Матеріали до вивчення видового складу галоутворювальних комах Ківерцівського НПП

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Серед багатьох завдань таких об'єктів природно-заповідного фонду, як національні природні парки, особливе значення мають вивчення й збереження таксономічного різноманіття живих організмів, пов'язаних із природними комплексами парку. До 2018 р. в парку подібні дослідження не проводились. У вересні 2018 року розпочато вивчення видового складу комах-галоутворювачів. Дослідження мають фауністичний характер.

Галоутворення - це патологічний процес, що виражається в розростанні й зміні рослинних тканин під впливом специфічних збудників - галоутворювачів [1]. Серед них - відомі представники різних груп організмів, у тому числі комах. Галоутворювачі є численною та функціонально значущою компонентою ентомофауни національних парків. Вивчення галоутворювальних комах має практичне значення, оскільки вони суттєво впливають на стан рослин-господарів, індукуючи на них гали. Господарське значення галоутворювачів неоднозначне. Сюди належать відомі шкідники культурних рослин, такі як малинова стеблова галиця [6], види горіхотворок, які уражують дуби [10]. Галоутворювальні двокрилі з роду Urophora розвиваються на бур'янах, пригнічуючи їх ріст [7]. Кожен вид дуже високоспеціалізований та уражує певний орган рослини.

Мета досліджень - виявлення на території парку комах-галоутворювачів, установлення їх видового складу, трофічної спеціалізації та приуроченості до певного ярусу кормових рослин.

Матеріалами для цієї статті є проби галів та суцвіть кормових рослин-галоутворювачів, зібрані восени 2018 р. переважно в лісових ценозах парку. У роботі застосовано такі методи:

1. Метод польового збору. Гали й суцвіття зібрано восени для виведення імаго галоутворювачів. Матеріал збирали в бавовняні торбинки. Кожну пробу поміщали до окремої торбинки. До кожного зразка рослини додавали етикетку із зазначенням номера проби, місця та часу збору. На особливу увагу заслуговують проби видів Centaurea. Кожен квітковий кошик поміщали в окрему пробірку за розміром. Пробірку закривали ваткою, усередину клали етикетку. Таке виведення потрібне для точного встановлення виду галоутворювача.

2. Метод лабораторного дослідження. У лабораторних умовах весь матеріал поміщали на спеціальний стелаж для виведення. При цьому до кожної торбинки прив'язували невеликий скляний резервуар. Кожну пробу клали таким чином, щоб резервуар, куди вилітатимуть комахи, був повернутий до світла. Імаго, що вилетіли з проб, були змонтовані й визначені. Змонтований матеріал розглядали та визначали під бінокуляром МБС-10. Результати записували в журнал обліку.

За попередніми даними, комахи-галоутворювачі, котрі вивчались у досліджуваний період на території Ківерцівського НІ II І «Цуманська пуща», представлені вісьмома видами. І ять із них належать до ряду Hymenoptera. Це чотири види рослиноїдних горіхотворок (Andricus foecundatrix(Hartig), Cynips quercusfolii L., Neuroterus numismalis (Geoffroy), Aulacidea hieracii (L)) й один - пильщиків (Euura amerinae (L.)). Три види галоутворювальних комах є представниками ряду Diptera: два - мух-тефритид (Urophora cardui (L.), Urophora guadrifasciata (Meigen)), один- галиць(Lasoptera rubi(Schrank)).

Усі досліджувані види чітко приурочені до певного ярусу кормових рослин. Так, до ярусу деревної рослинності відносять три види горіхотворок, що паразитують на дубах: foecundatrix, C. quercusfolii, N. numismalis (Hymenoptera, Cynipidae). Ярус чагарникової рослинності займає один вид - E. amerinae (Hymenoptera, Tenthredinidae) на кущовій формі верби Salix pentranda L. йо дин вид малинової стеблової галиці - L. rubi (Diptera, Cecido- myiidae). До ярусу трав'янистої рослинності входять два види - U. cardui, U. guadrifasciata (Diptera, Tephritidae) та один горіхотворки - A. hieracii (Hymenoptera, Cynipidae).

Нижче наведено основні дані щодо поширення, чисельності, морфології та особливостей розвитку кожного виду, а також указано точки їх виявлення на досліджуваній території.

