Динаміка функціональної структури угруповань птахів індивідуальних консорцій ясена звичайного під впливом річної динаміки кліматичних факторів

Размещено на http: //www. allbest. ru/

Дніпровський національний університет імені Олеся Гончара, Дніпро, Україна

Динаміка функціональної структури угруповань птахів індивідуальних консорцій ясена звичайного під впливом річної динаміки кліматичних факторів

О.Л. Пономаренко

Анотація

Стаття присвячена угрупованням птахів в індивідуальних консорціях такого едифікатора липово-ясеневих дібров, як ясен звичайний (Fraxinus excelsior L.). Матеріал даної роботи збирався у різні пори року протягом 2004-2010 років у липово-ясеневій діброві із зірочником на пробній площі № 209 екологічного профілю ННЦ «Присамарський міжнародний біосферний стаціонар ім. О. Л. Бельгарда», Новомосковськ™ район, Дніпропетровська область. Дослідженням було піддано індивідуальні консорції 183 екземплярів ясена звичайного трьох вікових станів (віргінільні особини - virg, молоді генеративні - gl, зрілі та старі генеративні особини - g2-g3). У результаті досліджень було виявлено, що біоморфічне різноманіття птахів у консорціях ясена є найменшим у дерев віком virg, найбільше - gl. Це відрізняє ясен від інших деревних порід. Причиною цього є те, що зрілий та старий генеративний ясен (g2-g3) має крону, розташовану вище верхнього ярусу. Також цьому сприяє напіважурна архітектоніка крони цього дерева. У таких умовах птахи не знаходять достатньо місць для схову від хижаків, тому витрачають на це дерево небагато часу, не затримуючись надовго в його кроні. Крони молодого генеративного ясена, навпаки, розташовані в гущі верхнього та середнього ярусів і тому мають більш безпечні умови для птахів. Дослідження, проведені в різні пори року, виявили цікаву особливість ясена. На відміну від деяких інших порід, ясен є найменш привабливим для птахів восени. Взимку ця порода відвідується птахами досить активно. Причиною цього є висока плодючість ясена і те, що його насіння залишається на гілках дерева в зимовий період. У результаті частина птахів живиться плодами ясена, а інша здобуває в них комах-фітофагів. Результати досліджень свідчать про те, що ясен поступається у привабливості для птахів щільнокронним породам, таким як дуб звичайний, клени, липа. З іншого боку, значна частина бюджету часу, витраченого птахами на ясені, використана на такий вид активності, як спостереження. Птахи використовують ясен як місце огляду та контролю за ділянкою. Тому ясен можна рекомендувати як додаткову породу при створенні штучних деревостанів.

Ключові слова: птахи; ясен звичайний; консорція; консортивні взаємодії; динаміка протягом року

Вступ

Дослідження консортивних зв'язків птахів і консорцій взагалі неможливе без дослідження їхньої динаміки. Враховуючи той факт, що коло організмів, які входять у склад консорції, досить широке і значна частина їх активна тільки частину року, виявлення повного обсягу зв'язків неможливе без аналізу сезонної динаміки. Особливо це важливо для вивчення роботи окремих концентрів. Загалом наукові праці щодо участі птахів у системі консортивних зв'язків досить численні (Ponomarenko, 2005, 2006, 2007; Tryfanova, Kunah, Zhukov, 2015; Yuzyk, Chaplygina, 2015; Chaplygina, Yuzyk, Savynska, 2016a, 2016b). З іншого боку, у цих наукових працях висвітлюються питання розвитку системи консортивних зв'язків птахів протягом онтогенезу ядра консорції, функціональний склад птахів-консортів, їх чисельність та просторовий розподіл, але питання міжсезонної динаміки консортивних зв'язків птахів в індивідуальних консорціях практично не розглядалися. Тому дане дослідження, на нашу думку, є досить актуальним з погляду всебічного висвітлення всіх аспектів існування консорцій.

1. Матеріали та методи досліджень

В основу методологічного підходу досліджень покладено учення В. М. Сукачова (Sukachev, 1972) про біогеоценоз, типологію штучних і природних лісів степової зони О. Л. Бельгарда (Belgard, 1971), учення В. І. Беклемішева (Beklemishev, 1951), Л. Г. Раменського (Ramenskiy, 1952), В. В. Мазинга (Mazing, 1966) про консорції.

