Взаємодія представників роду Buddlejal з комахами-запилювачами

Размещено на http://www.allbest.ru/

Взаємодія представників роду Buddlejal з комахами-запилювачами

В.О. Скакун

Національний дендрологічний парк "Софіївка"НАН України, м. Умань, Україна

Наведено дані щодо особливостей запилення представників роду BuddlejaL. На основі аналізу літературних даних описано концепції "синдрому запилення", що базуються на конкретних ознаках квіток: форма, колір, запах, розмір. Запропоновано дані концепції такими вченими, як: F. Delpino, S. Vogel в модифікації L. Van der Pijl та K. Faegri, W. N. Ellis, A. C. Ellis- Adam, H. Muller. Дослідження проведено зі січня по серпень 2011-2012 р. в китайсько-гімалайському регіоні Сичуань та Юньнань, адже саме цей регіон є частиною глобального осередку зростання великого різноманіття видів роду та вторинним центром походження азіатських видів.

Для досліджень було обрано 5 видів роду Buddleja L.: B. asiaticaLour., B. crispa Benth., B. forrestii Diels, B. macrostachya Benth. та B. myriantha Diels. Описано зв'язок між морфологічною будовою квітки досліджуваних рослин та анатомічною будовою ротових апаратів запилювачів. Наведено склад ароматичних сполук квітів Buddleja L. З'ясовано, які комахи-запилювачі найчастіше відвідують досліджувані рослини. Основними запилювачами були бджоли, джмелі. Усі досліджувані види мають вузьку, довгу трубку віночка з прихованим нектаром. Із досліджень видно, що первинними запилювачами всіх видів роду є бджоли, а не метелики. Лише B. crispa Benth. приваблює метеликів. запилення квітка комаха

B. davi- diiFranche. запилюється переважно метеликами та міллю та дуже рідко бджолами. Також, на основі літературних джерел, було описано хімічний склад запаху квіток. На основі спостережень було виявлено, що найчастішими відвідувачами цих рослин як у Північній, так і в Південній Америці є медоносні бджоли, мухи, дзюрчалки, джмелі, оси та зрідка метелики, особливо головчаки. Охарактеризовано особливості кольорової гами квіток видів роду Buddleja L. З'ясовано вплив кількості нектару та його хімічний склад на приваблення запилювачів. Отже, існує чимало концепцій "синдрому запилення". Однією з найпопулярніших є типологія, яку запропонували W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam.

Ключові слова: запилення; квітковий аромат; атрактант; приваблення; типологія.

Мета роботи: на основі літературних даних описати взаємозв'язки представників роду BuddlejaL. з комаха- ми-запилювачами. Охарактеризувати концепції "син-дрому запилення", які запропонували різні вчені.

Літературний огляд. Взаємодія рослин із комаха- ми-запилювачами є центральною темою в еволюційній біології ще з часів Чарльза Дарвіна, як модельної системи для вивчення адаптації рослин у процесі еволюції.

Для квіткових рослин характерний так званий "син-дром запилення" - сукупність фенотипових ознак, які відображають конвергентну адаптацію квіток до запи-лення конкретними видами комах.

Концепцію цього синдрому запропонував F. Delpino (Delpino, 1873-1874; Faegri&van der Pijl, 1979; Fenster et al., 2004). Він навів схеми класифікації квіток за такими ознаками: форма, колір, запах, розмір. Його схеми активно обговорювали в літературі, критикували. Врешті його схеми об'єднали зі схемами S. Vogel (1954) в модифікації L. van der Pijl (1960) та K. Faegri (1979).

Існують різні підходи для визначення взаємодії рослин та комах-запилювачів. Так, W. N. Ellis, A. C. Ellis- Adam (Ellis&Ellis-Adam,1993) використовують типологію, що базується на функціональній класифікації Mьller H. (Mьller's, 1881), де зазначено, що взаємодія між рослинами та їх запилювачами залежить від типу квітки. При цьому має значення відношення розмірів трубки віночка квітки до хоботка комахи-запилювача. Також мають значення об'єм нектару у квітці, колір квіток та пріоритети комах щодо живлення (Ellis &Ellis- Adam, 1993; Waser &Ollerton, 2006). Комахи реагують не лише на візуальні ознаки рослин, але й на їх запах (Raguso, 2001, 2008; Schiestl, 2010). Саме запах було визнано важливим компонентом традиційного "синдрому запилення" (Raguso, 2008; Shuttleworth &Johnson, 2009; Schiestl, 2010; Schiestl & Dotterl, 2012).