Ряд Перетинчастокрилі - Hymenoptera Підряд Стебельчасточереві - Apocrita Надродина Циніпоідеа - Cynipoidea Родина Горіхотворки - Cynipidae Рід Андрикус - Andricus Hartig, 1840 Андрикус шишкоподібний - Andricus foecundatrix (Hartig, 1840)

Поширення. Вид звичайний у Східній та Центральній Європі, на Кавказі. Широко розповсюджений вид, в Україні наявний повсюдно, уключаючи Крим [1].

Місця знаходження. Вид виявлено у кварталі 40 Берестянського лісництва.

Чисельність. Досить численний, широко розповсюджений вид.

Бігамне покоління [10]. Самка - 1,5--1,7 мм. Усе тіло рівномірно темно-коричневе, очі сріблясті, очки жовті, вусики жовті, до світло - коричневого. Ноги жовто-коричневі; жилки крила помітні, світло-коричневі. Вусики 13- членикові, трохи коротші за довжину тіла. Самець -- 1,3--1,5 мм. Схожий на самку, але вусики 15-членикові, майже дорівнює довжині тіла. Личинки бігамного покоління розвиваються на чоловічих квітках. Вони утворюють однокамерні загострено-яйцеподібні гали довжиною до 2 мм, які опушені щільними світлими волосками. Забарвлення молодого гала зелене, дозрілого -- світло-коричневе. Дозрівають гали в травні. Виліт горіхотворок у червні цього ж року.

Агамне покоління. Самка -- 4,5--4,9мм. Голова, вусики й груди чорні; тазики, стегна в базальній частині чорні, гомілки та лапки ніг темно-коричневі. Жилки крила темно-коричневі. Вусики 14-членикові, трохи довші ніж голова й груди, разом узяті. Личинки агамного покоління розвиваються в бруньках. Вони утворюють великі гали довжиною до 25 мм, за формою нагадують шишку хмелю. Зовнішні лусочки широкі, внутрішні вузькі. Основа гала щільна. Усередині розміщений внутрішній гал довжиною до 7 мм. За формою він довгастий, зрідка кулеподібний, близько 5 мм у діаметрі. Спочатку однокамерний внутрішній гал світло-зелений, потім -- бурий. Гали починають з'являтися в травні. До кінця липня більшість галів дозрівають й опадають на землю. Розвиток личинки горіхотворки часто продовжується до квітня третього року, дорослі самки народжуються на третю весну.

галоутворення таксономічний природний

Фото 1. Гал Andricusfoecundatrixна верхівковій бруньці дуба (С. І. Клименко)

Поширення. Вид звичайний на всій території Східної, Західної та Центральної Європи. Трапляється в Північній Африці, Малій Азії. Відомий також із Піренейського півострова. В Україні - поширений усюди, у тому числі в Криму [1], Закарпатті.

Місця знаходження. Вид виявлено на таких ділянках досліджуваної території: Парти занське лісництво, квартал 25, дубовий ліс Цуманського держлісгоспу, заповідне урочище «Цуманська пуща»; Берестянське лісництво, квартал 40.

Чисельність. Один із найрозповсюдженіших і масових видів горіхотворок, що розвиваються на дубах.

Особливості морфології та біології. Вид переважає в дубових насадженнях на дубах черешковому, пухнастому, скельному, дрібноплідному [9].

Бігамне покоління. Самка довжиною 2,62,9 мм. Тіло темно-коричневе, дорсально темніше, ноги світло-коричневі, до жовтого. Голова й тіло покриті рідкими білими щетинками. Вусики трохи довші за голову; мають 13-14 члеників. Жилки крила світло - коричневі. Самець довжиною 2,4-2,6 мм. Схожий на самку, але тіло легше, вусики й ноги жовті.

Агамне покоління. Самка - 3,5-3,9 мм. Тіло здебільшого темно-коричневе із плямами бурштинового кольору; вусики й ноги темно-коричневі. Голова темно-коричнева, ззаду, у нижній частині лиця, чорна. Крила з помітними темно-коричневими жилками. Голова та груди латерально з густими щетинками. Вусики 13- 14-членикові.

Личинки бігамного покоління розвиваються на старих стовбурах, рідше - на гілках, у сплячих бруньках. Вони утворюють яйцеподібні гали довжиною 2,5-3,5 мм, коротко й густо опушені червонуватими чи фіолетовими волосками, часто оточеними лусочками бруньок біля основи. Гали зазвичай трапляються по декілька разом. Дозрівають у травні-червні. Личинки агамного покоління розвиваються на жилках із нижнього боку листків. Вони утворюють кулеподібні, до 25 мм у діаметрі м'ясисті, соковиті гали. Зовні вони гладенькі, із невеликими горбиками чи шипиками. Уцентрі галу розміщена овальна личинкова камера до 4 мм у діаметрі. Забарвлення зелено-жовте із червоними бочками із сонячного боку. На одному листі буває до 16-18 галів. Вони з'являються в червні, дозрівають у вересні-жовтні та опадають на землю з листям. Виліт горіхотворок - у листопаді-грудні.

