Значення марганцю для життєдіяльності рослин

Размещено на http://www.allbest.ru/

Значення марганцю для життєдіяльності рослин

Загальна характеристика

Марганець - метал з 7 групи побічної підгрупи періодичної таблиці. Має порядковий номер 25 і атомну масу 55. Марганець відноситься до перехідних d-елементів. Він може існувати в таких ступенях окислення, як: 1+, 2+, 3+, 4+, 6+ та 7+.

Перший зразок металевого марганцю одержав Йоган Ґоттліб Ган у 1774 році відновленням MnO2 вугіллям.

Марганець відноситься до перехідних d-елементів. Він може існувати в таких ступенях окислення, як: 1+, 2+, 3+, 4+, 6+ та 7+. У біологічних системах він в основному зустрічається у вигляді йонів 2+, 3+ і 4+. Mn2+ і Mn4+ є досить стабільними, а Mn3+ нестійкий. У рослинах Mn2+ є домінуючою формою, але вона може легко окислюватися до Mn3+ і Mn4+. Тому марганець відіграє важливу роль в окисно-відновних процесах. У рослини може надходить тільки Mn2+.

Надходження до клітини

Незважаючи на значний вміст марганцю в грунтах (від 100 до 4000 мг/кг), більша його частина знаходиться у вигляді важкорозчинних сполук. Рослини засвоюють з грунту лише двовалентний марганець. Тому ступінь забезпеченності та рівень засвоєння марганцю рослинами тісно пов'язані з реакцією грунтоваго розчину. В нейтральних і слабколужних грунтах він знаходиться у малодоступних для рослин три- і чотиривалентних сполуках. Ознаки дефіциту марганцю в рослин спостерігаються насамперед на карбонатних, сильновапнованих, на деяких торф'яних та інших грунтах із PH>6,5. Це пояснюють тим, що з підвищенням показника PH грунту на 1,0 вміст марганцю розчинних сполук знижується у 10 разів. Кислі грунти багатші на вміст рухомого двовалентного марганцю, на сильнокислих - можлива навіть його токсична дія. Так, у яблуні це може виявлятися у вигляді некрозу кори, в картоплі - у крихкості стебел.

Функції в організмі

Mn-вмісні ферменти

Хоча відносно велика кількість ферментів активується Mn2+, є лише невелика кількість Mn-вмісних ферментів, а саме Mn-протеїн в ФС II, Mn-вмісна супероксиддисмутаза (MnSOD) і оксалатоксидаза.

· Оксалатоксидаза являє собою мультимерний глікозильований Mn-вмісний ензим. Це гомогексамер і належить до родини гермін-подібних білків, що називаються купінами, через їх консервативну в- циліндричну структуру. Активний сайт знаходиться в центрі в-циліндра і містить іон Mn.

· Супероксиддисмутази (SOD) присутні у всіх аеробних організмах і відіграють істотну роль у виживанні цих організмів в присутності кисню. Вони захищають тканини від шкідливого впливу радикалу кисню O2- і каталізують його перетворення в Н2О2.

Ізоферменти SOD відрізняються за своїм металічним компонентом, який може бути Fe (FeSOD), Mn (MnSOD) або Cu + Zn (CuZnSOD). MnSOD не широко поширений у вищих рослинах (Sandmann і Bцger, 1983) і переважно розташований в мітохондріях і пероксисомах. Протягом останніх двох десятиліть були вироблені численні трансгенні рослини з MnSOD, таргетованою на холоропласти; такі рослини показали підвищену толерантність до ряду абіотичних стресів, наприклад, солоність, засуха.

· Найбільш відомий і найкраще задокументований приклад Mn-вмісного білку - поліпептид 33 кДа у водоокиснювальному комплексі ФС II. У цій системі чотири атоми Mn розташовуються як кластер (який також містить один атом Ca, отже, Mn4Ca), який виконує функції інтермідіату, що накопичує заряди в процесі окиснення води. Функціонування атомів марганцю у цій реакції пов'язане з проходженням Mn-кластера через п'ять послідовних стадій окислення. У фотосинтезуючих клітинах ФС II є найбільш чутливою до дефіциту Mn.

