солей у дистальних канальцях. У дистальні канальці й збірні трубочки зазвичай надходить близько 15 % об'єму первинного фільтрату. З певною умовністю реабсорбцію води в усіх відділах нефрону можна підрозділити на дві частини: відносно облігатна реабсорбція (що мало залежить від водного навантаження і механізмів pегуляції) у проксимальних канальцях і петлі нефрону й факультативна (залежна) -- в інших відділах. Поняття про відносну незалежність реабсорбції води в проксимальному відділі досить умовне, оскільки й тут вона регулюється відповідними гормонами, але цей вплив виражається меншою мірою. Реабсорбція води й іонів у дистальних звитих канальцях і збірних трубочках здійснюється лише під контролем систем регуляції, за діяльність яких відповідають гормони залежно від балансу води й солей в організмі. При зневоднюванні організму сечі виділяється мало, але вона має високу концентрацію продуктів, що екскретуються. Навпаки, при надходженні в організм великої кількості води виводиться багато низькоконцентрованої сечі.

Екскреція калію становить близько 10 % профільтрованого. Він майже повністю реабсорбується в проксимальному відділі петлі нефрону. Але потім К+ знову надходить у сечу завдяки роботі Na+,K+-насоса. Підвищенню секреції калію сприяє збільшення електронегативності базальної мембрани. Альдостерон стимулює секрецію К+ через апікальну мембрану, а інсулін -- знижує. Алкалоз сприяє збільшенню, ацидоз -- зниженню виділення К+ із сечею.

Виділення кальцію з клітини при реабсорбції відбувається унаслідок роботи Са²⁺-насоса й Nа⁺/Са²⁺-обмінника. Рецептори ПГ містяться у базолатеральній мембрані проксимального сегмента нефрону, товстого висхідного відділу петлі нефрону і початкової частини збірних трубочок.

Канальцієва реабсорбція і пасивна секреція

Низка сполук, що надійшли у фільтрат і підлягають видаленню із сечею, можуть зазнавати початкової реабсорбції і подальшої секреції. Секреція -- це процес, спрямований на активний перехід речовини із крові або після утворення в клітинах канальцевого епітелію в сечу. Вона може бути активною, тобто відбуватися із застосуванням транспортних систем, енергії (АТФ). У цьому разі секреція відбувається проти концентраційного, або електрохімічного градієнта. Пасивна секреція здійснюється за фізико-хімічними законами.

Сечовина вільно фільтрується в клубочках. Але, крім того, завдяки своїй неполярності й розчинності в ліпідах, вона легко може проникати через клітинні мембрани. І якщо створюється концентраційний градієнт її між фільтратом і міжклітинною рідиною, що оточує канальці, сечовина може пасивно реабсорбуватися й надходити в паренхіму. Інтенсивність її реабсорбції залежить від:

градієнта концентрації;

швидкості просування фільтрату канальцями.

Унаслідок того, що проникнення через мембрану потребує певного часу, тривалість контакту сечовини з мембраною клітини канальців впливає на активність її реабсорбції. Тому, якщо внаслідок малої кількості утвореного фільтрату швидкість руху знижується, реабсорбція сечовини зростає. Навпаки, підвищення інтенсивності сечоутворення збільшує виведення сечовини з організму, оскільки, швидко просуваючись сечовими шляхами, вона не встигає реабсорбуватися.

Але сечовина може не лише реабсорбуватися, а й секретуватися. Зазначений вище механізм реабсорбції сечовини найактивніше виявляється у збірних трубочках, оскільки в них швидкість сечотоку найменша. Це підвищує її концентрацію в міжклітинній речовині. І якщо створюється градієнт концентрації, сечовина може секретуватися (знову пасивно) у попередній відділ нефрону, у петлю нефрону, тобто ймовірне створення своєрідного кола для повторної “спроби” її виведення.

Процеси реабсорбції, секреції й екскреції сечовини досить важливі для сечоутворення. Вони не тільки забезпечують виділення сечовини, а й відіграють особливу роль у механізмі осмотичного концентрування сечі. Якщо в зовнішній зоні мозкової речовини нирок підвищення осмолярності зумовлено переважно нагромадженням солей натрію, то у внутрішньому шарі разом з ними важливу роль відіграє сечовина. Найпроникніші для сечовини ті ділянки збірних трубочок, що розміщені у внутрішній мозковій речовині нирок. До того ж проникність цих відділів до сечовини регульована й визначається рівнем вазопресину (стимулятор). Сечовина, що тут реабсорбується, створюючи високу осмомолярністьінтерстицію мозкової речовини, визначає активність усмоктування води. Так, робота концентраційного механізму при низькобілковій дієті, коли утворюється менше сечовини, погіршується. Але необхідно враховувати, що описані процеси найвираженіші в юкстамедулярних нефронах, кількість яких незначна. Тому в здорової людини сечовина зазвичай виводиться відносно добре.