Фото 2. Гали Cynips quercusfolii на листковій пластинці дуба (С.І. Клименко)

Поширення. Широко розповсюджений європейський вид, що простягається на схід до Ірану. Трапляється скрізь, де є кормова рослина - дуб. В Україні є повсюдно [10].

Місця знаходження. Гали цього виду виявлено на території Партизанського лісництва, заповідне урочище місцевого значення, кв. 25.

Чисельність. Вид численний на цій території.

Особливості морфології та біології. Самка бігамного покоління (зовні схожа на агамну самку), зазвичай 1,5 мм; вусики 14-членикові. Самець ( 1,7-2,0 мм) схожий на самку, але вусики більш видовжені, 15-членикові. Личинки бігамного покоління розвиваються на листі, утворюють округлі, випуклі з обох боків гали. Зверху вони радіально посмуговані, із бородавчастим підвищенням у центрі, у діаметрі 2-3 мм, світло-зелені. Дозрівають у травні-червні. Вилітають горіхотворки в кінці травня - на початку липня.

Самка агамного покоління - 2,6-3,0 мм. Тіло чорне, за винятком коричневих стегон, гомілок, тазиків та гіпопігія. Жилки коричневі, добре помітні; вусики 15-членикові, черевце довше за голову й груди, разом узяті. Личинки агамного покоління розвиваються на нижній поверхні листя, утворюють приплюснуті, до 3 мм у діаметрі, із заглибленням посередині, густо опушені золотистими волосками гали. Дозрівають вони в жовтні, опадають разом із листям на землю. Із тих, що перезимували, галів навесні наступного року (у березні-квітні) виходять імаго.

Фото 3. Гали Neuroterus numismalis на листковій пластинці дуба (С. С. Штокало)

Поширення. Вид поширений у Європі, на Кавказі, Далекому Сході. В Україні наявний повсюдно [1].

Місця знаходження. У межах досліджуваної території вид виявлено в урочищі Давидів ліс, на лісовій галявині.

Чисельність. Зазвичай вид дуже численний, утворює цілі колонії.

Особливості морфології та біології. Самка - 2,3--3,1 мм [9]. Голова й черевце чорні; вусики темно-коричневі. Жилки крила помітні, темно - коричневі. Вусики 13-членикові. Черевце приблизно такої довжини, як голова та груди, разом узяті. Самець - 1,6-2,3 мм. Схожий на самку, але вусики 14-членикові. Вид моновольтинний. Личинки розвиваються на стеблах нечуйвітру (Hieraciumvulgatum, H. pilosella, H. umbellatum, H. virosum).Зовні стебла дуже деформовані, на них формуються різні за формою, великі, багатокамерні тверді опушені гали. Розмір гала може сягати 40 мм у довжину та 10-15 мм у діаметрі. Паренхіма гала м'яка, губчаста, із личинковими комірками. Кількість личинкових комірок зменшується в напрямку до центру гала.

Фото 4. Гали Aulacideahieraciiна стеблі Hieraciumumbellatum(С. І. Клименко)

Незрілі гали зеленого кольору, а дозрілі - коричневого. Дозрівають гали восени, личинки перезимовують у галах. Виліт горіхотворок - із кінця квітня до кінця травня.

Підряд Сидячечереві - Symphyta Надродина Тентреноідеа - Tenthrenoidea Родина Справжні пильщики - Tenthredinidae Підродина Нематіни - NematinaeРід Еуура - EuuraNewman, 1837 Пильщик галовий губчастий - Euuraamerinae (Linnaeus, 1758)

Поширення. Розповсюджений палеарктичний вид (від Західної Європи до Камчатки) [1].

Місця знаходження. На досліджуваній території виявлено гали цього виду на кущовій формі Salixpentrandaв таких пунктах:

1. Урочище Гальоси біля озера;

2. Узлісся біля урочища Софіївка.

Чисельність. Численний вид. Відзначено випадки масового розмноження на вербах.