Крім того, у вищих рослинах фотосинтез загалом та фотосинтетичне утворення O2 у ФС II є процесами, які найбільш сильно пригнічуються дефіцитом Mn.

Mn-залежні ферменти

Марганець діє як кофактор, активуючи близько 35 різних ферментів. Більшість цих ферментів каталізують окислення-відновлення, декарбоксилювання та гідролітичні реакції. Марганець відіграє основну роль у циклі трикарбоновоих кислот в реакціях окислювального та неокислювального декарбоксилювання, наприклад, в NADPH-специфічній декарбоксилюючій малатдегідрогеназі та ізоцитратдегідрогеназі.

Більшість досліджень по активації Mn ферментів були проведені in vitro, і в багатьох випадках Mn2+ може бути замінений на Mg2+ або навпаки. Враховуючи, що концентрація Mg2+ в клітинах в середньому приблизно в 50-100 разів більша, ніж у Mn2+, активація ферментів за допомогою Mn2+ in vivo є, мабуть, важливою лише для тих ферментів, де Mn2+ є більш ефективним кофактором, ніж Mg2 . Прикладом більш високої ефективності Mn2+ є хлоропластна РНК-полімераза, активація якої вимагає приблизно в 10 разів менших концентрацій Mn2+, ніж Mg2+.

Абсолютна вимога до Mn виникає в хлоропластах клітин обкладки тих C4-рослин, в яких оксалоацетат діє як трансфер вуглецю, і карбоксилювання каталізується ФЕП-карбоксилазою. Цей фермент має абсолютну вимогу до Mn, який не може бути замінений Mg, оскільки останній інгібує активність фермента.

Активацію ІОК-оксидази, що руйнує індолілоцтову кислоту, також здійснює Mn2+.

Ізоцитрат дегідрогеназа мітохондрій активується Mg2+ та Mn2+, але тільки Mn2+ активує цитозольну форму цього фермента. Ізоцитрат дегідрогеназа каталізує перетворення ізоцитрату, що вийшов з мітохондрій в цитозоль, на 2-оксоглуторат, який потім використовується в асиміляції азоту в хлоропластах.

Марганець активує кілька ферментів шикіманного шляху і наступних шляхів, що ведуть до біосинтезу ароматичних амінокислот та вторинних продуктів (такі як лігнін, флавоноїди). Як наслідок, дефіцит Mn може знижувати концентрації фенолів та лігніну, які вважаються важливими засобами захисту від грибкової інфекції. Зниження концентрації лігніну особливо помітне в коренях і є важливим фактором, що зумовлює зниження резистентності рослин до хвороботворних патогенів.

Марганцезалежні ферменти (наприклад, фітоєнсинтаза) також були знайдені в біосинтетичному шляху ізопреноїдів як попередників каротиноїдів та стеролів. У Mn-дефіцитних листках концентрація тилакоїд-мембранних компонентів, таких як гліколіпіди і поліненасичені жирні кислоти, може бути зменшена до 50% .

В активації РНК-полімерази хлоропластів Mn2+ діє ефективніше за Mg2+, навіть якщо концентрація останнього у багато разів вища. Хоча Mn є кофактором РНК-полімерази ІІ, синтез білка специфічно не порушується в Mn-дефіцитних тканинах.

Іонний радіус Mn2+(0,075 нм) лежить між радіусами Mg2+ (0,065 нм) і Ca2+ (0,099 нм), і тому він може замінювати або конкурувати з цими іонами у різних реакціях.

Міцність зв'язування всіх трьох іонів для лігандів на основі донорів кисню є досить схожою, або може бути вище для Mn2, наприклад, приблизно в чотири рази у випадку АТФ. Це має важливі наслідки для компартментації Mn2+ в клітинах і взаємодії між Mn і Mg. Марганець (Mn2+) може легко витіснити Mg2+ з АТФ, оскільки Mn2+ зв'язує АТФ в чотири рази сильніше, ніж Mg2+.

При високих концентраціях Mn2+, АТФ в цитоплазмі легко насичується Mn2+. Отже, для нормального функціонування Mg-АТФ як основної енергопередавальної системи, концентрації Mn2 the в цитозолі і стромі хлоропластів повинні зберігатися на низькому рівні. Через це більшість Mn2+ ізолюється у вакуолях або в інших клітинних компартментах, таких як везикули Гольджі.

