Размещено на http://www.allbest.ru/

1. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES

Форма тела этих организмов удлиненно-веретенообразная или нитевидная. Кожно-мускульный мешок состоит из многослойной, плотной, эластичной и нерастяжимой кутикулы, гиподермы, представляющей собой единую цитоплазматическую массу, не разделенную на отдельные клетки и содержащую большое количество ядер, и одного слоя продольных гладких мышц. Кутикула выполняет в основном защитную функцию. Мышцы располагаются в виде двух продольных тяжей -- на спинной и брюшной сторонах тела. Их поочередное сокращение обеспечивает энергичные сгибательные и разгибательные движения и быстрое перемещение тела в пространстве.

Рис.1. Организация круглых червей. А - самка; Б - самец: 1 - нервная система, 2 - матка, 3 - кишечник, 4 - яичники, 5 - семенник

Пищеварительная система -- в виде сквозной трубки с ротовым и анальным отверстиями. Нервная система представлена продольными тяжами, соединенными кольцевидными перемычками. Выделительная система в основе имеет протонефридиальное строение, но количество выделительных клеток исчисляется единицами. Круглые черви раздельнополы. Половая система построена в виде дифференцированных по длине трубок, часть которых функционирует как яичники или семенники, часть -- как семяпроводы или яйцеводы, а часть -- как органы, в которых накапливаются и сохраняются зрелые половые продукты. Все внутренние органы расположены в первичной полости тела, заполненной жидкостью, которая придает всему организму упругость и обеспечивает обмен веществ между органами (рис.1).

Своеобразной особенностью круглых червей является то, что в состав их тела входит всегда определенное количество клеток. Это ограничивает их способность к росту и регенерации. Медицинское значение имеют представители только класса Собственно круглые черви.

2. КЛАСС СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATODA

Строение представителей этого класса в основном соответствует характеристике типа в целом. В связи с тем, что свободноживущие круглые черви имеют обычно небольшие размеры и обитают в почве иногда на довольно большой глубине или в донном слое ила водоемов, где условия близки к анаэробным, многие из них способны жить без кислорода, обходясь гликолизом в процессе энергетического обмена. Кутикула, выполняющая защитные функции, также сформировалась еще у свободноживущих почвенных и донных видов нематод. Поэтому серьезной дегенерации при переходе к паразитизму они не претерпели. Адаптациями к обитанию в хозяине являются развитая половая система и у некоторых форм -- органы фиксации, а также усложнение циклов развития с участием в ряде случаев промежуточных хозяев.

Круглых червей, сохранивших связь с внешней средой, яйца или личинки которых развиваются в почве, называют геогельминтами. Более специализированных паразитов, развивающихся с участием промежуточных хозяев, называют биогельминтами.

С медицинской точки зрения, следует выделить еще одну группу нематод, неспецифических паразитов человека, которые осуществляют лишь миграцию в его организме, не достигая половой зрелости. Болезни, вызываемые круглыми червями, называют нематодозами.

2.1 Круглые черви - геогельминты

У этих червей яйца или личинки обязательно развиваются в поверхностных слоях почвы при доступе кислорода и достаточной влажности. За исключением острицы, все гельминты встречаются чаще в регионах с жарким и влажным климатом, который предоставляет личинкам и яйцам больше возможностей развиваться в почве. В Арктике и южных приполярных областях геогельминты не встречаются. Самцы и самки гельминтов легко различимы: самцы большинства видов имеют загнутый на брюшную сторону или спирально закрученный задний конец тела, в то время как у самок он прямой.

Геогельминты обитают в просвете кишки и размножаются яйцами, которые выводятся с фекалиями и развиваются далее в почве. Они либо сами через определенное время становятся инвазионными, либо из них развиваются личинки, ведущие некоторое время свободный образ жизни и позже становящиеся инвазионными. Геогельминты, поражающие человека, не могут паразитировать у животных. Соответственно этому нематодозы, вызываемые этими паразитами, являются антропонозными болезнями. Заражение большей частью геогельминтов осуществляется при проглатывании яиц или личинок с продуктами, загрязненными почвой.

Для диагностики всех нематодозов этой группы важно обнаружение яиц в фекалиях больного.