Особливості морфології та біології. Довжина тіла - 5-6 мм [8]. Тіло струнке. Голова з великим жовтим рисунком. Щелепи дещо асиметричні. Вусики ниткоподібні, короткі. Вусики самки за довжиною дорівнюють голові й грудям, разом узятим, у самця - довші. Ноги жовті, лише в основі та вершині буруваті. Зазвичай індукує гали на SalixpentrandaL. (Liston, 1982). Уражує також і види тополь (PopulusnigraL., P. tremula L.). Личинки розвиваються у великих дерев'янистих багатокамерних галах на тонких гілках. Гали довжиною 2-3 мм. У міру росту личинок гал виростає на 30 %. Із кінця червня гали стають важчі за гілки. Кількість личинок на один гал варіює від 2 до 6. Протягом перших двох стадій розвитку личинки харчуються окремо у своїх комірках, не з'єднані між собою. Зимують у галах дорослі личинки - еонімфи. Імаго з'являються в травні. Протягом року розвивається одне покоління.

Фото 5. Гали Euura amerinae на гілках Salix pentranda (С. І. Клименко)

Поширення. Розповсюджений вид. Мешкає на луках, пустирях, уздовж узбіч доріг [7].

Місця знаходження. На досліджуваній території вид виявлено на березі річки Путилівського водосховища.

Чисельність. Досить численний вид.

Особливості морфології та біології. Довжина тіла - 5,5-6,5 мм [2]. На крилах - характерний W-подібний чорний малюнок. Тіло чорне, у самки на кінці тіла наявний конусоподібний довгий яйцеклад. Очі зелені. Хоботок видовжений, із вузькими смокталь - ними лопатями. Стегна ніг чорні, гомілки й лапки жовті.

Яйця відкладають у суцвіття чи в стебла осоту польового (Cirsiumarvense(L.)) раннім літом. U. carduiзазвичай формує веретеноподібні гали на стеблі Cirsiumarvense. Гал містить серію вертикальних личинкових камер, що оточують стеблову вісь. Личинки розвиваються до наступної весни. Виліт відбувається в травні-червні.

Фото 6. Гал Urophoracarduiна стеблі Cirsiumarvense (С. І. Клименко)

Поширення. Східна Палеарктика. По всій Україні, зазвичай по луках і степах [3].

Місця знаходження. У межах досліджуваної території виявлено в таких пунктах:

1. Околиці с. Домашів, урочище Ложище, поле;

2. Урочище Буди, квадрат 54-55 Тростянецького лісництва Ківерцівського держлісгоспу;

3. Урочище Софіївка, узлісся;

4. Схили біля с. Грем'яче, квартал 43-44 Горинського лісництва.

Чисельність. Вид масовий.

Особливості морфології та біології. Самка довжиною 2-3 мм [5]. Тіло темне; крило із жовтою основою, чотирма перев'язами на крилах, злитими попарно. Яйцеклад висувний. Вид бівольтинний. Личинки розвиваються в насіннєзачатках Centaureajacea, Centaureamaculosa [4]. Імаго зимуючого покоління виводиться з галів у дозрілих суцвіттях навесні, коли починають формуватися нові квіткові бруньки. Після спарювання самка сідає на квіткові бруньки, щоб відкласти яйця між тичинок. Вона може відкласти більше одного яйця в одне суцвіття. Через 3-4 дні з яєць виходить личинка, котра починає живитися тканинами суцвіття, унаслідок чого рослина стає формувати гал через вісім днів після відкладки. Через 15 днів після вилуплення личинки гал набуває максимальних розмірів. Для появи нового покоління потрібно 89 тижнів із моменту вилуплення з яйця. Наступне (літнє) покоління зимуватиме в суцвітті У вигляді зрілих личинок і з'явиться наступною весною вже як імаго.

Фото 7. Пупарії Urophoraguadrifasciata в суцвітті волошки (С. І. Клименко)

Родина Галиці - Cecidomyiidae Рід Лазіоптера - Lasioptera Meigen, 1818 Малинова стеблова галиця - Lasioptera rubi (Schrank, 1803)

Поширення. Звичайний у Західній Європі, на Уралі, у Казахстані, Далекому Сході, Японії. Пошкоджує кущі малини на Поліссі та північних районах Лісостепу України [6].

Місця знаходження. На території Ківерцівського НПП гали цього виду галиці виявлено:

1. Воколиці м. Клевань, квартал 32;

2. У Берестянському лісництві, кв. 40;

3. В околиці м. Клевань, горільники;

4. У Путилівському водосховищі, на узліссі;

5. В урочищі Буди, кв. 54-55 Тростянецького лісництва Ківерцівського держлісгоспу.

