Корень как основной водопоглощающий орган

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

Федеральное государственное автономное образовательное

учреждение высшего образования

«КРЫМСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени В.И. Вернадского»

Таврическая академия (структурное подразделение)

Факультет биологии и химии

Кафедра ботаники и физиологии растений и биотехнологий

РЕФЕРАТ

Корень как основной водопоглощающий орган

Климентовой Делии Юрьевны

Симферополь, 2020

1. Вода, ее основные функции

В тканях растений вода составляет 70-95% сырой массы. Все известные на Земле формы жизни не могут существовать без неё. При снижении содержания воды в клетках и тканях до критического уровня (например, у спор, у семян при их полном созревании) живые структуры переходят в состояние анабиоза.

Вода в биологических объектах выполняет следующие основные функции: вода растение корень

1. Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями и органами, в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всём протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость-газ в листьях, где она испаряется.

2. Вода - важнейший растворитель и важнейшая среда для биохимических реакций.

3. Вода - метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, при фотосинтезе вода является донором электронов. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.

4. Вода - главный компонент в транспортной системе высших растений - в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы.

5. Вода - терморегулирующий фактор. Она защищает ткани от резких колебаний температуры благодаря высокой теплоёмкости и большой удельной теплоте парообразования.

6. Вода - хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.

7. Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов.

8. Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав белков, определяя их конформацию. Удаление воды из белков высаливанием или с помощью спирта приводит к их коагуляции и выпадению в осадок.

Имеющаяся в клетках вода может быть свободной и связанной.

Связанная вода удерживается силой притяжения гидрофильных коллоидов. В ходе приспособления растения к неблагоприятным условиям (засухе, понижениям температуры) количество связанной воды увеличивается.

Свободная вода служит средой, где идут процессы жизнедеятельности клетки, в которых она может участвовать. Она входит в состав клеточного сока, органических веществ, тратится на испарение. Потеря свободной воды может нарушить метаболизм в клетке.

2. Поступление воды в растение

Вода поступает в растение в основном через корневые волоски по законам осмоса. Различают диффузиюи осмос.

Диффузия- это движение молекул или ионов из области с высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией, иными словами как движение по градиенту концентрации. Диффузию жидкостей или газов можно также определить как смешивание их при непосредственном соприкосновении (например, распространение запаха духов или смешивание воды с другой жидкостью).

Если между двумя жидкостями поместить животную или растительную мембрану (перепонку), то растворы также будут проникать через неё, так как она мелкопориста. Такое явление получило название «осмоса».

Осмос - это переход молекул растворителя из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану.

Во всех биологических системах растворителем служит вода.

Таким образом, осмос можно рассматривать как особый вид диффузии, при котором равновесие достигается за счёт перемещения одних только молекул растворителя.

Мембраны, пропускающие только молекулы растворителя и задерживающие все молекулы или ионы растворённого вещества, называют полупроницаемыми.

Избирательно проницаемыми являются мембраны живых клеток, которые пропускают определённые молекулы или ионы растворённых веществ.

Так, если раствор сахарозы в ячейке и избирательно проницаемого материала поместить в чистую воду, то вода устремится внутрь ячейки, а частицы сахара будут поступать из ячейки в воду. Проникновение частиц воды внутрь ячейки называется эндоосмосом, а поступление оттуда частиц сахара - экзоосмосом. Преобладание эндосмоса над экзосмосом вызывает в системе осмотическое давление.

Таким образом, если какой-либо раствор отделён избирательно проницаемой мембраной от чистой воды, то гидростатическое давление, которое необходимо приложить, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор, называется осмотическим давлением этого раствора.

Величина осмотического давления зависит от разности концентраций растворов, а также от величины молекул, участвующих в осмосе. Частицы воды проникают через перепонки (растительные, животные) быстрее, чем частицы кристаллоидов, а те, в свою очередь, двигаются быстрее, чем более крупные коллоидные частицы. Последние иногда совсем не проникают в клетку.

Таким образом, растительные клетки обладают осмотическим давлением. Оно заключается в давлении вещества клеточного сока на цитоплазму и оболочку клетки. Этому давлению противопоставляется давление растянувшейся до предела клеточной оболочки на цитоплазму - тургорное давление.