Профилактические меры направлены на предотвращение попадания инвазионных яиц в пищеварительную систему - личная гигиена и гигиена питания, реже - другие меры. Часть геогельминтов, попадая в пищеварительную систему человека, быстро достигают половой зрелости и начинают размножаться в кишечнике, не мигрируя по организму хозяина. Личинки других перед достижением половой зрелости обязательно передвигаются по кровеносным сосудам и дыхательной системе и только после этого развиваются в кишечнике.

2.2 Геогельминты, развивающиеся без миграции

Эта группа червей представляет собой наиболее специализированных геогельминтов, яйца которых еще требуют присутствия кислорода, а развивающиеся личинки - уже нет. Отсутствие миграции по сосудам откладывает отпечаток на клинику соответствующих заболеваний. Во-первых, они протекают обычно достаточно доброкачественно, во-вторых, первые проявления их возникают только по достижении паразитами зрелости и начала откладки яиц.

Власоглав Trichocephalus trichiurus (рис.2, А) - возбудитель трихоцефалеза. Передний конец тела этого червя вытянут. В нем находится только пищевод. Задняя часть тела утолщена, здесь располагаются кишка и половая система. Общая длина паразита 3-5 см. Яйца светлые овальные, прозрачные, с двумя характерными пробочками, длиной до 50 мм.

Рис.2. - Геогельминты, развивающиеся без миграции. А - власоглав; Б - острица

Власоглав поселяется в слепой и восходящей части толстой кишки, прикрепляясь к стенке передним концом тела и питаясь кровью и тканевой жидкостью из глубоких слоев слизистой оболочки. Яйца, выводимые с фекалиями, в почве достигают инвазионности за 3-4 недели. Заражение человека осуществляется при проглатывании инвазионных яиц. Половой зрелости паразиты достигают в кишке уже через несколько недель. Патогенное действие власоглава связано с интоксикацией хозяина продуктами жизнедеятельности и с нарушением функции кишечника. При массивной инвазии, возможны местные воспалительные явления, а также головные боли, головокружение и даже судороги.

В связи с тем, что власоглав не питается содержимым кишечника и плотно прикреплен к его стенке, выведение этого паразита из организма человека более сложно по сравнению с многими другими геогельминтами.

Острица детская Enterobiusvermicularis (рис.1, Б) - возбудитель энтеробиоза - самого распространенного гельминтоза, который встречается в основном у детей. Мелкий червь с выраженным половым диморфизмом: самка достигает в длину 12 мм, тело ее прямое, сзади заостренное. Самцы мельче (до 5 мм) и свернуты спирально. Яйца овальны, несколько асимметричны, прозрачны и бесцветны, длиной до 50 мкм.

Жизненный цикл в целом соответствует циклу развития власоглава, но яйца достигают инвазионности после откладывания не за несколько недель, а всего за несколько часов. Поэтому при энтеробиозе часто происходит аутоинвазия. Обитают острицы в нижнем отделе тонкой кишки, питаясь ее содержимым. Самки со зрелыми яйцами выползают из анального отверстия и откладывают яйца на коже промежности, вызывая при этом сильный зуд. При расчесывании зудящих мест яйца попадают на руки, затем на белье и игрушки. При проглатывании яиц из них быстро развиваются взрослые паразиты, продолжительность жизни которых около 1 мес. Патогенное действие остриц связано с тем, что зуд промежности приводит к нарушению сна, к нервному истощению. Возможно также нарушение стенки кишечника.

Лабораторная диагностика имеет особенности: в фекалиях яйца обнаруживаются редко, поэтому их исследуют в мазке с перианальных складок промежности.

Личная профилактика -- соблюдение правил личной гигиены, особенно тщательное мытье рук после сна, короткая стрижка ногтей. Общественная -- регулярно обследовать детей в детских учреждениях, лечение больных, регулярные обследования также работников детских учреждений и предприятий общественного питания.

2.3 Геогельминты, развивающиеся с миграцией

Особенностью этой группы геогельминтов является то, что, попав в организм человека любым путем, они на стадии личинки проникают сначала в вены большого круга кровообращения, потом попадают в сердце и оттуда в малый круг. В капиллярах легких они выходят из кровеносного русла в альвеолы, активно поднимаются по бронхам, трахее, гортани. Эти перемещения вызывают кашлевый рефлекс, что способствует их выходу в глотку и вторичному проглатыванию. Только после этого, попадая в кишечник, личинки достигают половой зрелости.