Види роду Buddleja L. запилюють метелики. Медовий аромат, масове цвітіння, довга трубка віночка - основні ознаки, що свідчать про запилення метеликами (Webb &Lloyd, 1986; Andersson &Dobson, 2003; Willmer, 2011).

Найпоширеніший вид роду BuddlejaL. - Buddleja davidii Franche. приваблює велику кількість запилювачів завдяки виділенню 4-оксоізофорону (Andersson &Dobson 2003; Guedot et al. 2008). Дослідження впливу квіткового аромату B. davidii Franche. на комах-запилю- вачів показали, що запах рослин є важливим атрактан- том для великих запилювачів (бджоли, джмелі, колібрі) (Andersson & Dobson, 2003; Guedot et al, 2008). Такі від-криття викликали ще більший інтерес до вивчення за-лежності особливостей квіткового аромату та приваб-леннякомах-запилювачів.

Аромат квіток є складною фенотиповою ознакою, різноманітною за своїм хімічним складом. Дослідження проводили вчені зі січня по серпень 2011-2012 рр. у ки-тайсько-гімалайському регіоні Сичуань та Юньнань, адже саме цей регіон є частиною глобального осередку зростання великого різноманіття видів роду та вторинним центром походження азіатських видів (Moore, 1947; Li&Leeuwenberg, 1996; Nie et al., 2005; Chen et al., 2007). Длядослідженьобрали5 видівродуBuddle- ja L.: B. asiaticaLour., B. crispa Benth., B. forrestii Diels, B. macrostachya Benth. таB. myrianthaDiels. У природі ці види трапляються на порушених ділянках, вздовж доріг, на узбіччях. З'ясували, що всі види є залежні від комах-запилювачів. Основними їх запилювачами були бджоли, джмелі. Усі досліджувані види мають вузьку, довгу трубку віночка з прихованим нектаром.

Вважали, що комахами-запилювачами цих видів ма-ють бути лускокрилі та великі бджоли. Проте дослідження показали, що первинними запилювачами всіх видів роду є бджоли, а не метелики. Лише B. crispaBenth. приваблює метеликів. B. davidii Franche. має схожі морфологічні ознаки з досліджуваними видами, але запилюють переважно метелики та міль та дуже рідко бджоли (Anderson 2003; Guedot et al. 2008; Chenet al. 2011).

Аналіз морфологічних характеристик та будови нек-тарників не дав змоги чітко визначити особливості при-ваблення бджіл чи метеликів до рослин. Тому важливої ролі в "синдромі запилення" він не відіграє.

Щодо запахів, то у всіх досліджуваних видів у його складі переважали монотерпеноїди, особливо монотер- пенові алкени, такі як лімонен, цис-бета-осімен, транс- бета-осімен. Це свідчить про те, що метелики не є їх ос-новними запилювачами. B. crispa Benth. виділяє велику кількість бензеноїдних сполук, які приваблюють саме метеликів (Honda et al. 1998; Andersson &Dobson2003; Guedotetal. 2008).

Також у досліджуваних видів виявили специфічні ароматичні сполуки, що можуть викликати сильні реакції у вусиках (антенах) бджіл, наприклад оксид цис-лі- налоолу, 3-метил-1-бутанол, каріофілен, 4,8-диметил- нонан-1,3,7-трієн, терпінолен, транс^-бергамотен, тет-радекан і цис-бета-осімен (Dani et al., 1998; Rose et al., 1998; Onsoli et al., 2002; Fortunato et al., 2004; Ono, 2005; Chen&Song, 2008; Rohrig et al., 2008), які є привабливими для бджіл. З'ясовано, що для бджіл нектар є таким же великим потенціалом для відвідування квіток, як і аромат (Borg-Karlson et al., 2003; Chen et al., 2009).