Крім того, марганець стимулює переміщення асимілянтів у рослині, однак це неспецифічний ефект, аналогічний дії інших мікроелементів.

ВОК

Для утворення молекули О2 з двох молекул Н2О необхідні чотири фотохімічних акту реакційного центру. У зв'язку з цим виникають питання: чи здатний реакційний центр фотосистеми 2 послідовно (чотири рази по одному) відривати чотири електрона від Н2О з утворенням проміжних продуктів окислення води, або ж між фотохімічним реакційним центром і водою є якийсь акумулятор - система, що накопичує чотири окисних еквівалента в результаті чотирьох послідовних фотоактів в реакційному центрі і лише потім здійснює одномоментне четириелектронне окислення двох молекул Н2О з утворенням однієї молекули О2? Виходячи з оцінки окислювально-відновного потенціалу Р680 +, можна з певністю сказати, що одноелектронний шлях окислення води в рослинах неможливий, оскільки для цього необхідний потенціал вище +2 В, тоді як потенціал Р680 + становить лише +1,12 В. В той же час цього потенціалу цілком достатньо для ефективного окислення води по чотириелектронному механізму, для якого потрібно близько 0,81 В. за сучасними уявленнями, накопичення чотирьох окислювальних еквівалентів, необхідних для чотириелектронного окислення води, відбувається на ензиматичну центрі, розташованому між фотохімічним реакційним центром і водою і складається з чотирьох атомів марганцю - металу перехідною групи, що володіє змінною валентністю. Місцем зв'язування цього марганцевого комплексу, найімовірніше, є білки D1 і D2 реакційного центру фотосистеми 2, хоча для його стабілізації істотну роль грають білок з молекулярною масою 33000, а також пігмент-білковий комплекс з молекулярною масою близько 47000.

Найбільш ймовірна структура марганцевого центру окислення води, в якому чотири атома Mn утворюють два димери Mn-Mn з відстанню близько 2,7 Е між двома атомами Mn в димері і близько 3,3 Е між двома димерами. У процесі накопичення окислювальних еквівалентів в марганцевому комплексі (внаслідок його окислення фотохімічним реакційним центром) валентність марганцю змінюється від +2 (або +3) до +4, а в результаті подальшого окислення води перейшли на марганець електрони знову знижують його валентність. Циклічність процесу окислення води і виділення кисню при фотосинтезі підтверджується експериментально: при освітленні рослин серією коротких (мікросекундних) спалахів світла (за час яких кожен реакційний центр фотосистеми 2 отримує лише один квант світла і, отже, кожен марганцевий комплекс окислюється лише одного разу) максимальне виділення кисню спостерігається на кожну четверту за рахунком спалах світла, відбиваючи чотиритактне накопичення окислювальних еквівалентів в мангановмісній системі окислення води.

Дефіцит марганцю

Вміст марганцю у вегетативних частинах рослин складає від 25 до 40 мг/кг сухої речовини, але у цитрусових досягає 125 мг. У травах вміст марганцю коливається від 17 до 334 мг/кг. Рівень марганцю підвищений у коренеплодах буряку, понижений у плодах. Доволі багато манганофілів зустрічається серед гідрофітів та гігрофітів. У коренях рослин концентрація значно вища, ніж у пагонах.

Концентрація марганцю у різних структурах клітини варіює від 0,01 до 50 мкМ; в листках до 90% Mn знаходиться у хлоропластах у складі водоокиснювального комплексу . Найбільший пул вільного марганцю пов'язаний з вакуолею.

Тобто потреба у мангані може відрізнятися залежно від виду, але критичні концентрації Mn у рослинах аналогічні, вони коливаються в межах від 10 до 20 мг/кг сухої речовини, незалежно від видів рослин або сорту або переважаючих умов навколишнього середовища. Тільки Lupinus angustifolius має критичну концентрацію дефіциту, яка вдвічі вища, ніж у інших видів рослин.