Фазу миграции можно расценить как рекапитуляцию свободного образа жизни предковых форм. Она имеет большое медицинское значение в связи с тем, что в этот момент наступает особенно сильная интоксикация и аллергизация организма хозяина. Поэтому на начальных этапах инвазии паразитами этой группы у человека возможны аллергические реакции, кровоизлияния в легких и пневмонии. Позже возникают симптомы, связанные с локализацией паразитов в тонком кишечнике.

Лабораторная диагностика -- обнаружение яиц в фекалиях. Профилактика зависит от вида паразита.

Аскарида человеческая Ascaris lumbricoides (рис.3) - возбудитель аскаридоза - крупный гельминт, самки которого достигают 40 см длины, а самцы - 20 см. Зрелые яйца овальны и бугристы, оболочка их толстая и многослойная. Цвет желтовато-коричневый, длина до 60 мкм. Этот вид очень близок к свиной аскариде, которая в Юго-Восточной Азии может легко заражать человека и, наоборот, человеческая - свиней. Это свидетельствует об их относительно недавнем происхождении от одного предка и о времени начала дивергенции - не ранее начала одомашнивания свиней, которое происходило в Юго-Восточной Азии.

Жизненный цикл типичен для гельминтов этой группы. Яйца созревают при высокой влажности почвы и температуре 18-25°С за 2-3 недели. Инвазия большим количеством аскарид может привести к закупорке кишечника или общего жёлчного протока. Известны случаи атипичной локализации аскарид: в гортани, среднем ухе, печени и даже сердце. При этом необходимо срочное хирургическое вмешательство.

Рис.3. - Аскарида человеческая

Кривоголовка двенадцатиперстной кишки Ankylostoma duodenale и некатор Necator americanus (рис. 4) - оба вида относятся к сем. Анкилостомиды. Отличаются друг от друга формами ротовой капсулы и особенностями географического распространения. Кривоголовка имеет в ротовой полости четыре хитиновых зуба, а некатор - две широкие режущие пластинки полулунной формы. Оба паразита широко расселены по всему тропическому и субтропическому поясу, однако некатор чаще встречается в зонах с более жарким климатом. В остальном оба вида сходны настолько, что даже заболевания, вызываемые ими, не дифференцируются и называются анкилостомидозами. Размеры анкилостомид около 10 мм. Головной конец загнут на брюшную сторону; яйца овальные, прозрачные, длиной до 60 мкм.

Жизненный цикл анкилостомид своеобразен и свидетельствует о тесной связи их со свободноживущими предковыми формами. Яйца, попадающие в почву, быстро развиваются, и из них вскоре выходят личинки, которые, дважды линяя, через несколько месяцев становятся инвазионными и могут попадать в организм человека либо с загрязненными почвой овощами и фруктами, либо за счет активного внедрения через кожу.

Рис.4. - Анкилостомиды. А - общий вид; Б - ротовой аппарат: а - Кривоголовка, 6 - некатор

Эта особенность обеспечивает возможность существования подземных очагов анкилостомидозов в шахтах, находящихся в зонах умеренного пояса. Основным условием возникновения таких очагов является высокая влажность грунта и загрязненность его фекалиями. Попав в кровь, личинки проделывают по сосудам путь, характерный для всех видов гельминтов этой группы. Окончательная локализация - двенадцатиперстная кишка, к ворсинкам которой они прикрепляются ротовыми капсулами, повреждая их и питаясь кровью и клетками слизистой оболочки. Оба паразита выделяют в ранки антикоагулянтные вещества и могут вызвать кишечные кровотечения и аллергизацию больных.

Лабораторная диагностика - как при всех геогельминтозах. Профилактика -- кроме общих мер, описанных выше, обязательное ношение обуви в районах, где распространены эти заболевания.

Угрица кишечная Strongyloides stercoralis -- возбудитель стронгилоидоза. Это очень мелкий гельминт, до 2,2 мм длиной. Из всех известных паразитов человека -- наименее специализированный.

Жизненный цикл этого червя характеризуется значительной вариабельностью. Он может проходить целиком во внешней среде либо частично или полностью в организме хозяина. Чаще встречается чередование свободноживущего и паразитического поколений.