Також проводили дослідження щодо кількості летких речовин у складі ароматичних сполук. Виявлено, що бджолозапильні види B. asiaticaLour., B. crispa Benth., B. forrestiiDiels, B. macrostachya Benth. та B. myrianthaDiels, виділяли велику кількість ліналоолу, лімонена, цинеолу, адже саме вони підвищують бажання живитися у бджіл (Dani et al., 1998; Borg-Karlson et al., 2003; Eltz et al., 2006; Rohrig et al., 2008; Jarau et al., 2012). СереддосліджуванихвидівлишеB. crispa Benth. виділяєбензальдегідтабузковийальдегід, якіприваб-люютьметеликів(Honda, 1980; Schulz et al., 1993; Honda et al., 1998; Anderson, 2003; Andersson &Dobson, 2003; Dotterl € et al., 2006; Guedot et al., 2008). Метели- козапильнаB. davidii Franche такожвиділяєвеликукількістьатрактантівдляметеликів, такихяк 4-оксоізо- форонтабензальдегід(Andersson &Dobson, 2003; Guedot et al., 2008; Chen et al., 2011).

Як відомо, неабияке значення для приваблення комах має колір квіток. Найпоширенішим забарвленням неотропічної Buddleja L. є жовтий, що переходить у по-маранчевий, особливо у верхній частині трубки. Також притаманний білий або кремовий колір віночка. На основі спостережень було виявлено, що найчастішими відвідувачами цих рослин як у Північній, так і в Південній Америці є медоносні бджоли, мухи, дзюрчалки, джмелі, оси та зрідка метелики, особливо головчаки. Серед відвідувачів виду помітили колібрі, які також можуть запилювати B. nitida Benth. та B. pichinchensis Kunth.

Особлива палітра кольорів представлена в афри-канських таксонів, де переважають фіолетові квітки з помаранчевою трубкою. Майже нічого не відомо про запилювачів цих таксонів, за винятком того, що під час вирощування B. madagascariensis Lam. у Новому світі було помічено, що до неї прилітають колібрі. Вважають, що запилювачами цього виду в природному середовищі є нектарниці.

Азіатські таксони переважно мають пурпурово-фі-олетові віночки квіток, часто з помаранчевою трубкою. Також часто можна зустріти рожеві та білі квітки. До цього роду також вживають назву "кущ метеликів" зав-дяки різноманітним метеликам, яких приваблюють найчастіше вирощувані та інтродуковані сорти B. davi- diiFranche.Особливостіморфологіїквіткибільшостіазіатськихвидів, подібнихдоB. davidi Franche.зумовлюютьте, щобільшістьізнихтежпереважнозапилюютьметелики.

Нектар - найважливіше джерело живлення для всіх відвідувачів квітів. Нектар є водним розчином цукрів: фруктози, глюкози, сахарози, мальтози тощо. Концен-трація цукру залежить від рослин та умов їх існування. У більшості квіткових рослин, які запилюють комахи, птахи, кажани, до складу нектару можуть входити органічні речовини: амінокислоти, білки, органічні кислоти, вітаміни, алкалоїди, глікозиди (Федоров, 1980).

Нектар Buddleja L. докладно не вивчали. Дослідження складу нектару є цікавим через варіації довжини трубки віночка у квіток, різноманітності запилювачів та їх статі. Азіатська B. davidiiFranche., найпоширеніший вид будлеї, що вирощується, має нектар, багатий на сахарозу(Percival, 1961; Baker &Baker, 1983), що є типовим для квітів, які запилюються метеликами. Buddle- ja^weyeriana,гібрид B. davidiiFranche. та B. globosa Hope, має нектар з майже однаковими пропорціями сахарози, фруктози та глюкози (Percival, 1961). Ця комбінація цукрів є звичайною для бджолозапильних квіток (Baker &Baker, 1983). L. Galetto (1993) дослідив, що у двох аргентинських Buddleja L. домінує глюкоза. Їх запилюють короткохоботкові бджоли та дзюрчалки. У B. stachyoides Cham. &Schltdl. завдяки кишеньковому рефрактометру було знайдено еквівалент сахарози в нектарі, що становить 13,5 %. Така низька концентрація цукрів є типовою для квітів, які запилюють колібрі (Baker&Baker, 1983). Baker &Baker (1975) також повідомляють про присутність ліпідів та антиоксидантів у нектарі B. globosaHope.

Висновки. Отже, існує чимало концепцій "синдрому запилення". Однією з найпопулярніших є типологія, яку запропонували W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam. Загалом типологію можна використовувати для визначення взаємодії між рослинами та комахами-запилювачами. Однак цей підхід не є досить ефективним для всіх видів роду BuddlejaL., оскільки він не враховує морфологічних особливостей самих комах-запилювачів.

Неабияке значення для приваблення комах-запилю- вачів мають колір, запах та кількість нектару квіток. Саме запах квіток за особливостями свого хімічного складу є важливим атрактантом для запилювачів.