Процеси реабсорбції залежать і від кровотоку: збільшення швидкості руху крові прямими кровоносними судинами сприяє вимиванню осмотично активних речовин з мозкового шару нирок.

Механізм неіонної дифузії. Слабкі органічні кислоти й основи, як і сечовина, зазнають реабсорбції і секреції. Взаємодія цих процесів ґрунтується на неіонній дифузії. На відміну від сечовини ці сполуки можуть перебувати у двох станах: недисоційованому і дисоційованому. У недисоційованому стані вони добре розчиняються в жирах і тому можуть легко дифундувати по градієнту концентрації. А ось в іонізованому стані вони значно гірше проникають через мембрани й тому, затримуючись у фільтраті, надходять у вторинну сечу. З огляду на це, реабсорбція і виведення зазначених сполук визначаються співвідношенням у сечі їх дисоційованої і недисоційованої форм. У свою чергу ступінь дисоціації слабких кислот й основ багато в чому залежить від рН розчину. При відносно низьких значеннях рН слабкі кислоти перебувають у сечі переважно в недисоційованому вигляді, основи -- у дисоційованому. Тому в кислій сечі швидкість реабсорбції слабких кислот зростає, а отже, знижується швидкість їхнього виділення. У цих умовах швидкість реабсорбції слабких основ, навпаки, зменшується, а виділення -- збільшується. У лужному середовищі спостерігається зворотна картина. Приміром, слабка основа нікотин у 3--4 рази швидше виводиться з кислою сечею (при рН близько 5).

Закономірності неіонної дифузії можна застосовувати в клініці при отруєннях. При цьому необхідно намагатися створити таку реакцію сечі, яка б прискорювала виведення токсичної речовини: при отруєнні кислими речовинами сечу залужнюють і, навпаки, пpиотpуєнні лужними -- закиснюють.

Секреція аміаку. Принцип неіонної дифузії ґрунтуються на виведення й аміаку. Джерелом NН3 є обмін амінокислот і переважно глутаміну, у клітинах епітелію канальців. Аміак має високу розчинність у жирах і легко проникає через мембрану у фільтрат. І якщо його тут не зв'язати, він так само легко може повернутися в клітину, а потім і в позаклітинну рідину. Але в сечі перебігає реакція зв'язування аміаку з Н+, унаслідок чого він знаходиться в рівноважному стані з амонієм:

NН₃ + Н+ <==> NН₄⁺

Іон амонію погано проникає через мембрану і, зв'язуючись із катіонами, виділяється з сечею. Таким чином, кисла сеча, що містить багато Н⁺, сприяє більшій екскреції аміаку.

Активна секреція органічних кислот і основ

У проксимальних канальцях існує три типи транспортних систем, що активно (із застосуванням АТФ) секретують різні речовини. Одна з них секретує органічні кислоти (парааміногіпурову (ПАТК), сечову кислоти, пеніцилін тощо), друга -- відносно сильні органічні основи (гуанідин, холін), третя -- етилендіамінтетрацетат. Функціонуть вони незалежно одна від одної.

Таким чином, ці речовини надходять у сечу за допомогою двох механізмів: клубочкової фільтрації і канальцевої секреції. Секретуються речовини проти градієнта концентрації за допомогою спеціальних переносників, застосовуючи енергію АТФ, тому в кінцевій сечі концентрація їх може в 500--1000 разів перевищувати таку в крові. Деякі речовини секретуються настільки активно, що кров, проходячи через подвійну мережу капілярів, майже повністю вивільняється від цих сполук.

Слід зауважити, що зазначені транспортні секретувальні механізми мають властивість до адаптації: при тривалому надходженні цих речовин у кровотік унаслідок білкового синтезу кількість транспортних систем поступово збільшується. Це необхідно пам'ятати, скажімо, при лікуванні пеніциліном: очищення крові від нього поступово зростає, і тому для підтримання необхідної терапевтичної концентpації препарату в кpові необхідно збільшувати дозування.

Размещено на Allbest.ru