Если клетка находится в контакте с гипертоническим раствором, т.е. с раствором, имеющим более низкий водный потенциал (с более высокой концентрацией растворённого вещества), чем собственное содержимое клетки, вода начинает выходить из неё путём осмоса через плазматическую мембрану. Сначала теряется вода цитоплазмы, а затем через тонопласт выходит вода из вакуоли. Протопласт, т.е. живое содержимое клетки, окружённое клеточной стенкой, сморщивается и в конце концов отстаёт от клеточной стенки. Этот процесс называется плазмолизом,а про такую клетку говорят, что она плазмолизирована. При начинающемся плазмолизе протопласт только-только перестаёт оказывать какое-либо давление на клеточную стенку, и клетка становится вялой. Вода выходит из протопласта до тех пор, пока его содержимое не приобретает такой же водный потенциал, что и окружающий раствор. После этого клетка перестаёт сморщиваться дальше. Процесс плазмолиза обычно обратим, клетка при этом не получает никаких стойких повреждений.

Если плазмолизированную клетку поместить в чистую воду или в гипотонический раствор с более высоким, чем у содержимого клетки, водным потенциалом, вода начинает поступать в клетку путём осмоса.

По мере того, как увеличивается объём протопласта, он начинает давить на клеточную стенку и растягивает её. Клеточная стенка сравнительно жёсткая, поэтому давление внутри клетки растёт очень быстро. При постепенном увеличении тургорного давления из-за того, что вода поступает в клетку за счёт осмоса, клетка становится тургесцентной. Полное набухание клетки, т.е. максимальное тургорное давление, наблюдается только тогда, когда клетку помещают в чистую воду. Когда стремление воды войти в клетку и тургорное давление в точности уравновешивают друг друга, из клетки выходит ровно столько воды, сколько в неё входит, и клетка теперь находится в равновесии с окружающим её раствором. В чистой воде тургор восстанавливается - это деплазмолиз.

Поскольку цитоплазма является полупроницаемой, одни вещества свободно проходят через неё, а другие не проникают, хотя и растворены в воде. Вода свободно проходит в клетку через оболочку, которая представляет собой мелкопористую мембрану.

Интенсивность поглощения клеткой воды - сосущая сила клетки (S) зависит от осмотического давления в клетке (Р) и тургорного давления, т.е. сопротивления оболочки (Т).

S = Р - Т

Когда осмотическое давление станет равным тургорному, т.е. Р=Т,тогда сосущая сила будет равна 0, т.е. S=0, и вода перестанет поступать в клетку. Состояние напряжения клетки называется тургором.

Кроме осмотического и тургорного давления на поступление воды в клетку оказывают огромное влияние электроосмотические силы.Цитоплазма способна адсорбировать, т.е. поглощать своей поверхностью ионы воды и других веществ. Это поглощение происходит благодаря возникновению электрических зарядов в пограничных слоях плазмолеммы, мезоплазмы и тонопласта и созданию разности потенциалов.

3. Корень как основной водопоглощающий орган

Основной источник влаги для растений -- вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды является корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой. Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Очень много в этом отношении достигнуто благодаря работам русских физиологов В.Г. Ротмистрова, А.П. Модестова, И.В. Красовской. Оказалось, что общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 140-- 150 раз. Подсчитано, что число корней у однолетних сеянцев яблони достигает 45 тыс. Корневые системы даже однолетних хлебных злаков проникают в почву на глубину 1,5--2 м. При выращивании одиночного растения ржи было установлено, что общая длина его корней может достигать 600 км, при этом на них образуется 15 млрд корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако при росте растений в фитоценозах, размеры их корневых систем заметно уменьшаются.

Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы -- образовательные ткани -- расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля). В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у других, главным образом, распространяется в ширину. Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступать 1,5 л воды. Только благодаря такому интенсивному росту корневые системы растений могут использовать скудно рассеянную в почве воду, поскольку скорость передвижения воды в почве за счет диффузии крайне мала -- 1 см/сут. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой системы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным.

С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон, правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, состоящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных цитоплазмой. Следующая зона -- зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Затем следует зона корневых волосков.

При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички. Рассмотрим несколько подробнее поперечное строение корня в зоне корневых волосков. Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой скоростью (0,1 мм/ч). Для их роста очень важно присутствие кальция. У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников.

Рис.1

На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток -- эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, пропитывается суберином, что не позволяет передвигаться воде и растворенным в ней веществам. При дальнейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения как воды, так и питательных веществ по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. При рассмотрении структуры корня в продольном направлении важно отметить, что начало роста корневых волосков, появление поясков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация сосудов ксилемы происходят на одном и том же расстоянии от апикальной меристемы. Именно эта зона является зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет около 5 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.

Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнообразны по сравнению с надземными органами, в связи с тем, что среда их обитания более однородна. Это не исключает того, что корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем. Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков. Развитие корневых систем зависит от аэрации. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему. Значение имеют и условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений -- их усиленному ветвлению.

4. Радиальный транспорт воды в растениях

Чтобы перейти к разговору о радиальном транспорте воды, необходимо коротко вспомнить общие черты строения корней (хотя в деталях строение корней в разных видах растений варьирует). Упрощенная общая схема поперечного разреза корня однодольных и двудольных растений представлена на рис 2.

Рис. 2 Схематическое изображение поперечного разреза корня

В обоих типах растений имеется центральный цилиндр (стела), в котором находятся сосудистые пучки и (стелярная) паренхима. При помощи сосудистых пучков (флоэма) поддерживается связь между разными частями растения и местами синтеза углеводов. По сосудистым пучкам (ксилема) поступает из корня в побег вода и растворенные вещества. Если перемещаться к периферии, то далее идет перецикл - однорядный слой клеток. Затем идет эндодерма - тоже однорядный слой клеток, особенно хорошо приспособленный к тому, чтобы служить барьером, который отделяет проводящие ткани от коры. После того, как растяжение клеток заканчивается, в радиальных и поперечных оболочках эндодермы выявляется прослойка материала, которая дает положительную реакцию на лигнин. Это так называемый поясок Каспари. Пояски Каспари сильно ограничивают движение воды, ионов в клеточных оболочках. Таким образом, они эффективно блокируют апопластический транспорт.

Большую часть корней занимают клетки коры. На их долю (вместе с эпидермисом) приходится 86-90 % площади. Клетки коры вытянуты параллельно главной оси, тонкий слой цитоплазмы (1-5 мкм) окружает в них центральную вакуоль, которая занимает ~ 90 % объема протопласта. Вторичные изменения в оболочках клетки коры сводятся к отложению целлюлозы; только у некоторых видов происходит одревеснение. Вообще, оболочки сохраняют проницаемость. В них имеются многочисленные поры, которые могут быть заполнены в зависимости от условий воздухом или водой.

По периферии корня расположен эпидермис (ризодермис). Это наружная ткань корня, состоящая из вытянутых плотно упакованных клеток. Оболочки этих клеток могут со временем претерпевать изменения, связанные с отложением кутина - водоотталкивающего вещества.

Внешние тангенциальные оболочки клеток ризодермиса способны сильно растягиваться и образовывать трубковидные выросты, так называемые корневые волоски. Отметим, что клетки, которые могут образовывать корневые волоски имеют название трихобластов, а которые не способны к образованию - атрихобластов.

Итак, вода, попавшая в корневой волосок или другую клетку корня с помощью одного из механизмов, о которых мы говорили, движется к сосудам ксилемы, т. е. происходит радиальное перемещение воды по тканям корня (рис. 4.11).

Движение воды в корневой волосок или другую клетку начинается с взаимодействия с оболочкой клеток, затем вода может пройти через плазмалемму и транспортироваться из протопласта одной клетки в протопласт другой через плазмодесмы. В этом случае вода движется по симпласту. Однако вода могла бы и не заходить в симпласт, а оставаться в клеточной оболочке и двигаться по ним через ткани корня к центральному цилиндру.

Рис. 3. Путь воды от корневого волоска (1) до сосудов (12) через клетки коры (2 - 6), эндодерму (7), перицикл (8) и паренхиму осевого цилиндра (9 - 11)

Рис.4

Это апопластический путь. Но по апопласту вода может двигаться только до эндодермы (до поясков Каспари). Поэтому путь воды по апопласту тут прекращается. Для дальнейшего передвижения она должна обязательно войти в симпласт.

Первым барьерную функцию эндодермы выявил Д. Пристли в 1920 г. В последнее время эта функция была неоднократно подтверждена.

Необходимость переключения движения воды с апопластного на симпластный путь имеет большое значение, так как процесс движения по живой протоплазме клетка может сама регулировать в отличие от перемещения воды по клеточным стенкам.

Для поступления воды в корень необходимо чтобы водный потенциал ризодермиса был меньше, чем водный потенциал почвенного раствора; в этом случае вода начнет поступать в клетки.

Почву можно рассматривать как резервуар, количество воды, в котором то увеличивается, то уменьшается. Если после дождя почва находится в состоянии полевой влагоемкости, то ее водный потенциал близок к нулю; вода легко поступает в корни. По мере подсыхания почвы ее водный потенциал снижается.

Размещено на Allbest.ru