При дефіциті марганцю підвищується вміст нітрату у рослинах. Однак досі не отримано прямих доказів безпосередньої участі Mn2+ у регуляції активності нітратредуктази. Порушення відновлення нітрату, що спостерігаються в умовах Mn-стресу, можуть бути наслідком дефіциту відновних еквівалентів в хлоропластах і вуглеводів у цитоплазмі рослинних клітин. Це зниження концентрації вуглеводів особливо проявляється в корінні і, швидше за все, є ключовим фактором, що зумовлює зниження росту коренів рослин з дефіцитом Mn.

Симптоми дефіциту:

· У дводольних рослинах - міжреберний хлороз молодих листків

· Зернові культури - зеленувато-сірі плями на старих листках

· Бобові - на сім'ядолях : «болотна пляма» в горошині або розлад «розщепленого насіння» у люпинах, який включає знебарвлення, розщеплення і деформацію насіння.

· Інгібування росту коренів у Mn-дефіцитних рослинах зумовлене нестачею вуглеводів, а також прямою потребою Mn для росту. Швидкість розтягнення швидше реагує на дефіцит Mn, ніж швидкість поділу клітин.

· Припиняється формування бічних коренів

· Світло-зелений, сірий, червоний відтінок листя

На кислих ґрунтах доступність марганцю для рослин підвищується, тоді як на лужних мікрофлора переводить частину марганцю в малодоступну форму. На карбонатних ґрунтах винос марганцю з урожаєм становить 0,1-0,7 кг/га, а на кислих - до 0,5-5,0 кг/га.

Дефіцит марганцю можна виправити за допомогою внесення MnSO4 у ґрунт або замочуванням у ньому насіння, також можливе використання марганцевого шламу. Марганцеві добрива додають до макродобрив, наприклад, використовують марганізований суперфосфат. Внесення в ґрунт марганцевих добрив поліпшує його агрономічні властивості, сприяє кращому використанню рослинами аміачних, нітратних та інших добрив.

Токсичність марганцю

Критична концентрація токсичності змінюється в широких межах залежно від виду та умов навколишнього середовища. При високих температурах концентрація Mn у листках часто вища, ніж при низьких.

Симптоми токсичності Mn:

· Коричневі плями на дорослих листах.

Хоча ці коричневі плями містять окислений Mn, коричневий колір походить від окислених поліфенолів. У листках Mn-толерантних видів рослин, таких як соняшник або кропива, коричневі плями також часто зустрічаються біля основи трихоми, які містять оксиди Mn, що може розглядатися як механізм для зниження концентрацій розчинних Mn.

· Міжжилковий хлороз та некроз.

Особливо в дводольних, таких як бобові, ці симптоми поєднуються з деформацією молодих листків, що є також типовим симптомом дефіциту Ca.

· Втрата апікального домінування та посилене утворення допоміжних пагонів

Висновок

марганець рослина хімічний

Марганець у рослинах переважно активує дію різних ферментів (або входить до їх складу), що мають велике значеня в окисно - відновних процесах, фотоситнезі, дихані тощо. Поряд з кальцієм він забезпечує вибіркове засвоєння іонів з навколишнього середовища, знижує транспірацію, підвищує здатність рослинних тканин утримувати воду, пришвидшує загальний розвиток рослин, позитивно впливає на їх плодоношення. Під дією марганцю, посилюється синтез вітаміну С, коротину, глутаміну, підвищується вміст цукру в корнеплодах буряку цукрового і в помідорі, а також вміст крохмалю в бульбах картоплі тощо. Марганець бере участь у в окисненні аміаку, відновленні нітратів. Отже, що вищий рівень азотного жвилення, то важливіша роль марганцю для розвитку рослин.

Список використаних джерел

1. Н. Битюцкий. Минеральное питание растений: учебник. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2014. - 540с.

2. Н. С. Авдонин. Научные основы применения удобрений. - М.: Колос, 1972. - 320с.

3. P. Marschner. Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants (Third Edition). - Elsevier, 2012. - 651с.

4. М. Мусієнко. Фізіологія рослин. - К.: Либідь, 2005. - 806с.

5. Н. Алехина, Ю. Балнокин, В. Гавриленко и др.; под ред. И. П.Ермакова. Физиология растений: учебник для студ. вузов. - М.: Академия, 2005. - 640с.

6. С. Медведев. Физиология растений: учебник. - СПб.: БХВ-Петербург, 2012. - 512с.

Размещено на Allbest.ru