Матеріал даної роботи збирався в різні пори року протягом 2004-2010 рр. у липово-ясеневій діброві із зірочником (пробна площа № 209 екологічного профілю ННЦ «Присамарський міжнародний біосферний стаціонар ім. О. Л. Бельгарда»). Для дослідження консортивних зв'язків птахів за об'єкти було обрано індивідуальні консорції ясена звичайного (Fraxinus excelsior L.). Дослідженням було піддано індивідуальні консорції

183 екземплярів ясена звичайного трьох вікових станів (віргінільні особини - virg, молоді генеративні - gl, зрілі та старі генеративні особини - g2-g3). Віковий стан детермінантів консорції визначався за Смирновою зі співавторами (Smirnova, Zaugolnova, Taronova, Falikov, 1976). Як основний методичний прийом для вивчення консортивних зв'язків птахів було використане хронометрування бюджету часу птахів (Dolnik, 1982) у модифікації, запропонованій О. Л. Пономаренко (Ponomarenko, 2005). Біоморфічний аналіз проводився за системою біоморф М. П. Акімова (Akimov, 1954). Матеріал збирався по чотирьох сезонах: весною, влітку, восени та взимку.

Ясен звичайний (Fraxinus excelsior) є одним з едифікаторів липово-ясеневих дібров Степового Придніпров'я. Поряд з дубом звичайним ясен утворює верхній ярус досліджуваних дібров (Belgard, 1971). Ця деревна порода значно відрізняється від дуба звичайного. Головною її особливістю є напіважурний тип архітектоніки крони (Belgard, 1960). Відповідно крона ясена пропускає багато світла, що може негативно впливати на формування лісового типу мікроклімату (Tkachenko, 1955). Характерними особливостями ясена також є:

1) високий рівень тіньовитривалості підросту цієї породи (Tkachenko, 1955), що призводить до того, що, на відміну від дуба, ясен успішно відновлюється на неосвітлених позиціях і його підріст у липово-ясеневих дібровах є досить численним;

2) досить раннє очищення від нижніх гілок стовбура дерева (до 75 % загальної висоти) (Tkachenko, 1955), що зменшує обсяг і без того не дуже великої крони ясена.

Ці особливості онтогенезу призводять до того, що ясен звичайний створює мозаїчну структуру в моноценозі липово-ясеневих дібров, формуючи своєрідні світлові «вікна». Відсутність щільної крони у ясена призводить до малої кількості місць схову для птахів. Усе вищевказане відповідно впливає і на систему консортивних зв'язків цієї деревної породи.

Цвітіння ясена настає до початку розпускання листя. Дозрівання плодів відбувається восени (Tkachenko, 1955). На відміну від дуба, насіння ясена залишається на дереві протягом осені та зими. Плодоносить ясен дуже рясно (Tkachenko, 1955). Ці особливості відповідно впливають на функціонування мероконсорцій генеративних органів цієї деревної породи і участь у них птахів. Ураховуючи все вищевказане, можна припустити, що птахи не є активними консортами цієї породи.

На досліджуваній площі ясен звичайний представлений паростевою генерацією віком понад 100 років (Grigorenko, Lyindya, 1977).

Висота досліджуваних ясенів коливалася в межах 2429,5 м у зрілому та старому генеративному стані (g2-g3), 11-17 м - у молодому генеративному стані (g1), та 3-7 м - у віргінільному стані. Розмах крони коливався в межах 10-18 м, 4-7 м, 2-3,5 м відповідно.

2. Результати та їх обговорення

Біоморфічна структура консортивних угруповань птахів ясена формується під впливом декількох факторів, серед яких є специфічна архітектоніка крони цієї деревної породи, панування ясена у верхньому ярусі, обламування нижніх гілок.

Біоморфічна структура консортивного угруповання птахів віргінільного ясена формується перш за все під впливом його просторового розташування в нижньому ярусі на тіньових позиціях.

На відміну від дуба звичайного, ясен віком virg має тільки одну топоморфу птахів - дріміофілів (табл. 1). Не зафіксовано жодного випадку проникнення представників топоморф, не властивих для липово-ясеневої діброви. Розташування у «глибині» діброви значно зменшує і коливання часткової участі клімаморфічних груп. Окрім сезонників у консорції беруть участь тільки деякі види морфи літніх видів-дріміофілів (табл. 1), що суттєво збіднює консорцію віргінільного ясена.

