Иерархия в сообществах животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

ИЕРАРХИЯ В СООБЩЕСТВАХ ЖИВОТНЫХ

Саратов, 2019 г.

Содержание.

Введение

1. Типы сообществ

2. Агрессия и ее роль в поддержании иерархической структуры сообществ

3. Роль территориальности в установлении иерархии

4. Иерархия доминирования

5. Ритуальное поведение

6. Иерархия ролей и «разделение труда» в социальных группировках животных

7. Смена иерархии

8. Виды иерархических структур

Заключение

Список литературы

Введение

Общественное поведение -- одна из важнейших форм видоспецифического поведения, изучение которого составляет обширный раздел этологии с момента ее возникновения и до настоящего времени.

Благодаря многочисленным исследованиям, типы организации сообществ (социодемографических систем), характер внутригрупповых отношений и структуры сообществ достаточно подробно описаны для большого числа видов: млекопитающих, птиц, а также рыб и насекомых.

Основной системой регулирования взаимоотношений внутри сообщества является система иерархии, именно поэтому в своей работе я .хочу рассмотреть феномен « иерархии в сообществах» более подробно. Актуальность этой проблемы сохраняется и в настоящее время. Сообщества животных, с которыми человек сталкивается в окружающем мире, организованы и функционируют по определенным законам. Знание этих законов, понимание того, что является «врожденным» и «приобретенным» в поведении животных, поможет людям взаимодействовать с ними и будет способствовать пониманию природы поведения и самого человека.

1. Типы сообществ

Вначале определим, что же представляет собой понятие «сообщество».

Сообществом называется такой тип внутрипопуляционных отношений, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно друг с другом. Любое сообщество, даже самое примитивное, следует отличать от скоплений, или агрегаций, животных. Агрегация - это объединения животных, формирующиеся под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.).

В книге "Агрессия (так называемое зло)", вышедшей впервые в 1966 г., К. Лоренц, рассматривая различные формы социальных структур, разделяет все сообщества животных на два класса: анонимные, в которых нет ничего похожего на структуру (ни группировок, ни вожаков, ни ведомых), и персонифицированные (индивидуализированные), основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. При этом в качестве одного из основных критериев классификации сообществ выступает наличие или отсутствие способности членов группы узнавать друг друга.

В основе поведения животных в сообществе лежит взаимодействие двух факторов:

1) общественного инстинкта, побуждающего их объединяться с сородичами и поддерживать с ними постоянные контакты;

2) внутривидовой агрессивности, которая позволяет установить и поддерживать определенный порядок в сообществе.

Для анонимных сообществ характерна согласованная реакция особей на биологически значимые сигналы, которые могут иметь разную модальность. Например, в птичьих колониях это громкие крики, оповещающие о приближении хищника или просто о каких-то переменах обстановки. Сигналы другой модальности воспринимаются с помощью зрения, например беспокойные движения одной особи, которые побуждают остальных членов стаи следовать за ней. Такая реакция называется кинопсисом. Сигналы могут иметь и химическую природу. Известно, например, что если в аквариум с рыбками налить немного воды из другого аквариума, в котором стайка таких же рыбок недавно спасалась от хищника, то подобная паника может охватить и обитателей первого аквариума, В данном случае информация передается с помощью особого вещества -- феромона тревоги.

Первыми обычно издают сигналы особи, оказавшиеся на периферии. Поскольку члены стаи все время меняют свое положение, то невольным лидером, за которым они устремятся, может оказаться любое животное, Такое сообщество называют эквипотенциальным.

По отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, анонимные сообщества, разделяют на два типа: открытые и закрытые. При этом, члены сообщества хотя и не различают друг друга "персонально", но могут выделять "чужаков", например по запаху. К типичным закрытым анонимным сообществам относятся колонии крыс-пасюков (Rattus norvegicus). При появлении на территории колонии чужака все ее взрослые члены набрасываются на него и либо убивают, либо изгоняют.

Индивидуализированные (персонифицированные) сообщества представляют собой объединения животных с упорядоченной структурой, в которых каждый член "знает" всех остальных "персонально" ("в лицо"). Такие сообщества отличаются более сложным типом общественной организации.