Паразитические половозрелые угрицы живут в кишечнике человека. Из яиц уже в кишечнике выходят личинки, судьба которых может быть двоякой. В первом случае после линьки в почве они могут стать инвазионными и проникают в организм человека либо через кожу, либо перорально с фруктами и овощами. Дальнейшее развитие в этом случае проходит так же, как у анкилостомид. Во втором случае личинки могут достичь половозрелости в почве.

Взрослые самки откладывают яйца и дают начало свободноживущим поколениям. При изменении условий жизни личинки могут стать инвазионными для человека и вновь перейти к паразитическому существованию. Присутствие паразитов в кишечнике вызывает чередующиеся поносы и запоры. Часто при этом паразиты заселяют и жёлчные ходы печени, вызывая желтуху.

Аллергизация организма при стронгилоидозе очень сильна, особенно на миграционной стадии развития.

Описаны случаи течения стронгилоидоза в течение 25 лет. Это объясняется не только длительностью жизни этого паразита, но и возможностью аутоинвазии. червь геогельминт фекалия личинка

Как и анкилостомиды, угрица кишечная встречается в основном в тропической и субтропической зонах. Особенно широко расселена в ЮгоВосточной Азии, Южной и Центральной Америке. Возможно существование подземных очагов в зонах с умеренным климатом, как и при анкилостомидозах.

При диагностике надежным признаком заболевания является обнаружение живых личинок в фекалиях, рвотных массах и при дуоденальном зондировании. Профилактика стронгилоидоза соответствует профилактике анкилостомидозов.

3. КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ -- БИОГЕЛЬМИНТЫ

Все нематоды этой группы, поражающие человека, живородящи и большую часть цикла развития проводят у человека в тканях внутренней

среды. Промежуточные хозяева их очень разнообразны -- от циклопов и насекомых до медведей и человека. Окончательными хозяевами могут быть различные дикие и домашние животные, поэтому заболевания, которые вызывают эти паразиты, относятся к разряду природно-очаговых. Для попадания в места окончательной локализации биогельминты осуществляют миграцию по лимфатическим и кровеносным сосудам. Кроме того, они особенно активно взаимодействуют с иммунной системой хозяина. Поэтому в клинической картине нематодозовбиогельминтозов ведущими симптомами являются токсико-аллергические реакции. Важно также механическое и местное токсическое действие. Диагноз биогельминтозов часто затруднен. Приходится прибегать к методам биопсии и иммунологическим реакциям. Профилактика зависит от путей заражения, которые бывают различны.

3.1 Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина

Для этих гельминтов характерна первичная локализация в кишечнике человека, а затем проникновение в кровь через его стенку. Профилактика в связи с этим -- создание препятствий для проникновения личинкой через рот.

Ришта Dracunculus medinensis (рис. 5) -- возбудитель дракункулеза. Длина самки до 120 см, самца -- только 2 см. Заболевание распространено в зонах с тропическим и субтропическим климатом, раньше встречалось в Средней Азии.

Рис.5 - Ришта

Жизненный цикл ришты связан с водной средой. Окончательные хозяева ришты -- человек, обезьяны, домашние и дикие млекопитающие, у которых черви локализуются под кожей конечностей. У человека наиболее частая локализация -- под кожей ног в области суставов. Описаны случаи обнаружения гельминта под серозной оболочкой желудка, под мозговыми оболочками, в стенке пищевода. Над передним концом зрелой самки образуется кожный пузырь, заполненный серозной жидкостью. Человек при этом ощущает сильный зуд, проходящий при соприкосновении с водой. Опускание ног в воду сопровождается разрывом пузыря и рождением живых микроскопических личинок, которые сразу проглатываются промежуточными хозяевами -- циклопами. В полости тела циклопов они через несколько дней достигают инвазионности и при проглатывании с водой таких рачков попадают в кишечник, а затем мигрируют под кожу.

Весь жизненный цикл ришты длится 1 год. Интересно, что развитие паразитов у инвазированных людей происходит синхронно, таким образом, что самки становятся способными рождать личинок одновременно почти у всех носителей паразита. Этим достигается резкое повышение вероятности заражения огромного количества циклопов, а затем и основных хозяев в течение небольшого интервала времени. Эта особенность жизненного цикла ришты имеет огромное адаптивное значение в зонах с засушливым климатом и редкими, повторяющимися из года в год дождевыми периодами. Она имеет и существенное медицинское значение в связи с тем, что в очагах распространения дракункулеза выявляется большое количество пораженных этим паразитом людей в течение небольшого временного интервала. Это облегчает врачу постановку диагноза, лечение и проведение профилактических мероприятий.