Таблиця 1 Сезонна динаміка топо- та клімаморфічного складу консортивних угруповань птахів у консорції віргінільного ясена

Характерною є також відсутність участі літніх видів- сезонників весною, під час формування гніздових угруповань птахів. Віргінільний ясен не створює середовища, яке приваблює значну кількість птахів. Відповідно консорція віргінільного ясена протягом року не виявляє стабільності. Трофоморфічна структура віргінільного ясена також істотно відрізняється від такої у дуба звичайного. У складі трофомор є тільки зоофаги, причому з дуже малим діапазоном маси. Домінуючою є друга розмірна ланка зоофагів, що є типовим для нижнього ярусу липово-ясеневої діброви (табл. 2).

Ураховуючи малу кількість листової поверхні ясена g.Z, можна вважати закономірним той факт, що перша розмірна ланка лише літом (у період максимального розвитку трофічної бази зоофагів) незначною мірою виявляє свою активність у консорції ясена. Таким чином, функціональне різноманіття в консорції віргінільного ясена дуже низьке порівняно з дубом звичайним. Віргінільний ясен є тільки супутнім ядром консорції для птахів.

Таблиця 2 Сезонна динаміка трофоморфічного складу консортивних угруповань птахів у консорції віргінільного ясена

Консортивне угруповання ясена віком більш розвинуте за рахунок виходу молодих генеративних екземплярів цієї породи в середній ярус і супровідного явища кондиціонування з боку консортивних угруповань інших порід.

Топоморфічна структура й надалі вирізняється пануванням дріміофілів (табл. 3), але за рахунок освітленої структури крони вперше улітку, під час інтенсивного обміну речовини та енергії у БГЦ, в яких беруть активну участь птахи, з'являються елементи із сусідніх біогеоценозів та екотонів. Участь цих елементів незначна і корінним чином не впливає на функціонування консорції. Клімаморфічна структура угруповання птахів-консортів вирізняється набагато інтенсивнішою динамікою, на відміну від віргінільного ясена (табл. 3). Цей факт пояснюється знову ж таки розташуванням крони молодого генеративного ясена в гущі середнього ярусу. Таким чином, біоморфічний аналіз підтверджує факт кондиціонування консорції ясена з боку консорцій інших порід. Вперше взимку з'являються сезонні види. Це свідчить про те, що мероконсорції генеративних органів ясена деяким чином підтримують птахів у жорстких умовах зимівлі.

Таблиця 3 Сезонна динаміка топо- та клімаморфічного складу консортивних угруповань птахів у консорції молодого генеративного ясена

Характерним є досить низький рівень коливань участі сезонних видів порівняно з дубом (інтервал - 55,25 %). Домінуючою залишається група цілорічних видів, це свідчить про те, що до умов середовища, які створює ясен, пристосувалася повною мірою досить мала кількість консортів-птахів. Завдяки цьому консортивне угруповання не реагує значною мірою на зміни навколишнього середовища, є досить стабільним, але й малопродуктивним.

Трофоморфічна структура консортивного угруповання птахів молодого генеративного ясена, як і в такого ж дуба, уже представлена всіма трьома основними трофоморфічними групами: фіто-, зоо-, евріфагами. Це свідчить, що ясен може підтримувати досить різноманітне за функціями угруповання тварин (табл. 4). Характерною є також досить висока частка фітофагів, але вони виявляють активність на ясені перш за все як топоконсорти.

Таблиця 4 Сезонна динаміка трофоморфічного складу консортивних угруповань птахів у консорції молодого генеративного ясена

З іншого боку, на відміну від дуба, ясен не має такого яскраво помітного домінування зоофагів. У свою чергу, зоофаги належним чином не контролюють популяції фітофагів, що може негативно впливати на стабільність консортивного угруповання в цілому.

Зоофаги мають неповний набір морф другого та третього порядку. Не відмічено обшарщиків 4-ї розмірної ланки. Взагалі не зафіксовано такої специфічної групи зоофагів, як мисливці. У цілому угруповання птахів молодого ясена досить різноманітне за функціональною структурою, хоча представництво окремих морф по сезонах дуже нестабільне, на відміну від дуба. Єдиною морфою, яка представлена протягом усього року, є обшарщики другої розмірної ланки.

Консортивне угруповання зрілого та старого генеративного ясена (%2^3) виявляє різноманітність топоморфічного складу тільки в період формування і функціонування гніздових угруповань птахів (табл. 5). Домінуючими протягом року є дріміофіли. Якщо дуб звичайний залучає у своє угруповання крім пануючих дріміофілів ще в основному узлісників, то ясен - убіквістів. Це пояснюється тим, що дуб контактує зі стабільним населенням прилеглих до липово-ясеневої діброви екотонів (узлісь), у той час як ясен, за рахунок освітленої крони, залучає птахів, які активно пересуваються між біогеоценозами, але їхня активність нестабільна. Фактично це залітання чужорідних елементів, які не мають стабільної основи в поведінці або живленні птахів. На користь цього свідчать і різкі коливання рівня активності убіквістів протягом сезону.