Стабильные замкнутые группировки, основанные на устойчивых отношениях между составляющими их особями, характерны для представителей отряда хищных млекопитающих, особенно тех, кто добывает пищу коллективной охотой (волки, гиеновые собаки и др.), а также для многих видов птиц и приматов. Ядром такой стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в "дружеских" отношениях. Для подобных групп характерно сочетание проявлений типичных черт иерархии доминирования с более сложными "личными" отношениями между отдельными особями.

Другой важной особенностью таких групп является забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов.

В структуре индивидуализированных сообществ можно выделить и черты иерархии доминирования с неизбежными проявлениями агрессии, и проявление феномена "ролей", когда лидерство попадает к наиболее опытным членам группы, распределяющим эту обязанность между собой. В целом для таких сообществ характерна очень высокая пластичность индивидуальных контактов, включая черты неформальной привязанности и "дружбы".

Далее я остановлюсь на каждом явлении, формирующем иерархическую структуру данного типа сообществ, подробнее.

2. Агрессия и ее роль в поддержании иерархической структуры сообществ

Агрессию по праву выделяют в качестве одного из важнейших факторов формирования и поддержания иерархической структуры сообществ. Изучению феномена агрессии уделял большое внимание К. Лоренц. Этой проблеме посвящена его книга «Агрессия (так называемое зло)», написанная в 60-е гг. и переведенная на русский язык в 1994 г.

По К. Лоренцу, существование групп с тесными индивидуальными связями между особями возможно только у животных с достаточно развитой способностью к направленной агрессии, у которых объединение двух или большего числа особей способствует лучшему выживанию.

Иерархические отношения между животными устанавливаются в результате конфликтов -- либо настоящих драк, либо угрожающих демонстраций, которые могут быть не менее эффективны.

Одним из показателей общего уровня агрессивности у того или иного вида может служить минимальная величина индивидуальной дистанции. У видов более агрессивных отдельные особи обычно сохраняют между собой большие дистанции, нежели у видов менее агрессивных.

Подобные различия могут наблюдаться даже между очень близкими видами. Так, например, сине-голубая американская сойка является типично территориальным видом, пары этих птиц сохраняются на протяжении круглого года, они почти никогда не объединяются в стаи и по окончании сезона размножения продолжают оставаться на своей территории. Эти сойки могут быть агрессивны по отношению друг к другу. Даже птицы, составляющие пару, редко приближаются друг к другу более чем на 30 см. В то же время близкий вид - ультрамариновая сойка, склонен к общественному образу жизни. Гнезда отдельных пар этих птиц обычно располагаются неподалеку друг от друга. Супружеская пара не только допускает других соек в окрестности своего гнезда, но даже не препятствует им оказывать случайную помощь в выкармливании птенцов. Это уже первый шаг к коммунальному образу жизни. Родители не избегают общества других птиц того же вида в сезон размножения, и стайки этих соек встречаются не только осенью и зимой, но и летом. Птицы очень терпимы, и расстояния между особями в стае часто не превышает 5 см.

Переход к общественному (социальному) образу жизни неразрывно связан с уменьшением внутривидовой агрессивности. Одним из главных показателей этого служит сокращение нормальных индивидуальных дистанций между отдельными особями. Так, если у одиночных видов взаимоотношения между взрослыми особями одного пола построены в целом на взаимном антагонизме и непосредственный телесный контакт является своего рода исключительным явлением, то у социальных видов тесный контакт возможен между особями независимо от пола.

В эволюции агрессивного поведения можно отметить две основные тенденции:

1) Первая, характерная больше для социальных видов, состоит в снижении общего уровня агрессивности.

2) Вторая, наблюдающаяся у «территориальных» видов, выражается преимущественно в ритуализации агрессивного поведения. Общий уровень агрессивности у этих видов может быть очень высок, а порог возникновения агрессивных реакций - низок, но все проявления агрессивности крайне ритуализованы и принимают форму яркого и дифференцированного угрожающего поведения.

Однако нужно отметить, что подобное выделение двух тенденций достаточно условно.