Основними запилювачами представників роду BuddlejaL. є бджоли, джмелі, метелики, міль, колібрі.

Перелік використаних джерел

1. Andersson, S., & Dobson, H. M. (2003). Antennal responses to floral scents in the butterfly Heliconius melpomene. Journal of Chemical Ecology, 29, 2319-2330.

2. Baker, H. G. (1975). Sugar concentration in nectar from hummingbird flowers. Biotropica 7, 37-41.

3. Baker, H. G., & Baker, I. (1983). A brief historical review of the chemistry of floral nectar. In B. Bentley, & T. Elias (Eds.), The biology of nectaries (pp. 126-152). New York: Columbia University Press. Delpino, F. (1873-1874). Ulteriori osservazioni e considerazioni sulla dicogamia nel regno vegetale. Atti della Societ a Italiana di Scienze Naturali, 16, 151-349; 17, 266-407.

4. Ellis, W. N., & Ellis-Adam, A. C. (1993). To make a meadow it takes a clover and a bee: the entomophilous flora of N. W. Europe and its insects. Bijdragen tot de Dierkunde, 63, 193-220.

5. Faegri, K., & van der Pijl, L. (1979). The principles of pollination ecology. Pergamon Press, Oxford, UK.

6. Fenster, C. B., Armbruster, W. S., Wilson, P., Dudash, M. R., & Thomson, J. D. (2004). Pollination syndromes and floral specialization. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, 35, 375-403. https://doi.org/10.1111/i.1558-5646.2009.00730.xGong, W. C., Chen, G., Vereecken, N. J., Dunn, B. L., Ma, Y. P. & Sun, W. B. (2014). Floral scent composition predicts bee pollinati-

7. on system in five butterfly bush (Buddleja, Scrophulariaceae) speci-es. Plant biology, 17(1), 245-255. https://doi.org/10.1111/plb. 12176Guedot, C., Landolt, P. J., & Smithhisler, C. L. (2008). Odorants of the flowers of butterfly bush, Buddleja davidii, as possible attrac- tants of pest species of moths. Florida Entomologist, 91, 576-582. https://doi.org/10.1653/0015-4040-91.4.576Li, P. T., & Leeuwenberg, A. J. M. (1996). Loganiaceae. In C. Y. Wu, & P. H. Raven (Eds.), Flora of china (pp. 320-332). Beijing, China: Science Press, 15.

8. Mьller, H. (1881). Die alpenblumen, ihre befruchtung durch insecten und ihre anpassungen an dieselben.Leipzig, Germany: Engelmann. Raguso, R. A. (2001). Floral scent, olfaction, and scentdriven foraging behavior. In L. Chittka, & J. D. Thompson (Eds.), Cognitive ecology of pollination (pp. 83-105). Cambridge, UK: Cambridge University Press.

9. Schiestl, F. P. (2010). The evolution of floral scent and insect chemical communication. Ecology Letters, 13, 643-656.

10. https://doi.org/10.1111/i.1461-0248.2010.01451.xSchiestl, F. P., & Dotterl, S. (2012). The evolution of floral scent and olfactory preferences in pollinators: coevolution or pre-existing bias. Evolution, 66, 2042-2055. https://doi.org/10.1111/i.1558-5646.2012.01593.xShuttleworth, A., & Johnson, S. D. (2009). The importance of scent and nectar filters in a specialized wasp-pollination system. Functional Ecology, 23, 931-940. https://doi.org/10.1111/i.1365-2435.2009.01573.xVan der Pijl, L. (1961). Ecological aspects of flower evolution. II. Zoophilous flower classes. Evolution, 15, 44-59.

11. https://doi.org/10.1111/i.1558-5646.1961 .tb03128.xVogel, S. (1954). Blutenbiologische Typenals Elemente der Sip-pengliederung, dargestellt anhand der Flora Sudafrikas. Botanische Studien, 1, 1-338.

12. Waser, N. M., & Ollerton, J. (Eds.). (2006). Plant - pollinator interactions: from specialization to generalization. Chicago, IL, USA: University of Chicago Press.

13. Webb, C. J., & Lloyd, D. G. (1986). The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms II. Herkogamy. New Zealand Journal of Botany, 24, 163-178. https://doi.org/10.1080/0028825X.1986.10409726Willmer, P. (2011). Pollination and floral ecology. Princeton, NJ, USA: Princeton University Press, pp. 322-336.

Размещено на Allbest.ru