Необхідно відзначити той факт, що більш складною стає динаміка активності клімаморфічних груп (табл. 5). Консортивне угруповання починає досить активно залучати сезонні елементи, частково забезпечуючи стабільність потоків речовини та енергії.

Таблиця 5 Сезонна динаміка топо- та клімаморфічного складу консортивних угруповань птахів у консорції зрілого та старого генеративного ясена

Трофоморфічна структура (табл. 6) консортивного угруповання птахів зрілого та старого генеративного ясена бідніша, ніж у дуба звичайного, на 6 морф другого - третього порядків. У середньому в кожному з досліджених сезонів року дуб має у складі своєї консорції більш ніж 10 трофоморф другого - третього порядків (Ponomarenko, 2006), у той час як ясен усього лише 6.

Таблиця 6 Сезонна динаміка трофоморфічного складу консортивних угруповань птахів у консорції зрілого та старого генеративного ясена

Порівняно з дубом звичайним віком g2-g3, за середньорічними показниками ясен поступається частковою участю зоофагів (84,18 % проти 93,66 % в дуба), незначно переважає за участю фітофагів (10,60 % проти 8,48 %) і більше ніж у 3 рази переважає за частковою участю еврифагів (5,21 проти 1,61). Це є свідченням нижчого рівня спеціалізації системи трофічних зв'язків у ясена звичайного.

Нижчий рівень різноманіття функціональної структури угруповання птахів-консортів ясена відображається і на рівні різноманіття окремих груп. Фітофаги в консорції дуба мають 5 трофоморф другого -третього порядків, у ясена - 2, еврифаги в консорції дуба - 3, у ясена - 2, зоофаги в дуба - 11, у ясена - 8. Не зафіксовано участі мисливців і повного спектру обшарщиків. З іншого боку, наявні глибокі обшарщики, які контролюють популяції фітофагів, що споживають деревину ясена.

Висновки

Підсумовуючи вищенаведене, можна стверджувати, що угруповання птахів індивідуальних консорцій ясена звичайного набувають свого найбільшого різноманіття у віці g1 (9 груп трофоморф 2 - 3 порядків проти 8 у зрілого генеративного ясена). Це пов'язано з тим, що в цей період крона ясена ще не втратила нижніх гілок і знаходиться в межах верхнього ярусу, у той час як ясени віком g2-g3 часто піднімаються над третім ярусом

Найбільш різноманітними є угруповання, які формуються весною та влітку, що пов'язано з періодом вегетації рослинності. На відміну від деяких інших порід, ясен має досить потужні угруповання взимку. Птахи, які є зимовими консортами, беруть участь у першу чергу в мероконсорціях генеративних органів ясена.

Також слід зазначити, що ясен як ядро консорції протягом року поступається за більшістю показників дубу звичайному. Тому ясен можна рекомендувати лише як додаткову породу для створення штучних деревостанів.

птах ясен клімаморфічний сезонний

References

1. Akimov, M. P. (1954). Biomorficheskiy metod izucheniya biotsenozov [Biomorphic method of biocoenoses studying]. Byulleten MOIP, 59 (3), 27-36 (in Russian). Beklemishev, V. N. (1951). O klassifikatsii biogeotsenologicheskih (simfiziologicheskih) svyazey [On the classification of biogeocenotic (symphysiological) connections]. Byulleten MOIP, 55(5), 3-30 (in Russian). Belgard, A. L. (1960). K teorii strukturyi iskusstvennogo lesnogo soobschestva v stepi [To the theory of the structure of an artificial forest community in the steppe]. Iskusstvennyie lesa stepnoy zonyi Ukrainyi. Kharkov. 17-32 (in Russian).

2. Belgard, A. L. (1971). Stepnoe lesovedenie [Steppe forest science]. Moscow (in Russian).

3. Chaplygina, A. B., Yuzyk, D. I., Savynska, N. O. (2016a). The robin, Erithacus rubecula (Passeriformes, Turdidae), as a component of autotrophic consortia of forest cenoses, Northeast Ukraine. Vestnik zoologii, 50(4), 369-378. Chaplygina, A. B., Yuzyk, D. I., Savynska, N. O. (2016b). The robin, Erithacus rubecula (Passeriformes, Turdidae), as a component of heterotrophic consortia of forest cenoses, Northeast Ukraine. Part 2. Vestnik zoologii, 50(6), 493-502.