3. Роль территориальности в установлении иерархии

В природе существуют две основные формы взаимоотношений животных, образующих сообщества: это доминирование и территориальность, в зависимости от условий окружающей среды, они могут переходить друг в друга. Пища, равномерно распространенная по всему охотничьему участку, способствует развитию территориальности, а сконцентрированная в одном месте - установлению ранговых отношений между животными, которые на эту пищу претендуют.

На основе этих двух факторов зоологи выделяют две системы иерархии. Относительная иерархия основана на закреплении территории за какой - либо особью. Особь, которая находится на своей территории, всегда является доминантом, даже если “чужак” (как правило, особь своего вида) физически сильнее.

Территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется преимуществом в отношении права доступа к ограниченным ресурсам. На границах территориальных участков две соседские особи испытывают противоречивые стремления - борьбы и бегства. По мере продвижения вглубь своей территории, особь - хозяин проявляет агрессивные реакции, а “чужак” реакции подчинения и убегания. При этом, животные очень редко применяют насилие к особям своего вида, чаще всего они ограничиваются демонстрациями угроз и демонстрациями подчинения. Из приматов, территориальными животными являются многие полуобезьяны (лемуры), игрунки и мармозетки (обезьяны Южной Америки), гиббоны и орангутанги. Территориальные полуобезьяны, для которых большую роль играет обоняние, метят свои территории запахом. Территориальные игрунки и гиббоны “защищают” территории пронзительным криком, отпугивающим чужаков.

Вторая форма иерархии, наблюдаемая в сообществах животных - это “абсолютная” иерархия, или иерархия в группе. Такая иерархия напрямую связана с понятием «иерархия доминирования», которое подробно будет рассмотрено в следующем разделе.

4. Иерархия доминирования

Группа может совместно перемещаться и защищать общую территорию, однако внутри этой группы одни животные постоянно доминируют над другими. Иерархическая организация доминирования внутри группы связана не с определенным участком, а с относительными рангами особей, совместно живущих на одном участке

Подобная упорядоченность взаимоотношений в группе оказывается весьма функциональной, так как ведет к уменьшению энергетических и психических затрат, возникающих при постоянной конкуренции и выяснении отношений. Однако, животные, находящиеся на нижних ступенях иерархии и подвергающиеся агрессии со стороны других членов группы, психически чувствуют себя угнетенными. Это вызывает в их организме важные физиологические изменения, в частности, возникновение повышенной стресс-реакции. Именно такие особи чаще всего становятся жертвами естественного отбора.

Одним из первых взаимоотношения животных в группе описал норвежский ученый Торнстен Шель-дерруп-Эббе в 1922 году. Наблюдая за дерущимися курами, он заметил, что некоторые из них могут безнаказанно клевать соседей. При этом существовала определенная упорядоченность отношений между птицами в группе. При формировании группы происходит «выяснение отношений» птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на иерархической лестнице располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.

Такая иерархическая система образуется при столкновении птиц в борьбе за ограниченные ресурсы: место на насесте, пищу и др. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления. Шель-дерупп-Эббе назвал это явление «пекодер ордер», что в буквальном переводе значит «порядок клевания».

Подобный тип иерархии называется линейным. Такие «идеальные» сообщества в мире животных встречаются исключительно редко. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка. Например, в больших группах кур возможно нарушение транзитивности отношений доминирования, что приводит к образованию так называемой круговой иерархии, когда курица, занимающая доминирующее положение по отношению ко второй, занимает подчинённое положение по отношению к третьей, которая в свою очередь подчинена второй курице, так называемая «кольцевая иерархия».

Социальный статус животного в большой степени зависит от его физиологических особенностей; сильное влияние на него оказывает и уровень гормонов в крови (увеличение в крови уровня полового гормона тестостерона резко усиливает агрессивность самца, что, в свою очередь, способствует победе сильнейшего в схватках за обладание самкой). Конечно, большое значение имеет и личный опыт животного, способность выходить самому и выводить группу из трудных ситуаций.

5. Ритуальное поведение

При установлении и поддержании иерархии в сообществах многие реакции и образцы поведения приобретают сигнальное значение. Ритуализация поведения играет важнейшую роль при взаимодействии животных в сообществах, и служит для демонстрации и утверждения своего иерархического положения.