Кроме общих аллергических реакций обязательно проявляется и местное воздействие паразита: локальные воспалительные реакции и нарушение функций суставов, прилежащих к зоне поражения.

Диагностика при типичной локализации проста: паразит виден под кожей. Атипичное расположение гельминта требует применения иммунологических реакций.

Личная профилактика также проста -- кипячение или фильтрация питьевой воды, взятой из открытых водоемов. Общественная профилактика -- современное водоснабжение обеззараженной водой; выявление и лечение больных гарантирует успех в борьбе с этим заболеванием.

Трихинелла Trichinella spiralis (рис.6) -- возбудитель трихинеллеза -- мелкий гельминт длиной до 4 мм. Распространен очень широко, на всех континентах и во всех природно-климатических зонах. Этому благоприятствуют такие особенности биологии паразита, как способность личинок переживать неблагоприятные условия на протяжении десятков лет. Хозяевами трихинеллы могут быть различные хищные и всеядные млекопитающие, а также человек.

Распространение трихинелл происходит обычно при поедании животными друг друга.

Рис. 6 - Трихинелла: А -- половозрелая стадия из кишечника; Б -- личинка, вышедшая из капсулы

Человек заражается, поедая мясо зараженных животных, чаще всего свиней. Проглоченные личинки в кишечнике быстро достигают половой зрелости. Оплодотворенные самки рождают живых личинок, которые пробуравливаются через стенку кишечника и, транспортируясь кровью, оседают в поперечнополосатых мышцах: чаще всего в диафрагме, межреберных, дельтовидных. Здесь они после разрушения части мышечных волокон спирально скручиваются и инкапсулируются.

При попадании трихинелл в ослабленный организм возможно развитие первого поколения личинок не в мышцах хозяина, а в ворсинках его кишечника, после разрушения которых личинки вновь возвращаются в просвет кишки, достигают там половой зрелости и размножаются. Следующее поколение личинок уже оседает в мышцах хозяина. Этим достигается резкое увеличение размеров популяции паразита, которые в обычных случаях размножаются у одного хозяина лишь один раз, и соответственно резкое утяжеление заболевания, часто приводящее к смерти.

Личинки трихинелл после гибели хозяина сохраняют жизнеспособность даже после разложения его трупа. В пищеварительной системе трупоядных наземных и даже водных животных -- жуков-мертвоедов, почвенных червей, мелких ракообразных, рыб, хищных птиц и чаек -- личинки сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Перечисленные животные выступают в цикле развития паразитов как транспортные хозяева и способны передавать возбудителя по цепи питания до тех пор, пока личинки не попадут в организм хозяина, в котором возможно нормальное развитие паразита.

Сложными цепями питания с передачей личинок транспортными хозяевами обеспечивается фактически всесветное распространение трихинеллы и существование таких природных очагов трихинеллеза, как очаги даже в зоне арктических пустынь.

Известно, что 67% ездовых собак в Гренландии и 50% белых медведей о. Шпицберген, многие тюлени и даже некоторые китообразные поражены трихинеллезом. Основной источник питания этих животных -- рыба, морские беспозвоночные, яйца и птенцы морских птиц и т. д. Эти животные становятся транспортными хозяевами трихинеллы после того, как разлагающиеся трупы и помет птиц оказываются в воде и личинки паразита попадают в организм водных ракообразных, которыми питаются более крупные беспозвоночные и рыбы. Поедая их, млекопитающие постепенно накапливают в организме огромное количество трихинелл, становясь опасным источником заражения человека. Свиньи как наиболее частый источник инвазий человека заражаются, поедая не только крыс и мышей, но и насекомых, червей, рыбу, трупы и помет птиц, в которых сохраняются жизнеспособные личинки.

Патогенное действие трихинеллы включает как общеаллергические явления, так и нарушение функций мышц.

Диагноз основывается на данных анамнеза -- употребление мяса диких животных и не проверенной ветеринарной службой свинины, а также на результатах биопсии мышц.