4. Dolnik, V. V. (1982). Metodyi izucheniya byudzhetov vremeni i energii u ptits. [Methods of studying budgets of time and energy in birds]. Trudyi Zoologicheskogo institute, 113, 3-37 (in Russian).

5. Grigorenko, O. S., Lyindya, A. G. (1977). K ekologii duba chereshchatogo, yasenya obyiknovennogo, klenov

6. ostrolistnogo, polevogo, i lipyi melkolistnoy,

7. proizrastayuschih v dubravah Prisamarya [To the ecology of oak, ash, maples and linden, growing in the oak forests of Prisamarya]. Voprosyi stepnogo lesovedeniya i ohranyi prirodyi, 8, 75-81 (in Russian).

8. Mazing, V. V. (1966). Konsortsii kak elementyi funktsionalnoy strukturyi biogeotsenozov [Consortia as elements of the functional structure of biogeocenosis]. Trudyi MOIP, 27, 117-126 (in Russian).

9. Ponomarenko, O. L. (2005). Dynamika funkcionalnogo skladu ugrupovan ptakhiv u indyvidualnykh konsorciyakh lypy sercelystoyi (Tilia cordata) [Dynamics of the birds groups functional composition in individual consortia of linden (Tilia cordata)]. Visnyk Dnipropetrovskogo universytetu. Biologiya. Ekologiya, 13(1), 226-231 (in Ukrainian).

10. Ponomarenko, O. L. (2007). Formuvannya konsortyvnykh zvyazkiv ptakhiv u indyvidualnykh konsorciyakh klena polovogo (Acer campestre) protyagom jogo ontogenezu [Formation of conservative bird connections in individual consortia of maple (Acer campestre) during its ontogenesis]. Pytannya stepovogo lisoznavstva ta lisovoyi rekultyvaciyi zemel, 11, 127-132 (in Ukrainian).

11. Ponomarenko, O. L. (2006). Rozvytok konsortyvnykh zviazkiv ptakhiv v indyvidualnykh konsortsiiakh duba zvychainoho (Quercus robur L.) protiahom yoho ontohenezu [Development of consortium bird connections in individual consortia of oak (Quercus robur L.) during its ontogenesis]. Pytannia stepovoho lisoznavstva ta lisovoi rekultyvatsii zemel, 10, 134-143 (in Ukrainian).

12. Ramenskiy, L. G., 1952. O nekotoryih printsipialnyih polozheniyah sovremennoy geobotaniki [Some basic principles of modern geobotany]. Bot. Zhurnal, 37(2), 181-201 (in Russian).

13. Smirnova, O. V., Zaugolnova, L. B., Taronova, N. A., Falikov, L. D. (1976). Kriterii vyideleniya vozrastnyih sostoyaniy i osobennosti hoda ontogeneza u rasteniy razlichnyih biomorf [Criteria for the identification of age-related conditions and features of the ontogenesis course in plants of various biomorphs]. Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnyie ponyatiya i struktura), 1. Moscow. 14-43 (in Russian).

14. Sukachev, V. N. (1972). Opredelenie ponyatiya «lesnoy biogeotsenoz», ego komponentyi i osnovnyie svoystva [Definition of the term «forest biogeocenosis», its components and basic properties]. Izbrannyie trudyi, 1. Leningrad. 329-356 (in Russian).

15. Tkachenko, M. E. (1955). Obschee lesovodstvo [Common forestry]. Moscow-Leningrad (in Russian).

16. Tryfanova, M. V., Kunax, O. M., Zhukov, O. V. (2015). Doslidzhennya konsortyvnyh zvyazkiv u biogeocenozakh ta okhorona pryrody [Investigation of consortial connections in biogeocoenoses and nature protection]. Dnipropetrovsk. 111 (in Ukrainian).

17. Yuzyk, D. I., Chaplygina, A. B. (2015). Konsortyvni zvyazky polovogo gorobcya (Passer montanus) v umovax lisovykh cenoziv Pivnichno-Skhidnoyi Ukrayiny [Consortia interactions of field sparrow (Passer montanus) in conditions of forest cenosis of the North-Eastern Ukraine]. Berkut, 24(2), 142-147 (in Ukrainian).

Размещено на Allbest.ru