Как отмечает Н. Тинберген, выраженность практически всех демонстраций определяется соотношением уровня агрессивности и страха, которые в данный момент переживает животное. Демонстративное поведение животных, великолепно описывает В. Дольник в своей книге «Непослушное дитя биосферы». По его словам, демонстрация замещает собой нападение. В своей изначальной форме агрессия предполагает нападение на объект, нанесение ему физического ущерба или даже убийство. В ходе эволюции агрессивное нападение сменялось демонстрацией угрозы - возможности нападения. Особенно в стычках особей одного и того же вида. Демонстрация, вызывая у противника страх, позволяет выиграть стычку, не прибегая к схватке, очень опасной для обеих сторон. Физическое противоборство заменяется психическим противостоянием. Поэтому развитое агрессивное поведение, включающее в себя много угроз и пугающих действий, полезно для вида. А для хорошо вооруженных видов - просто спасительно. Вот почему Лоренц утверждал, что хорошо оформленное агрессивное поведение - одно из замечательных созданий естественного отбора. Что по существу оно гуманно.

Ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц (1994) выделил несколько основных особенностей таких ритуалов:

1. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Весьма интересно, что подобное поведение часто демонстрируют доминантные животные. Так, при встрече двух волков или собак, более сильное животное отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии, выгнутую навстречу укусу. Вороны в такой ситуации подставляют своему сопернику глаз. Смысл подобной демонстрации заключается в том, что доминант сигнализирует таким образом: «Я тебя не боюсь!»

У многих животных умиротворяющим сигналом служит приглашение к грумингу. Так, у многих видов грызунов подчиненное животное позволяет доминирующему вылизывать свой мех. Разрешая высокоранговой особи дотрагиваться до себя, низкоранговая тем самым проявляет свою покорность и переводит потенциальную агрессивность доминанта в другое русло. Красные амадины - маленькие птицы, относящиеся к семейству ткачиковых, для умиротворения агрессивно настроенного соседа прибегают к так называемой «демонстрации приглашения к чистке пера». При встрече двух птиц, одна из которых склонна к нападению, вторая нагибает или высоко задирает голову и при этом топорщит оперение горла или затылка. Агрессор реагирует на подобное действие совершенно определенным образом. Вместо того чтобы напасть на соседа, он покорно начинает перебирать клювом распущенное оперение его горла или затылка.

Эти примеры показывают, что телесный контакт между отдельными особями у общественных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества.

Умиротворяющие действия отмечаются и у общественных насекомых. Так, в колониях некоторых видов ос, где самки объединены в систему иерархии, признаком подчинения при встрече служит отрыгивание пищи, которую доминирующая оса тут же поедает. Когда два муравья сталкиваются «лицом к лицу», одно из насекомых нередко «облизывает» другому голову и брюшко. Предполагается, что это способствует переносу выделений, имеющих в пределах каждой колонии свой специфический запах. По-видимому, именно благодаря этому запаху муравьи способны легко отличать членов своего муравейника от чужаков.

В более острых ситуациях, когда низкоранговым животным грозят серьезные травмы со стороны доминантов, они могут проявлять реакцию «отдавания себя на волю сильного». Так, например, собаки и волки в подобных случаях падают на спину, подставляя противнику наиболее уязвимые места: живот и гениталии, издавая при этом характерный визг. Эта поза часто сопровождается мочеиспусканием. Широко распространены подобные демонстрации и у обезьян. В такие моменты низкоранговые макаки-резусы припадают к земле и теряют всякую возможность каким-либо способом противодействовать своему мучителю.

2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц - это имитация позы птенца, выпрашивающего корм. У представителей семейства собачьих часто встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта. Эта поза напоминает щенячьи действия, направленные на выпрашивание корма у взрослого животного.

3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян. У различных видов макак и павианов господствующее животное, пытаясь запугать особь более низкого ранга, принимает перед ней позу, идентичную позе самца в момент совокупления. Одновременно третируемое животное, демонстрируя свою покорность, имитирует предсовокупительную позу самки. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны.

Использование сексуального поведения в конфликтах, связанных с субординацией, довольно широко распространено в животном мире как у видов строго общественных, так и у одиночных.