Рис. 8. Микрофилярии из крови человека: А-- Wuchereria bancrofti; Б -- Onchocerca volvulus В -- Brughia malayi

Личная профилактика -- тщательная термическая обработка свинины и особенно мяса диких животных. Общественная профилактика -- санитарный надзор в свиноводстве, проверка свинины на торговых точках и на предприятиях общественного питания.

3.2 Биогельминты, передающиеся грансмиссивно

Трансмиссивный способ передачи вообще очень редок среди гельминтов. Он характерен только для этой небольшой группы нематод. Все паразиты этой группы распространены в тропиках. Они относятся к сем. Filarioidea и вызывают заболевания - филяриатозы. Половозрелые особи, или филярии, обитают в разных тканях внутренней среды основного хозяина, а рождаемые ими личинки, или микрофилярии, периодически поступают в кровь и лимфу и некоторое время находятся там (рис.8). Если в этот момент на хозяина нападают кровососущие насекомые, микрофилярии с кровью поступают в желудок, оттуда в мышцы переносчика и за одну или несколько недель достигают там инвазионности, переходят в хоботок переносчика и затем, при укусе, - в кровь основного хозяина. У некоторых видов филярии может быть несколько основных хозяев (человек, обезьяна, собака и т. д.), а переносчики всегда специфичны.

В связи с тем, что в переносчиках происходит развитие личинок паразита, они являются одновременно и промежуточными хозяевами. Длительные взаимные адаптации филярий, их хозяев и переносчиков привели к своеобразному эффекту - у большинства филярий происходит выход личинок в кровяное русло в строго определенные часы суток, соответствующие периодам максимальной активности переносчиков. Так, у филярий, переносчиками которых являются комары, личинки поступают в кровь в вечерние и ночные часы суток.

СПОСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Барышников Е.Н.: Медицинская паразитология. - М.: ВЛАДОС- ПРЕСС, 2005.

2. Руководство и атлас по паразитарным болезням человека под ред. С. С. Козлова и Ю. В. Лобзина. - СПб.: «ТЕССА», 2005.

3. Паразитарные болезни человека (протозоозы и гельминтозы). Руководство для врачей. Редакторы: В. П. Сергиев, Ю. В. Лобзин, С. С.Козлов. - СПб: Фолиант, 2006. - 586 с.

4. Практикум по паразитологии: учебное пособие для высших учебных заведений / С.В. Ларионов, Ю.М. Давыдов, Л.В. Бычкова, Д.М. Коротова. - Саратов, 2011 - 254 с.

5. Поляков В. Е., Лысенко А. Я. Гельминтозы у детей и подростков. - М.: Медицина, 2003. - 256 с: ил.

6. Гапонов С.П.: Паразитические плоские черви. - Воронеж: ВГУ, 2004.

7. Бронштейн А. М., Токмалаев А. К. Паразитарные болезни человека: протозоозы и гельминтозы: Учеб. пособие. - М.: Изд-во РУДН, 2002. - 207 с: ил.

8. Васильева А. Н., Комар В. И. Важнейшие гельминтозы тропических стран: Методические рекомендации и блок информации для студентов. - Гродно: ГрГМИ. - 1997. - 38 с.

9. Паразитарные болезни человека: Учебное пособие/С.В. Жаворонок, В.М. Мицура, С.С. Козлов и др. - Гомель: УО «Гомельский государственный медицинский университет», 2006. - 304 с.: ил.

10. Медицинская паразитология: Учебное пособие / Под ред. акад., проф. Р. X. Яфаева - 2-е изд., перераб. и доп - СПБ.: ООО «Издательство Фолиант», 2003. - 128 с: ил.

11. Руководство по инфекционным болезням / Под ред. чл.-корр. РАМН, проф. Ю. В. Лобзина. 3-е изд., доп. и перераб. - СПБ.: «Издательство Фолиант», 2003. - 1040 с.

12. Основы медицинской паразитологии: Учебник / О.-Я. Л. Бекиш, В. Я. Бекиш. - Мн.: Университетское, 2001. - 224 с.

13. Основы общей и медицинской паразитологии: Учеб. пособие / Р. Г. Заяц, И. В. Рачковская, И. А. Карпов, 2-е изд. - Мн.: МГМИ, 2001. - 184 с.

14. Новак, М.Д. Паразитарные болезни животных: учебное пособие / М.Д. Новак, С.В. Енгашев. - М.: РИОР, ИНФРА-М, 2013. - 192 с.

Размещено на Allbest.ru