Чисельність. Масовий вид.

Особливості морфології та біології. Самка має довжину 1,6--2,2 мм. Тіло чорне, спинка коричнева, покрита світло-жовтими волосками. Ноги коричнево-жовті, крила прозорі. Під час цвітіння малини самки відкладають 8-15 яєць на молоді пагони малини й ожини. Через 8-10 днів відроджуються мікроскопічні безногі личинки оранжевого кольору, які заповзають під кору стебла. Вони живляться соком пагона, індукуючи на місці пошкодження утворення нарості (гала), що досягають 3 см у довжину та 2 см у ширину. Личинки зимують у галах. Навесні в кожному галі міститься від 2 -х до 11-ти личинок. Досягнувши довжини 3-4 мм, вони заляльковуються навесні всередині галів в окремих камерах. Лялечки зариті в павутинистих несправжніх коконах.

Фото 8. Гали Lasioptera гпЬі на стеблах КнЬш sp. (С. І. Клименко)

Проведені на території «Цуманської пущі» попередні дослідження видового складу комах-галоутворювачів дали можливість виявити тут вісім видів. Усі вони є звичайними для фауни України та широко розповсюдженими. Досліджувані види галоутворювачів чітко пов'язані з певним ярусом рослинності. Три види горіхотворок населяють деревний ярус рослинності, два (один вид галиці та один - пильщика) - ярус чагарників, три індукують гали на трав'янистій рослинності (два види мух-осетниць й один - горіхотворки).

Незважаючи на проведені дослідження щодо видового складу в різних стаціях парку, досліджувана територія, безумовно, є недостатньо вивченою та перспективною для подальших детальних досліджень. Це дасть змогу розширити відомості щодо біології, трофічних зв'язків досліджуваних видів, ступеня зараження і їх впливу на кормові рослини, а також виявлення нових видів галоутворювачів.

Література

1. Зерова, М. Д.; Дьякончук, Л. А.; Ермоленко В. М. Насекомые-галлообразователи культурных и дикорастущих растений европейской части СССР. Перепончатокрылые, Наук.думка: Киев, 1988, 160 с.

2. Коломоец, Т. П.; Мамаев, Б. М.; Зерова, М. Д.; Нарчук, Э. П.; Ермоленко, В. М.; Дьякончук Л. А. Насекомые-галлообразователи культурных и дикорастущих растений европейской части СССР. Двукрылые; Наукова думка, Киев, 1989, 168 с.

3. Корнеев, В. А.; Уайт, И. М. Мухи- пестрокрылки рода UrophoraR.-D. (Diptera, Tephritidae) Восточной Палеарктики. II. Обзор видов подрода Urophoras. str. Сообщение первое. Энтомологическое обозрение; 1992, LXXI, 3, с 688-699.

4. Корнєєв, С. В.; Коновалов, С. В. Огляд мух- осетниць (Diptera: Tephritidae) Луганської області (Україна). Українська ентомофауністика; 2010, №1(2), с. 35-38.

5. Корнєєв, С. В.; Вікирчак, О. К.; Бачинський, А. І.; Корнєєв, В. О. Огляд мух-осетниць (Tephritidae) (Insecta: Diptera) Тернопільського Поділля. Українська ентомофауністика; 2016, № 7(4), с. 45-53.

6. Савковский, П. П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. 5-е изд.; Урожай: Киев, 1990, 96 с.

7. Lalonde, R. G.; Shorthhouse, J. D. Growth and Development of Larvae and Galls of Urophora cardui (Diptera, Tephritidae) on Cirsium arvense (Compositae). Oecologia; 1985, Vol. 65, 2, р 161-165.

8. Liston, A. D. Aspects of the biology of Euura amerinae (Linnaeus) (Hymenoptera, Tenthredinidae). Journal of Applied Entomology; 1982, Vol. 94, Issue 15, р 56-61.

9. Melika, G. Gall Wasps of Ukraine. Cynipidae. Vestnik zoologii; Kyiv, 2006, Vol.1-4, 644 p.

10. Stone, G.; Schonrogge, K.; Atkinson, R. J.; Bellido, D.; Pujade-Villar, J. The population biology of oak gall wasps (Hymenoptera: Cynipidae). Annual Review of Entomology; 2002b, V. 47, р 633-668.

Размещено на Allbest.ru