4. Ритуализация агрессивности оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар. Так, например, самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры - крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. Точно так же ядовитые зубы многих видов змей, служащие для умерщвления добычи, никогда не используются в качестве оружия при враждебных столкновениях между соперничающими самцами. Множество наблюдений показывает, что агрессивные столкновения в группах грызунов гораздо чаще приводят к гибели конкурентов, чем в группах хищников, например, волков. Это происходит именно благодаря хорошей ритуализации их поведения.

6. Иерархия ролей и «разделение труда» в социальных группировках животных

Еще одна важная часть структуры иерархии в сообществах связана с феноменом «распределение ролей» или «разделение труда».

Он представляет собой выполнение членами группы различных, но четко определенных по функции действий, например при охоте или охране территории. Возможность выполнения разных ролей в сообществе определяется у каждой особи сложнейшим сочетанием видовых, наследственных ФКД и поведения, основанного на индивидуальном и социальном опыте.

В целом, «разделение труда» в сообществах животных, несомненно, делает их социальные отношения более сложными и многообразными. В разных ситуациях на первый план могут выходить особи, более способные к тому или иному виду деятельности. Такие отношения называют «ролевой иерархией».

Замечательное разделение труда существует в сообществе бобров. Обитающая в хатке группа животных выделяет «дежурных», которые по очереди следят за бобрятами. Они постоянно играют роль «спасателей», так как детеныши еще не очень хорошо плавают и, покидая хатку, могут не найти входа в нее, задохнуться в воде либо погибнуть на берегу. Бобры, работающие вне хатки, также выполняют разные функции, такие как снабжение бобрят пищей, охрана или строительство.

Существуют наблюдения, свидетельствующие о том, что у некоторых видов «разделение труда» включает в себя манипуляции поведением одних особей со стороны других. Наиболее известны, хотя и не полностью убедительны, знаменитые эксперименты К. Моуэра (1940): в камеру помещались несколько крыс, которые могли нажимать на рычаг для получения пищи, однако кормушка находилась в отдалении от него. Оказалось, что в такой ситуации на рычаг нажимали лишь немногие особи, обеспечивая пищей всех остальных. Остается неясным, почему «работала» только часть животных, а другие вели «паразитический» образ жизни.

Многочисленные исследования индивидуализированных сообществ животных показали важность роли сотрудничества для успешной деятельности и выживания группы. Наиболее яркие из них - это совместная охота у крупных хищников, совместное сложное строительство и выращивание потомства у различных видов, например у бобров, голых землекопов и общественных насекомых - термитов, ос, пчел, муравьев.

В приведенных примерах сотрудничество между членами сообщества составляет видоспецифическую черту их поведения, непременно характерную для всех особей. Наряду с этим сотрудничество может возникать как индивидуальное приспособление отдельных особей к конкретным условиям среды, которое не предусмотрено видовыми стереотипами поведения.

7. Смена иерархии

В каждом хорошо структурированном сообществе любой доминант рано или поздно сдает свои позиции, и его место занимает новый, как правило, более молодой и сильный член группы. Смене доминанта обычно предшествует период ожесточенной борьбы за власть среди возможных претендентов.

В свое время польскими зоологами был проведен интересный эксперимент, направленный на изучение иерархических отношений в популяции мышей. Для этого были созданы экспериментальные популяции мышей из самок одного окраса и разноцветных самцов. Эти эксперименты выявили интересную закономерность. Сразу же после ссаживания подопытных мышей, между самцами начинаются драки, направленные на установление иерархии. Однако, несмотря на это, в данный период многие самцы успевают спариваться с самками, о чем свидетельствует рождение разноцветных мышат. После установления иерархии, с самками спаривается один доминант. В этот период его феромоны оказывают подавляющее действие на воспроизводительную функцию других самцов, и они в размножении не участвуют. Спустя некоторое время в популяции снова начинают появляться разноцветные мышата, что сопровождается новыми драками за иерархию между самцами, в результате чего доминантом становится новый самец. После установления новой иерархии снова следует период гормонального подавления половой активности низкоранговых самцов, который прекращается незадолго до следующего всплеска драк. Выделение доминантным самцом феромонов, подавляющих половую активность прочих самцов, прекращается незадолго до того момента, когда он сдает свои позиции по прочим параметрам. Таким образом, смена иерархии всегда оказывается сопряженной с разрушением определенных механизмов, подавляющих плодовитость животных.

8. Виды иерархических структур

Чтобы обобщить представление о функциях и роли иерархии в жизни сообщества дадим определение известным видам иерархических структур:

Деспотическая иерархия: есть только один доминант - единственный половозрелый самец.

Семейная иерархия: кроме самца - доминанта у самок также имеется линейная иерархическая структура. Доминируют старшие самки в “гареме”.

Линейная иерархия: кроме доминанта имеется вторая по иерерхическому уровню особь, называемая субдоминантом. Субдоминант в своем поведении ориентируется только на доминанта, а на поведение остальных особей “не обращает внимания”. Третья особь, субсубдоминант, ориентируется на доминанта и субдоминанта. Агрессия доминанта распространяется, как правило, только на субдоминанта, субдоминант подавляет только нижестоящего и так далее.

Круговая иерархия: встречается в животном мире только у куриных птиц, но подобие этой формы социальности наблюдается иногда в замкнутых группировках людей. Особь “А” доминирует над особью “В”, особь “В” - над особью “С”, а особь “С” - над особью “А”. В стае имеется также особь, которую клюют все прочие особи.

Сквозная иерархия: доминант доминирует над всей группой сразу. Распространено у обезьян, грызунов, волков, антилоп и других видов.

Ролевая иерархия: самка, имеющая детеныша, как правило, у приматов доминирует над самкой, не имеющей детеныша. Интересно, что у павианов, самец низкого ранга, который начинает выполнять роль няни, сразу повышает свой ранг. Кроме того, роль няни у приматов выполняют неразмножающиеся самки - “тётушки”.

Доминирование по определенному поведенческому акту, при котором одна особь в стае первая пьет, вторая - первая ест, третья - обладает преимуществом при размножении. Такая форма социальной организации встречается, например, у собак. У этих животных главное поведение, обеспечивающее выживание - пищевое, поэтому пищевой доминант стаи будет “основным” доминантом.

Заключение

Итак, иерархические отношения в сообществе устанавливаются путем ритуализированной агрессии, но раз и навсегда, и в дальнейшем способствуют мирному сосуществованию особей: каждая из них знает свое место и свою роль в стае, и претендует только на то количество ресурсов (пищи, воды, территории, самок/самцов), которое положено ей по рангу. При этом вожаки занимают самую высокую позицию, получая все наилучшее, но вместе с этими преимуществами, они несут ответственность за жизнеспособность и эффективность своей стаи. В наихудшем положении оказывается особь, находящаяся на последней ступени иерархии: ее существование связано не только с наихудшими условиями жизни, но и с подчиненным положением относительно всех остальных членов стаи.

Следует особо подчеркнуть, что установление иерархии тесно связано с механизмом животной агрессии. Так, в отличие от анонимных стай, для которых характерно явление лидерства, в иерархических структурах существует нетождественное ему понятие вожачества. Лидерство основывается на механизме подражания, то есть повторения всеми особями действий лидера, оказавшихся в данных конкретных условиях, наиболее эффективными для выживания. Члены иерархической стаи не просто подражают вожаку, они ему подчиняются, а порядок соподчинения в стае - и есть установленная иерархия.

Таким образом, иерархия в сообществах организует взаимодействие особей, в ходе которого они принимают друг друга, как часть ареала своего обитания.

иерархия животное агрессия поведение

Список литературы

1. Дольник В.Р. Этологические экскурсии по запретным садам гуманитариев// Природа. 1993, №1, с.72-85; 1993, №2, с.73-86; 1993, №3, с.63-71

2. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И.. Основы этологии и генетики поведения. -- М.: Изд-во МГУ, 1999. -- 383 c.

3. Лоренц К. Агрессия (так называемое “зло”): Пер. с нем. - М.: Издательская группа “Прогресс”, “Универс”, 1994. - 272 с. - (Б-ка зарубежной психологии)

4. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. -- М.:Наука, 1983г. -423с .

5. Фабри К. Основы зоопсихологии. -- Москва: изд-во МГУ, 1976. -- 464с.

6. Дольник В. Непослушное дитя биосферы. М., 1994. -352 с.

Размещено на Allbest.ru